大亚湾三面环山，岛礁众多，岸线曲折，具有优越的自然环境和丰富的海洋生物资源，是我国目前海域生物多样性最高的海区之一。近十几年来，大亚湾的城市港口建设和临海工业发展很快，对该海区的生态压力逐步加大，而对潮间带生物的影响是最直接的。因此，开展潮间带生物调查和监测，对保护大亚湾的生态环境有着十分重要的意义。作者于2001年秋季开展了大亚湾潮间带生物资源调查研究。有关南海区潮间带生物的研究，在大亚湾海岛^[1-2]、大亚湾核电站邻近海域^[3]、考洲洋^[4]、厦门^[5]和海南南湾半岛^[6]等海区均有过报道，对大亚湾岩相潮间带多毛类的生态^[7]也进行过研究，但对大亚湾潮间带生物的系统研究则未见报道。本文依据调查资料，较为系统地分析和研究了大亚湾潮间带生物的种类组成、数量分布和生物多样性等特点，旨在为大亚湾生态环境保护与综合开发提供背景材料。

1.   材料与方法

1.1   站位布设和调查方法

本次调查时间为2001年11月6~8日，共设潮间带生物调查断面9处(见图 1)。调查方法按海洋调查规范进行。在每个调查断面按高、中、低3个潮区设立取样站。每一站位采集定量、定性标本。软相断面的定量采样用50 cm× 50 cm的正方形取样框随机抛投取样，先拾取框面上的生物，再挖取泥沙至30 cm深处，用孔径1 mm的筛子筛洗，分离出其中的全部埋栖生物。硬相(岩礁)断面的定量采样则用25 cm×25 cm的正方形取样框随机抛投取样，先拾取框内自由生活的种类后，再剥取全部的附着生物。定性采集方法是充分收集每断面各潮区周围的各类栖息生物。每站各取样2~3次，样品用75%酒精固定后带回室内鉴定分析。

图  1  大亚湾潮间带生物调查断面示意图

Figure  1.  Sampling sections of intertidal benthos in Daya Bay

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1.2   多样性指数计算

潮间带生物的多样性指数和均匀度的计算采用Shannon-Weaner公式和Pielou^[8]公式进行。

式中：H′为种类多样性指数，J′为种类均匀度，D为种类丰度，S为样品中的种类总数，P_i为第i种的个体数与总个体数的比值，N为总个体数。

2.   结果

2.1   潮间带生物种类组成

本次调查采集到的潮间带生物标本共70科150种，以软体动物和甲壳动物出现的种类最多，二者占了总种类数的80%(表 1)。本海区潮间带生物多属亚热带沿岸广布种，而热带高盐性种也占了一定的比例，同时也出现了少量的咸淡水种。

表  1  潮间带生物的种类组成

Table  1.  The species composition of intertidal benthos

类群  phylum	科数  family	种数 species
藻类植物 seaweeds	2	4
腔肠动物 coelentera	1	3
扁形动物 plathyhelminthes	1	1
多毛类环节动物 annelida	5	9
星虫动物 sipuncula	1	2
软体动物 mollusca	34	70
甲壳类动物 crustacea	19	50
棘皮动物 echinodermata	4	7
鱼类 fishes	3	4
合计 total	70	150

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2.1.1   不同生态岸相类型的种类组成

本次调查共出现了2种主要的生态岸相类型，即硬相的岩礁生态岸相和软相的泥沙生态岸相。在9个主断面中，共有7个断面为岩礁，其中有6个分布于湾内的海岛；2个断面为泥沙，出现在大陆的东联海区；各断面的主要优势种及经济种见表 2。

表  2  生物量及栖息密度的水平分布

Table  2.  Horizontal distribution of biomass and densities g·m^-2, ind·m^-2

断面 transect	底质 substances	项目 items	合计 total	多毛类 polychaeta	软体动物 mollusk	甲壳类 crustacea	棘皮动物 cchinodermata	其它 others
南边灶  Nanbianzao	沙泥 sandy-mud	A	35.23	1.49	30.22	2.43		1.09
		B	37.42	17.33	15.33	3.43		1.33
柏岗 Bogang	沙泥 sandy-mud	A	28.11	0.17	26.53	1.41
		B	112.66	2.00	97.66	13.00
纯洲 Chunzhou	岩礁 rock	A	3 603.06		3 475.33	127.73
		B	2 109.33		1 917.33	192.00
鹅洲  E′zhou	岩礁  rock	A	7 882.19	1.28	7 848.11	30.03		2.77
		B	2 975.99	16.00	2 746.66	181.33		32.00
坪屿岛  Pingsidao	岩礁  rock	A	2 496.93	0.85	255.36	2 238.80		1.92
		B	1 554.65	21.33	1 066.66	466.66
许洲  Xuzhou	岩礁  rock	A	998.00	0.96	964.41	32.63
		B	454.65	2.66	381.33	70.66
小辣甲 Xiaolajia	岩礁 rock	A	623.20		55.20	492.53	75.47
		B	176.00		104.00	66.67	5.33
玻沙山角  Boshashanjiao	岩礁  rock	A	631.13	1.33	295.60	277.93	16.27	40.00
		B	245.33	5.33	149.33	82.67	8.00
大辣甲 Dalajia	岩礁 rock	A	1 290.50		1 055.25	235.25
		B	1 367.99		1 317.33	50.66
注：A-生物量，B-栖息密度  Note: A-biomass，B-density

