铜藻Sargassum horneri (Turn.)俗称“丁香屋”(中国南麂岛)，隶属于马尾藻属(Sargassum)。铜藻是北太平洋西部特有的暖温带性海藻^[1]，不连续分布在我国沿海，是提取褐藻胶的重要原料，因富含有益的生源要素而被广泛应用到医药、食品、饲料和有机肥料方面。

铜藻多生长在潮下带－4 m浅海岩礁或低潮带石沼中，藻株高大、枝叶繁茂，成片漂浮水面。铜藻藻丛中栖息生活着多种海洋生物，也是幼鱼、小型鱼类避敌、索饵、产卵的处所。由于生长速度快、生物量大，以及在浅海生态环境中的重要作用，铜藻一直是海洋工作者研究的对象，被列为藻床重建、海洋生态生物修复的首选物种之一。20世纪70年代，日本学者率先开展了铜藻植物地理学、生态学和繁殖生物学方面的研究，韩国学者也开展了相似的工作^[2-4]，利用大型海藻来实施对海洋环境的生物修复研究也开始引起中国学者的关注^[5-11]。

南麂列岛是浙江省南部海面一组外侧岛屿，主岛南麂岛位于列岛中央(27°27′N，121°05′E)，离大陆最近点30 nmile(图 1)。列岛海域内水深25 m左右，水温10℃(2月)~28℃(8月)，年平均水温20℃，终年水清，海水平均透明度大于2 m，潮汐属正规半日潮，最大潮差在6 m。南麂列岛海域受黑潮暖流和江浙沿岸水2大水系控制。夏、秋2季为黑潮暖流控制，这支暖流从3月下旬开始影响南麂列岛，期间水温上升很快，达到25℃以上，最高透明度达7 m；10月份以后，江浙沿岸流逐渐影响此海区，水温下降，透明度也降低，整个冬季水温在13℃以下，透明度降到1 m左右；北上的南海暖流和南下的黄海冷水团在不同季节里对海域水文作了贡献；浙南沿岸上升流是南麂海区一个重要水文现象。南麂列岛特殊的海洋自然地理孕育了海洋生物的多样性。1990年经国务院批准成立了以保护海洋生物多样性为目标，以海洋贝藻类及其生态环境为主要保护对象的特定海洋系统的国家级保护区，1998年纳入联合国教科文组织世界生物保护区网络。铜藻是该保护区代表性海藻之一，近年，由于近海海洋环境质量的下降，南麂列岛贝藻类生物多样性呈明显下降，铜藻海藻场成片地消失。

图  1  南鹿列岛地理位置示意图

Figure  1.  Map of Nanji Island, Zhejiang Province, P.R. of China

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2006年3月至2007年6月，笔者对南麂列岛铜藻生态进行了实地调查，这项研究的主要目的是通过现场研究的手段来调查南麂列岛铜藻种群和个体的繁衍规律，旨在为铜藻增养殖、重建铜藻海藻场积累第一手资料。

1.   材料与方法

调查铜藻分布与铜藻海藻场的消失，通过收集历史资料，拜访当地居(渔)民，实地考察藻林消失海区环境。

室外现场观察，选择小虎屿(N27°27.589′，E121°05.710′，图 1)，适淹礁，岩基岸段，礁周为中沙底质，设置分布在不同潮位的4个观察点(图 2)。1号观察点是一个中潮带下部人工水池，面积5.5 m×2.2 m、水深1~1.3 m。池壁水线以下和池底生长着铜藻17棵，同时还有其它的物种包括鼠尾藻(S.thunbergii)，厚网藻(Pachydictyon coriaceum)，沙菜(Hypnea spp.)，珊瑚藻(Corallina spp.)和多种小型红藻，还有包括凹螺(Chlorsdoma spp.)，丽口螺(Calliostoma unicum)，荔枝螺(Thais spp.)，牡蛎(Ostrea spp.)等在内的贝类。2号观察点是低潮带下部石沼，面积5 m×6 m，水深0.3~0.5 m，共有56棵铜藻成带状分布，集群生长在面北洼底岩礁旮旯处。石沼中长满海藻，栖息生活多种贝类、紫海胆(Anthocidaris crassispina)、马粪海胆(Hemicentrotus pulcherrimus)等，此观察点作定株观测材料。3号观察点是大干潮线附近平坦的裸露岩礁，面积约为36 m²。冬春季长满株高20 cm左右的铜藻，贝类以固着生活的带偏顶蛤(Modiolus comptus)数量较大，迁移性贝类多栖息在岩礁缝隙处。4号观察点为潮下带－0.5~－1m处的平坦岩礁，面积为12 m²。铜藻藻丛成片分布，3~5月份漂浮水面。礁石上带偏顶蛤相互附着成簇栖息，季节变化不明显，是构成贝类群落的优势种。

