Preliminary study on developments of embryo and pre-larva of sleepy cod Oxyeleotris lineolatus
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摘要:
连续观察了线纹尖塘鳢(Oxyeleotris lineolatus)自然产卵受精的胚胎和前期仔鱼各发育阶段的形态特征。在室温28~29℃下，线纹尖塘鳢的胚胎发育历时70 h完成，仔鱼孵化出膜。胚胎发育可分为受精卵、卵裂期、囊胚期、原肠期、神经胚期、器官形成期、肌肉效应期和孵化出膜期8个连续的典型发育期。胚后发育以卵黄囊的消失为依据，划分为前期仔鱼。
Abstract:The early life development stages of sleepy cod, Oxyeleotris lineolatus were observed and characterized. At indoor temperature of 28~29℃, embryonic development of sleepy cod covered 70 hours and passed through eight phases: fertilized egg, cleavage stage, blastula stage, gastrulae stage, nerve embryonic stage, organ formation stage, muscle effect stage and pre-hatching stage. When the yolk sac disappeared, it was developed from the embryo to the pre-larva.
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Keywords:
- Sleepy ckd /
- Oxyeleotris lineolatus /
- fertilized egg /
- embryo /
- pre-larva /
- morphological development
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鱼类与人类的关系源远流长，早在人类社会初期就曾以捕鱼和狩猎为主要的生产方式，对人类社会的生存发展具有重要的意义，人类对鱼类的研究及渔业资源的开发利用从古至今从未停止过。
蓝子鱼作为近岸小型鱼类，广泛分布于热带亚热带的印度-太平洋及地中海东部海域，目前全世界共27种，包括1科Siganidae，1属Siganus，2亚属Siganus和Lo。在中国累积记录有13种，种类较为丰富，主要分布于中国东海、南海和台湾海域[1-3]。蓝子鱼肉质鲜美，蛋白质含量高，虽然目前在我国产量不大，但随着我国传统的主要渔业资源相继衰竭，蓝子鱼越来越受到鱼类学家的注意，具有重要的经济潜力。
1. 研究意义
蓝子鱼科鱼类广泛分布于我国的东海、南海及台湾海域，对其进行研究具有重要的经济意义及学术价值。蓝子鱼科鱼类在我国海洋渔业中占据比较重要的经济地位。蓝子鱼肉质鲜美，蛋白质含量高，深受印度-太平洋及地中海地区人们的喜爱。1990~1995年FAO渔业资源年度统计手册报道西中太平洋地区蓝子鱼年捕获量在15 700~25 800 t左右[4]。随着人口增长及人民生活水平的提高，全球对水产品和蛋白质的需要正与日俱增，而同时由于过度捕捞及海水污染等原因造成的近海渔业资源衰退正逐渐加剧，这种状况促使国内外海水养殖专家寻找和开发新的养殖对象。蓝子鱼具有肉质鲜美且富有营养，对环境适应性强，生长快等优点，日益引起养殖专家的重视。近年来国内外专家积极推荐蓝子鱼作为海水鱼养殖的一种新的对象。目前该建议已被许多国家和地区所接受，特别是东南亚、中东及斐济等国家和地区，对蓝子鱼属种类的鉴定、繁殖、仔鱼培育及其养殖已取得较大的进展，从发展趋势看蓝子鱼是一种很有发展前途的海水鱼养殖对象，潜力很大。蓝子鱼科的许多种类还具有漂亮的花纹图案，是深受人们喜爱的观赏鱼类，如狐蓝子鱼等。此外蓝子鱼基本属于草食性鱼类，喜食各种藻类，会对许多藻类养殖造成损失，对蓝子鱼进行生活习性等研究可以指导藻类养殖者预防蓝子鱼造成的危害。因此进行蓝子鱼研究具有重要的经济意义。
对蓝子鱼进行研究还具有重要的学术意义。目前世界上对蓝子鱼的生物学、生态、养殖、疾病、分类学等领域已经有一些研究积累。但我国对蓝子鱼的研究还比较薄弱，仅分类学研究在一些区域性鱼类志中有为数不多的种类描述和报道，其它领域的研究还几乎处于空白。因此开展蓝子鱼科的研究具有学术意义。