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(1) 泥沙生态岸相

在泥沙质潮间带中，滩涂较为平缓，断面较长，高潮区常有小径流注入，生物多样性相对比岩礁岸相小，种类多为适盐性广的种类，优势种为软体动物的珠带拟蟹守螺Cerithidea cinguiata、奥莱彩螺Clithon oualaniensis、纵带滩栖螺Batillaria zonalis、杂色蛤仔Ruditapes variegata，甲壳类的韦氏毛带蟹Otilla wichmanni和多毛类的软疣沙蚕Tylonereis bogoyawleskyi等5种，形成毛带蟹-蟹守螺-滩栖螺-蛤仔生态群落，常密集成群。其它主要种及常见种尚有文蛤Meretrix meretrix、中国绿螂Glauconme chinsis、粗糙滨螺Littoraria(Palustorina)articulata、石磺Onchidium verruculatum、白脊藤壶Balanus albicostatus、细巧仿对虾Parapenasis tenella、锯齿长臂虾Palaemon serrifer、锯缘青蟹Scylla serrata、北方凹指招潮Uca(Thalassuca) borealis、宽额大额蟹Metopograpsus frontalis、四齿大额蟹M. quadridentatua、中华近方蟹Hemigrapsus sinensis、平背蜞Gaetice depressus、褶痕相手蟹Sesarma(Parasesarma) plicata、弹涂鱼Boleophthalmus pectinirostris等。

(2) 岩礁生态岸相

在岩礁生态岸相的断面中，潮间带较为陡峭，断面长度相对较短，岸相间有砾石砂出现，生态环境复杂，受海浪冲击明显；栖息生物种类多样性程度较高，多为适高盐性种类，且优势种十分明显。主要优势种有褶牡蛎Alectryonella plicatula、翡翠贻贝Perna viridis、平轴螺Planaxis sulcatus、鳞笠藤壶Tetraclita sguamosa squamosa等，在某些区域栖息密度大，常形成巨大的密集群。其它主要常见种有塔结节滨螺Nodilittoraria(Nodilittoraria) trochoides、日本花棘石鳖Liolophura japonica、变化短齿蛤Brachidontes variabilis、纹斑棱蛤Trapezium(Neotrapezium) liratum、疣荔枝螺Thais clavigera、活额寄居蟹Diogenes sp.、少刺短桨蟹Thalamita danae、火红皱蟹Leptodius exaratus、平背蜞Gaetice depressus、小相手蟹Nanosesarma(Nanosesarma) minutum、紫轮参Polycheira rufescens、鰕虎鱼Chaeturichthys sp.等，这些种类往往左右着种类组成的季节变化。

2.1.2   潮间带生物的垂直分布

(1) 高潮区

岩礁生态岸相  种类较为单调，主要由塔结节滨螺、粒结节滨螺Nodilittoraria(Nodilittoraria)ridiata、纵带滩栖螺、奧莱彩螺、龟足Capitulum mitella、马来小藤壶Chthamalus malayensis、海蟑螂Ligia exotica等组成，在多数断面形成滨螺-龟足-小藤壶群落。

泥沙生态岸相  种类十分稀少，主要栖息几种甲壳类，由痕掌沙蟹Ocypode stimpsoni、韦氏毛带蟹、北方凹指招潮等组成。

(2) 中潮区

岩礁生态岸相  种类十分丰富，以鳞笠藤壶、褶牡蛎、小相手蟹、平轴螺等种类组成的优势种形成了明显的藤壶-牡蛎-平轴螺群落，呈横条状分布，在有些断面，其栖息密度甚高。其它种类有岩虫Marphysa sanguinea、厥目革囊星虫Phascolosoma scolops、青蚶Barbatia virescens、咬齿牡蛎Ostrea mordax、星状帽贝Patella stellaeformis、锈凹螺Chlorostoma rustica、三叶仿瓷蟹Porcellanella triloba、黑指绿蟹Chlorodiella nigra、白纹方蟹Grapsus albolineatus、紫轮参等，数量也较多。