图  2  南麂列岛海滨区分和观察点潮区示意图(根据瓦扬原则分区与分层)

①.高潮区；②.中潮区；③.低潮区

Figure  2.  Sites at intertidal zone where in situ observations were performed

①.higher intertidal zone; ②.middle intertidal zone; ③.low intertidal zone

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此项目实施期间每天8: 00、16: 00测量表层水温1次(图 3)。

图  3  2006.3~2007.6水温变化示意图

Figure  3.  Annual changes of surface water temperature from Mar. 2006 to Jun. 2007

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2.   结果

2.1   采访结果

现场考察表明，1997年新码头至马祖岙海边公路修建，次年马祖岙铜藻海藻场面积骤减。到2000年已经见不到漂浮水面的铜藻。2003年马祖岙两岸低潮带石沼中也采不到铜藻。不到5年时间铜藻在马祖岙海区彻底消失了。根据采访的情况，公路修建的1~2年内沿岸海水为混浊的黄泥水带，2007年6月18日潜水观测礁面上有1~3 cm厚淤泥沉积。浮泥沉淀实质性地改变了铜藻赖以生存的附着基质。同样情况在该岛几个岙口都在发生着，关帝岙铜藻海藻场于2000年也彻底消失。

据马祖岙村村民反映，1962~1965年“五一”节前后，在马祖岙铜藻海藻场5 m×5 m范围内可收割漂浮水面铜藻(鲜藻)200~300 kg，由此估算生物量大约在10 kg · m^-2以上。

2.2   室外观察

1号观察点。2006年3月中旬生长在池壁上的铜藻和漂浮水面的藻体上附着大量硅藻群体，被附铜藻体开始出现腐烂，并向藻体下部蔓延。4月中旬后，铜藻体自上而下逐渐腐烂流失，其间水温13~18℃；生长在池底的铜藻，3月中旬以前因海水透明度较小，生长缓慢，随着水温回升，透明度加大，开始快速生长，5月上旬达到长度高峰，5月中旬后逐渐腐烂流失(图 4)。4月底至5月初现场检查出成熟的雌雄生殖托。

图  4  1号观察点铜藻长度消长

Figure  4.  Changes of total length of field plants at observation site 1

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2号观察点定株观察。2006年3月3日测得株高11.5 cm，5月中旬达到长度高峰为68 cm。4月底至5月中旬检出性成熟藻体，其间水温16~19℃。精卵排放后，藻体自上而下枝叶脱落，腐烂流失，仅留裂瓣状假根和1~3 cm高的光秃残枝。6月中旬后残枝上长出色泽鲜亮的小叶片，整个秋冬季残枝上继续长新叶片和短小分枝。2007年春季水温回升，分枝得以充分生长，长成枝叶繁茂的藻体(图 5)。

图  5  2号观察点定株观测情况

Figure  5.  Changes of total length of field plants at observation site 2

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3号观察点。2006年9月初，裸露的岩礁上布满株高2.5~5.0 cm的铜藻幼苗，个体密度测量为500~700棵·m^-2，观察发现此批铜藻幼苗大多为当年的初生苗，少数是残枝成苗。2007年3月中、下旬长成株高20~30 cm的小藻株。4月上旬铜藻出现枝叶焦黑脱落，继之藻株大多衰败流失，少数残枝残苗留在礁面上。

4号观察点。这里生长的铜藻周年淹没在水中，冬季海水透明度小，铜藻幼苗生长缓慢。2007年3月20日潜水采集82株，最大株高100 cm，最小5 cm，平均株高39.7±21.6 cm。同期，1号观察点和2号观察点株高为75和51 cm。随着水温回升，海水透明度加大，生长速度加快，4月中旬漂浮水面的铜藻株高已达2 m以上。4月下旬生殖托成熟，精卵排放持续2个大潮，其间水温16~20℃，5月下旬藻体枝叶脱落，逐渐腐烂流失，留有少数残枝(图 6)。

图  6  3、4号观察点铜藻生长情况

Figure  6.  Changes of total length of field plants at observation sites 3 and 4

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2007年5月16日对4号观察点取50 cm×50 cm样方一个，获铜藻61棵，最大株高252 cm，最小8 cm，平均株高111.7±67.2 cm；最大株重430 g，最小株重2.5 g，平均株重81.2±88.2 g(图 7)。测算生长密度为244棵·m^-2，生物量为8 620 g · m^-2。61棵铜藻里明显为残枝再生的2年生藻株只有3棵。

图  7  潮下带铜藻种群的长度构成(2007.5.16)