2. 分类研究简史
蓝子鱼科(Siganidae)隶属于硬骨鱼纲(Osteichthyes)、辐鳍亚纲(Actinopterygii)、鲈形目(Perciformes)、刺尾鱼亚目(Acanthuroidei)。本科鱼类的分类研究迄今已有200余年的历史。蓝子鱼科最早使用的科名Teuthididae，是由BONAPARTE(1831)提出的，后来RICHARDSON(1836)重新提出Siganoideae(=Siganidae)[5]。目前绝大多数学者采用Siganidae作为蓝子鱼科的科名。
对于蓝子鱼属的属名使用问题一直以来都存在争议。LINNAEUS(1766)用双名法定名了2个种，Teuthis hepatus和T.javus，从此Teuthis做为蓝子鱼属的属名在一定时期被人们所接受。但是上述2个种名所对应的标本却并非全是蓝子鱼，其中前者目前已归属到刺尾鱼科，从而导致后来一些学者将属名Teuthis同时用到了属于蓝子鱼科和刺尾鱼科的鱼类种名上。GILL(1885)指定T.hepatus作为属Teuthis的模式种，随后国际动物学命名法规委员会在1926年出版的Opinion 93中，将Teuthis Linnaeus 放到了正式的属名列表上，并指定T.javus为模式种。后来由于某些原因国际动物命名法规委员会又将Teuthis Linnaeus从正式的属名列表上废除了。
FORSSKÅL在1775年由丹麦至阿拉伯半岛的探险途中处理的工作手稿中有意将原本置于鹦嘴鱼属Scarus的2个种，独立出来建立1个新属，并给予了新的属名Siganus。但FORSSKÅL在途中病逝，他的手稿是由同行人员随后发表，仍采用FORSSKÅL在原始手稿中对2个种的记录形式，种名形式并不规则。因此所建立的新属，并没有立即得到其他学者的普遍认可，从而导致在后来的研究过程中又出现了几个属名：Centrogaster Houttuyn，1782；Amphacanthus Schneider，1801；Buro (Commerson)Lacepède，1803；Buronus Rafinesque，1815；Siganites Fowler，1904[6-7]。SEALE[8]依据有些种类具有吻管这一特征建立了属Lo，但是后来的学者将其定位亚属。
1928年HERRE和MONTALBAN[9]对菲律宾群岛的蓝子鱼科进行了研究，他们依据吻是否呈管状将蓝子鱼科分为2个属Teuthis和Lo。其中属Teuthis 15种，属Lo 2种。MUNRO[10]研究了分布在新几内亚海域的蓝子鱼，建立了15个种的检索表，并对其中的13个种进行了简要描述。MASUDA等[11]简要描述了日本群岛的12个种。中坊徹次[12]记载日本海域存在13种，其中2个未鉴定的sp种。岗村和尼冈邦夫[13]记录了日本海域12个种，其中1个sp种。
关于印度洋海域的蓝子鱼，Weber于1913年报道了Siboga调查船1899~1900年在印度-澳大利亚海域航行所采集的鱼类标本，共记录蓝子鱼13种。De BEAUFORT和CHAPMAN[14]在1951年详细描述了印度-澳大利亚海区的蓝子鱼17个种，并附有检索表及4个种的外形图。SMITH等[15]于1963年以名录的形式报道了塞舌尔群岛海域的蓝子鱼7种。KURONUMA和ABE[16]1986年报道了阿拉伯湾的蓝子鱼4种，并对其中2种进行了形态描述。
BEN-TUVIA[17]在1966年报道了通过苏伊士运河由红海进入地中海的蓝子鱼2种。VALENCIENNES(1835)就描述了本科的17个新种。澳大利亚学者WOODLAND从1972~2001年陆续发表了一些有关蓝子鱼科的分类学及动物地理学研究的论文和专著，先后发表2个新种，并与他人合作发表了3个新种。WOODLAND[7]1990年对世界范围内的蓝子鱼进行了修订，蓝子鱼科包括1属Siganus，2亚属Siganus和Lo。其中亚属Siganus包含22种，亚属Lo包含5种。他还在2001年FAO出版的西中太平洋海洋生物资源第6卷硬骨鱼的第4部分对分布于西中太平洋的蓝子鱼21种进行了描述，并附有彩色图片、外形图、地理分布图及种的检索表[4]。