泥沙生态岸相  主要出现的种类有杂色蛤仔、文蛤、珠带拟蟹守螺、白脊藤壶、大弹涂鱼Boleophthalmus pectinirostris等，其优势度不及岩礁岸相的明显。

(3) 低潮区

岩礁生态岸相  种类也较为复杂，但优势种不及中潮区多，主要有翡翠贻贝、节蝾螺Turbo brunneum、紫海胆Anthocidaris crassispina等。其它主要种有敦氏猿头蛤Chama dunkeri、阿文绶贝Mauritia(Arabica) arabica、圆点笔螺Mitra scutulata、石磺Onchidium verruculatum、网纹藤壶Balanus reticulatue、鲜明鼓虾Alpheus distinguendus、钝齿蟳Charybdis hellerii、瘤突斜纹蟹Lagusia tuberculata等。

泥沙生态岸相  种类组成较为简单，主要由双带盾桑椹螺Clypemorus bifasciatus、锯缘青蟹Scylla serrata、角眼切腹蟹Tmethypocoelis ceratophora、鯻Therapon thraps等组成。

2.2   潮间带生物量及栖息密度

2.2.1   总生物量及栖息密度数量组成

调查区域内潮间带生物总平均生物量为1 954.26 g·m^-2，总平均栖息密度为1 003.77 ind·m^-2。在潮间带生物生物量的百分组成中，软体动物生物量居首位，为1 556.22 g·m^-2，占79.63%；其次为甲壳类动物，为382.08 g·m^-2，占19.55%；第三位为棘皮类动物，为10.19 g·m^-2，占0.52%。栖息密度组成中，也是以软体动物居首位，占总栖息密度的86.29%；其次是甲壳类动物，占12.48%；居第三位的是多毛类动物，占0.72%(表 3)。

表  3  生物量及栖息密度的百分组成

Table  3.  Percentage of biomass and densities of intertidal benthos g·m^-2, ind·m^-2

项目 items	合计 total	多毛类 polychaeta	软体动物 mollusk	甲壳类 crustacea	棘皮动物 echinodermata	其它 others
生物量 biomass	1 954.26	0.68	1 556.22	382.08	10.19	5.08
栖息密度 density	1 003.77	7.18	866.18	125.23	1.48	3.70

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2.2.2   生物量及栖息密度的水平分布

生物量方面，以鹅洲断面的总生物量最高，达7 882.19 g·m^-2，其次是纯洲断面，生物量为3 603.60 g·m^-2，最低出现在柏岗断面，生物量为28.11 g·m^-2；栖息密度方面，最高也是出现于鹅洲断面，达2 975.99 ind·m^-2，其次为纯洲断面，栖息密度为2 109.33 ind·m^-2，最低出现在南边灶断面，只有37.42 ind·m^-2 (表 2)。

2.2.3   生物量及栖息密度的垂直分布

在垂直分布上，潮间带生物量表现为中潮区(3 419.66 g·m^-2)＞低潮区(2 326.36 g·m^-2)＞高潮区(116.75 g·m^-2)；栖息密度的分布也表现为中潮区>低潮区>高潮区(表 4)。

表  4  生物量及栖息密度的垂直分布

Table  4.  Vertical distribution of biomass and densities g·m^-2, ind·m^-2

潮区 inter-tidal zone	项目 items	合计 total	多毛类 polychaeta	软体动物 mollusk	甲壳类 crustacea	棘皮动物 echinodermata	其它 others
高 high	生物量	116.75	0.03	110.32	0.64
	栖息密度	741.14	0.44	729.78	10.92
中 middle	生物量	3 419.66	0.46	2 416.18	1 003.02
	栖息密度	1 190.00	1.33	969.00	219.67
低 low	生物量	2 326.36	1.54	2 142.18	136.80	30.58	15.26
	栖息密度	1 080.22	19.78	899.78	145.11	4.44	11.11

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2.2.4   不同生态类型的生物量及栖息密度

本次潮间带生物调查出现了岩礁和沙泥2种生态岸相，生物量及栖息密度以岩礁生态岸相为高(表 5)。

表  5  不同岸相类型的生物量及栖息密度

Table  5.  Biomass and densities in different types of substrate g·m^-2, ind·m^-2

岸相类型 substances	项目 items	合计 total	多毛类 polychaeta	软体动物 mollusk	甲壳类 crustacea	棘皮动物 echinodermata	其它 others
岩礁 rocky	生物量	2 503.57	0.63	1 992.75	490.7	13.11	6.38
	栖息密度	1 269.12	6.47	1 097.52	158.66	1.90	4.57
泥沙 sandy mud	生物量	31.67	0.83	28.37	1.92	—	0.55
	栖息密度	75.05	9.66	56.50	8.22	—	0.67