Figure  7.  Length distribution of S.horneri plant at subtidal water zone

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2007年3月20日采集小藻株36棵，平均株高21.1±7.3 cm，分苗筏养，5月16日收获枝叶繁茂、植株高大的成藻32棵，平均株高82.8±23.9 cm，总重12 500 g，平均株重390 g，筏养个体是同期4号观察点个体重量的4.8倍。

各观察点采样铜藻残枝长短不一和干露时间、淹没水深有着直接关系。4号观察点残枝高可达10 cm以上，依次为1号观察点池底、3号观察点、1号观察点池壁、2号观察点。残枝固着器完好，残枝表面遗留基部叶和分枝凋落的反曲形突起及刺状突起，新叶片在残枝上部或中偏上部位长出，或在残枝的顶端螺旋式地紧密生长，形成假丛生的现象。和当年有性生殖藻株比较有残枝部粗壮的痕迹和固着器大的明显区别(图 8)，这一区别持续到成藻，分枝、叶、气囊和生殖托则没有明显差异。

图  8  铜藻当年的有性繁殖幼苗获得的个体(右)和残枝再生苗(左)

Figure  8.  Young plant(right)of S.horneri derived from a zygote, and a regenerated branchlet from plant of the previous year (left)

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3.   讨论

有关南麂列岛铜藻分布的文献最早见于1976年孙建璋^[11]的调查报道，认为南麂列岛铜藻多生长在大干潮线以下至5 m的海底岩礁上，各岛均有生长，唯南麂主岛各岙口生长最好，每年3~4月成片漂浮水面，堪称‘海底森林’，藻体高大、枝叶繁茂、生长迅速，一棵鲜藻可达3 kg以上；同年孙建璋和杭金欣^[12]作了补充报道，增加了铜藻人工采苗试验的内容。1980年全国海岸带和海塗资源综合调查温州试点区南麂列岛补点调查时，在南麂本岛的马祖岙岙顶北侧、国胜岙龙咀头内侧、火焜岙南北两岸中段、关帝岙内侧、大沙岙小虎屿浅海礁区都有成片铜藻海藻场。马祖岙、关帝岙和小虎屿海藻场面积在600 m²以上，火焜岙两侧沿岸分布带长200多米，宽5~20 m(图 9)，各离岛低潮带石沼中铜藻为常见种类。1992年春至1993年冬，全国海岛资源综合调查时各离岛低潮带石沼中生长的铜藻已不多见。此次调查时，5处铜藻海藻场只剩下小虎屿浅海礁区和火焜岙湾顶北岸2处，面积不到1980年的80%和20%左右，各离岛低潮带石沼中铜藻已很难采集到。铜藻资源衰退与沿岸公路修建引起海水透明度下降及附着基质(岩石表面)浮泥覆盖有密切关系。

图  9  1980年南麂列岛铜藻海藻场分布示意图

Figure  9.  Map of algal biomass distribution of S.horneri in 1980

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通过自然观察，铜藻在其生态环境中自然生长的种群在春末夏初成熟，卵排出后粘附在雌生殖托上等待受精，受精卵发育分裂成2~32个细胞的幼孢子体，自然脱落附着在岩礁、贝壳等硬基质上长出固着器、叶片和小分枝，以小藻株的形态度过漫长的夏秋高温季节。精卵排放后的成藻大都枝叶脱落、腐烂、流失，夏季残留在基质的短小残枝萌发出小枝叶。冬季的低温期藻株生长缓慢，入春后，随着水温回升，进入快速生长期。3月底叶腋间长出细小的生殖托，4月底至5月初藻株达到长度高峰，精卵排放延续到5月中旬。观察还表明，铜藻终生淹没在海水里，干露耐受力很差，低温季节短时间干露尚能耐受，水温回升即干枯流失，终止生活史周期，仅残留少数残枝；铜藻属生长在潮下带的阴生海藻，适温季节里，铜藻借气囊漂浮于水面，在强光条件下，生长迅速，枝叶繁茂。筏养3个月获得单株鲜重为潮下带自然生长的5倍以上。笔者认为铜藻是适光范围较广的褐藻，是人工筏养的好品种；铜藻生存水温8~30℃，生长适温和繁殖适温较一致的出现在11~16℃，繁殖盛期水温16~20℃。

关于铜藻的寿命，国外学者没有给出明确的定论^[13-14]，国内学者提出铜藻是“藻体多年生”^[15-16]。此调查发现铜藻自然种群主体是有性生殖长成的1年生藻株，从残枝上长成的2年生藻株仅占5%左右。基于这些现场和统计的结果，初步得出“铜藻以有性生殖为主，残枝营养繁殖为辅，共同维系种群繁衍”的推论。人工恢复潮间带的铜藻种群应当以人工获得苗种技术方法为主，结合投石增殖法、种藻移植法等。