我国对蓝子鱼科的研究起步较晚，最早由朱元鼎[18]在《Index Pisium Sinicum》一书中给出了3个种的名录。成庆泰和王存信[19]在《南海鱼类志》中描述了南海海区5个种。成庆泰和王存信[20]《东海鱼类志》描述了东海海区1种。伍汉霖等[21]在《中国有毒鱼类和药用鱼类》一书刺毒鱼部分记述了6个种。1979年伍汉霖和金鑫波[1]在《南海诸岛海域鱼类志》中对分布在南海诸岛的蓝子鱼9种进行了描述。王存信[22]《中国鱼类系统检索》上册列出了11个种的检索表。1969年陈兼善[23]在《台湾脊椎动物志》上册中记录了台湾海域的8个种。1984年沈世杰[24]在《台湾鱼类检索》中给出了9个种的检索表及图片，他还在1993年出版的《台湾鱼类志》中对台湾海域9个种进行了简要描述，并附有彩色图版[2]。1999年伍汉霖等[3]所著《拉汉世界鱼类名典》一书，记载中国沿海蓝子鱼13种，其中台湾地区11种。至此，我国学者累积报道蓝子鱼13种，描述11种，其中台湾海域9种。对于我国沿海蓝子鱼的种数及命名问题，各个学者众说纷纭，莫衷一是，有些问题有待于进一步研究。
蓝子鱼科的种类名单、模式产地、各个种曾出现过的主要的同物异名及地理分布见表 1。
表 1 蓝子鱼科鱼类种名、模式产地、主要同物异名及地理分布Table 1. Specific name, type locality, major synonym and distribution of the siganids种类名称specific name 模式产地type locality 主要的同物异名major synonym 地理分布distribution 亚属Siganus Forsskål, 1775包含22种 1. 刺蓝子鱼*Siganus spinus(Linnaeus, 1758) 爪哇 Sparus spinus Linnaeus, 1758Amphacanthus marmoratus Quoy and Gaimard, 1825Teuthis marmorata(Quoy and Gaimard, 1825)T.striolata Günther, 1861S.marmoratus(Quoy and Gaimard, 1825) 分布于印度洋东北部沿岸由印度南部海域至太平洋的社会群岛 2. 爪哇蓝子鱼*S.javus(Linnaeus, 1766) 爪哇 A.javus(Linnaeus, 1766)T.javus Linnaeus, 1766T.java(Linnaeus, 1766) 印度洋北部沿岸由波斯湾至太平洋的瓦努阿图海域 3. 金带蓝子鱼S.rivulatus Forsskål, 1775 红海的Lohajae Scarus；S.rivulatus Forsskål, 1775A.siganus(Forsskål, 1775)T.sigana(Forsskål, 1775) 红海和地中海 4. 点蓝子鱼S.stellatus Forsskål, 1775 红海吉达港 Scarus stellatus Forsskål, 1775A.stellatus(Forsskål, 1775)T.stellata(Forsskål, 1775) 红海及非洲东岸至安达曼群岛之间的海域 5. 褐蓝子鱼*S.fuscescens(Houttuyn, 1782) 日本 Centrogaster fuscescens Houttuyn, 1782A.fuscescen(Houttuyn, 1782)A.margaritiferus Valenciennes, 1835T.albopunctata(Temminic and Schlegel，1845)T.fuscescens(Houttuyn, 1782)S.nebulosus(Quoy et Gaimard, 1825) 安达曼群岛至瓦努阿图间的海域 6. 星蓝子鱼*S.guttatus(Bloch, 1787) Ostindien Chaetodon guttatus Bloch, 1787A.guttatus(Bloch, 1787)A.concatenatus Valenciennes, 1835A.firmamentum Valenciennes, 1835T.concatenate(Valenciennes, 1835)S.concatenates(Valenciennes, 1835) 印度-马来群岛海域 7. 长鳍蓝子鱼*S.canaliculatus(Park, 1797) 苏门答腊岛 Chaetodon canaliculatus Park, 1797A.dorsalis Valenciennes, 1835T.oramin(Bloch et Schneider, 1801)T.margaritifera(Valenciennes, 1835)S.oramin(Bloch et Schneid-er, 1801) 分布于波斯湾至印度-马来群岛海域 8. 