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2.3   多样性指数分析

通过大量数据统计结果表明，本海域潮间带生物多样性指数属中等水平(表 6)，其分布范围在1.419~3.562，平均为2.663。以玻沙山角断面为最高，大辣甲断面为最低。

表  6  大亚湾潮间带生物的多样性指数

Table  6.  The biodiversity index of intertidal benthos in Daya Bay

断面名称 transect	多样性指数(H′) diversity index	均匀度(J) evenness	种类丰度(D) species abundance
大辣甲 Dalajia	1.419	0.373	1.444
南边灶 Nanbianzao	2.856	0.772	2.167
柏岗 Bogang	3.080	0.701	2.595
纯洲 Chunzhou	2.666	0.720	1.342
鹅洲 E′zhou	2.901	0.641	2.354
坪屿岛 Pingsidao	2.306	0.667	1.088
许洲 Xuzhou	2.698	0.691	1.428
小辣甲 Xiaolajia	2.480	0.782	1.324
玻沙山角 Boshashanjiao	3.562	0.811	3.066
平均 average	2.663	0.684	1.868

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均匀度分布范围在0.373~0.811，平均为0.684，空间分布与多样性指数相似，也以玻沙山角断面为最高，大辣甲断面为最低。

种类丰度分布范围在1.088~3.066，平均为1.868。空间分布也以玻沙山角断面为最高，但最低则为坪屿岛断面。

3.   与历史资料的比较

3.1   海岛资源调查

1990~1991年进行的大亚湾海岛潮间带生物调查(以下简称“海岛调查”，进行春秋2季调查)结果表明，大亚湾海岛潮间带生物量平均为1 856.12 g·m^-2，栖息密度为163.97 ind·m^-2。与本次调查(生物量为1 954.26 g·m^-2，栖息密度为1 003.77 ind·m^-2)相比，生物量水平相当，但栖息密度则以本次为高。

种类组成方面，“海岛调查”共采获标本共91科253种，优势种类有鳞笠藤壶、咬齿牡蛎、铁钉菜、鹅肠菜、海萝、疣荔枝螺等，与本次调查比较，种类组成未出现大的变化，但藻类较多；这主要与调查的季节有关，因“海岛调查”在春秋季，尤其春季藻类大量繁殖，而本次调查在秋末，此时藻类植物刚开始生长。

3.2   南海石化调查

于1992年夏季进行的南海石化大亚湾本底调查结果为，大亚湾潮间带平均生物量和栖息密度分別为584.26 g·m^-2和179.36 ind·m^-2，以本次调查为高，主要因本次调查出现了大量的牡蛎、藤壶及单壳类(平轴螺、滩栖螺、蟹守螺等)，与其优势度十分明显有关。

种类组成方面，“南海石化调查”共采获标本125科315种，优势种类有韦氏毛带蟹、塔结节滨螺、鳞笠藤壶和牡蛎等，种类组成也未出现大的变化。

4.   结果分析

4.1   种类组成以软体动物和甲壳类为主

本次调查大亚湾潮间带生物经鉴定共有70科150种，它们大多数属于热带-亚热带暖水性的常见种类，以软体动物和甲壳类出现的种类最多，占总种数的80%。

4.2   优势种明显

大亚湾潮间带泥沙生态岸相的优势种是珠带拟蟹守螺、奥莱彩螺、纵带滩栖螺和韦氏毛带蟹等；岩礁生态岸相的优势种是平轴螺、翡翠贻贝和鳞笠藤壶等。

4.3   生物量及栖息密度高

本次调查潮间带生物平均生物量为1 954.26 g·m^-2，栖息密度为1 003.77 ind·m^-2；以软体动物居首位，其次为甲壳类动物。

4.4   生物量及栖息密度的分布不均

水平分布方面，以鹅洲断面的生物量及栖息密度最高，其次是纯洲，生物量最低出现在柏岗，栖息密度最低出现在南边灶；不同岸相分布方面，表现为岩礁生态岸相远高于泥沙岸相，而垂直分布则表现为中潮区>低潮区>高潮区。

4.5   多样性指数属中等水平

多样性指数分布范围在1.419~3.562，平均为2.663，属中等水平；均匀度分布范围在0.373~0.811，平均为0.684，种类丰度分布范围在1.088~3.066，平均为1.868。

4.6   经济种类多

经济种类及增养殖生物种类多，主要有近江牡蛎、褶牡蛎、杂色蛤仔、龟足、锯缘青蟹、紫海胆、弹涂鱼等，多分布于沿岸泥沙滩、红树林滩和岩礁滩。

4.7   与历史资料的比较

本次调查为秋末，与“海岛调查”(为春秋2个季度)比较，潮间带生物量水平相当，栖息密度则以本次调查为高；与1992年“南海石化”(为夏季调查)比较，生物量及栖息密度均以本次调查为高。