斑蓝子鱼*S.punctatus(Schneider, 1801) 汤加的诺木卡岛 A.punctatus Schneider, 1801A.chrysospilos Bleeker, 1852A.hexagonatus Bleeker, 1854T.hexagonata(Bleeker, 1854)S.chrysospilos(Bleeker, 1852) 印度洋的科科斯群岛至太平洋中部的萨摩亚群岛 9. 银色蓝子鱼*S.argenteus(Quoy and Gaimard，1825) 马里亚纳群岛和关岛 A.argenteus Quoy and Gaimard, 1825A.rostratus Valenciennes, 1835T.rostrata(Valenciennes, 1835)S.rostratus(Valenciennes, 1835) 分布于红海至太平洋皮特凯恩岛之间的海域 10. 截尾蓝子鱼S.luridus(Rüppel, 1829) 红海的Tor A.luridus Rüppel, 1829A.abhortani Valenciennes, 1835T.lurida(Rüppel, 1829) 西印度洋、红海及地中海 11. 大瓮蓝子鱼S.doliatus Cuvier, 1830 印度尼西亚的布鲁岛和圣克鲁斯群岛的Vanikoro岛 A.doliatus Valenciennes, 1835T.doliata(Valenciennes, 1835) 澳大利亚西北部海域及西太平洋，向东至汤加，但极少进入印度-马来群岛 12. 凹吻蓝子鱼*S.corallinus(Valenciennes, 1835) 塞舌尔 A.corallinus Valenciennes, 1835Teuthis Studeri Peters, 1877T.corallina(Valenciennes, 1835)T.corallinus(Valenciennes, 1835) 分布于印度洋的塞舌尔群岛至西太平洋的瓦努阿图海域 13. 金线蓝子鱼S.lineatus(Valenciennes, 1835) 新几内亚的卫古岛和圣克鲁斯群岛的Vanikoro岛 A.lineatus Valenciennes, 1835T.lineata(Valenciennes, 1835) 分布不连续，1个种群分布于印度南部海域，其他分布于印度尼西亚东部至新喀里多尼亚的海域 14. 白点蓝子鱼S.sutor(Valenciennes, 1835) 塞舌尔 A.sutor Valenciennes, 1835A.olivaceus Valenciennes, 1835T.sutor(Valenciennes, 1835) 西印度洋海域 15. 蠕纹蓝子鱼*S.vermiculatus(Valenciennes, 1835) 新几内亚岛 A.vermiculatus Valencie-Nnes, 1835T.vermiculata(Valenciennes, 1835)T.vermiculatus(Valenciennes, 1835) 印度南部至斐济海域，基本上专门出现于河口咸淡水区 16. 蓝带蓝子鱼*S.virgatus(Valenciennes, 1835) 爪哇 A.virgatus Valenciennes, 1835T.virgata(Valenciennes, 1835)T.virgatus(Valenciennes, 1835) 印度南部至印度-马来群岛之间的海域及澳大利亚北部 17. 眼带蓝子鱼*S.puellus(Schelegel, 1852) 印度尼西亚的特尔纳特岛或苏拉威西岛 A.puellus Schlegel, 1852A.cyanotaenia Bleeker, 1853T.puella(Schlegel, 1852) 分布于印度洋的科科斯群岛至太平洋中部的基里巴斯海域 18. 圈蓝子鱼S.labyrinthodes(Bleeker, 1853) 爪哇岛的雅加达 A.labyrinthodes Bleeker, 1853T.labyrinthodes Bleeker, 1853 仅发现于印度尼西亚海域 19. 暗体蓝子鱼*S.punctatissimus Fowler and Bean, 1929 菲律宾三描礼士省的马辛洛克湾 印度-马来群岛海域，由琉球群岛向南至澳大利亚北部沿岸 20. 三斑蓝子鱼S.trispilos Woodland and Allen, 1977 澳大利亚西部西北角海域的未命名珊瑚礁(21°55′S, 113°56′E) 澳大利亚西北部海域的珊瑚礁区 21. 似眼蓝子鱼S.puelloides Woodland and Randall, 1979 马尔代夫群岛北马累岛的Vilingili岛 仅发现于马尔代夫群岛和泰国西海岸 22. 兰氏蓝子鱼S.randalli Woodland, 1990 所罗门群岛的瓜达尔卡纳尔岛 所罗门群岛、巴布亚新几内亚、关岛及附近海域 亚属Lo Seale, 1906包括5种 23. 狐蓝子鱼*S.vulpinus(Schlegel and Müller, 1845) 印度尼西亚的特尔纳特岛 A.vulpinus Schlegel and Müller, 1845T.tubulosa Gronow(Gray), 1854T.vulpine(Schlegel and Müller, 1845)Lo vulpinus(Schlegel and Müller, 1845) 分布于印度尼西亚至太平洋的马绍尔群岛 24. 尖嘴蓝子鱼S.unimaculatus(Evermann and Seale, 1907) 菲律宾南吕宋东部沿岸阿尔拜湾的Bacon Lo unimaculatus Evermann and Seale, 1907 琉球群岛至菲律宾海域及澳大利亚西北部海域 25. 乌氏蓝子鱼S.uspi Gawel & Woodland, 1974 斐济的Joske Reef Lo uspi(Gawel & Woodland, 1974) 斐济及新喀里多尼亚 26. 大篮鱼S.magnificus(Burgess, 1977) 泰国西岸普吉岛海域 Lo magnificus Burgess, 1977 安达曼群岛、泰国及附近海域 27. 黑蓝子鱼S.niger Woodland, 1990 汤加瓦瓦乌群岛的Euskafa岛南部珊瑚礁区 汤加附近海域 注：* 表示在中国海域有分布记录
Note：Which have been recorded in China coastal waters with marked *.3. 生活史及生物学研究概况
蓝子鱼属底栖性鱼类，有约一半的种类成对生活在珊瑚礁中，其余的种类经常形成小的鱼群活动。成对生活的蓝子鱼的生殖生物学还没有相关报道，THRESHER[25]推测它们生殖时会集结成群，但WOODLAND[7]认为成对生活的蓝子鱼具有领土性和对其他蓝子鱼的攻击性，集体产卵不太可能。
群居性的种类，特别是用于水产养殖研究的群居性种类，已经见到一些报道。蓝子鱼产卵跟月运周期有关，像长鳍蓝子鱼产卵盛期为春季及夏初，产卵一般出现在产卵季节新月出现之后的第4至第7个夜晚或第5至第6个夜晚，不同水域产卵时间有差别。产卵时长鳍蓝子鱼集结成群，随着涨潮来到浅滩，在间夜或凌晨退潮时开始产卵，产卵时会将原本群体打散成数个小群体或雌雄配对，产卵至黎明结束。产卵期可能持续2~3个月。产卵力非常高：每尾鱼1个产卵季节可产卵25~50万枚。一般来说产出的卵呈圆形透明、具黏着性，卵径大小约为0.42~0.66 mm，并不一定沉降于海底，受精卵1~3 d内开始孵化，鱼卵发育共分8期，孵化时间为25~32 h，孵化后的幼鱼体长为0.76~2.60 mm，并有卵黄囊，卵黄囊中含有油滴，3~4 d被完全吸收[26-27]。产卵方式属于分批同步型。
幼体(larval)行浮游生活，以浮游植物和浮游动物为食，浮游生活期在3~4周之间。银色蓝子鱼具有独特的幼鱼前期(prejuvenile)阶段，该阶段位于幼虫和幼鱼阶段之间，特别适应远洋浮游生活。推测银色蓝子鱼在远海浮游的生活时间至少是6~8周，因此其分布范围比其它种类大的多。当体长达到一定长度(一般认为最少3 cm)，蓝子鱼进入珊瑚礁等生境开始定居下来。当然每个种的分布范围除了受浮游生活的扩散能力影响外，还和其对栖息环境的要求有关。幼鱼喜食深海丝状藻类。1年后幼体长到15~20 cm，达到性成熟[28]。蓝子鱼不存在性别二态性，在非繁殖期间很难区分雌雄，一般来说，雄鱼较雌鱼较早达到性成熟，但成熟后的雌鱼较成熟后的雄鱼大些。产卵后大部分的亲鱼就会死亡，但根据某些个体的体型推测，一些种类可以存活2~3年，甚至4年。
通过许多对蓝子鱼食性的研究发现，小鱼和成鱼基本上是草食性的，这种特性也反映在蓝子鱼的齿系和内脏的形态上。口小、上下腭各具1行细小的圆锥形尖齿，咽齿发达，胃壁很厚，肠细长且壁厚。但是，有研究显示蓝子鱼并不是专性的草食性鱼类，HIATT和STRASBURG[29]发现银色蓝子鱼在倾倒垃圾的水域附近吃废弃的肉类碎屑。对蓝子鱼胃里的食物成分进行研究，有时会发现动物体成分和藻类混杂在一起。可消化吸收的动物性食物包括端足类和桡足类①、海绵、有孔虫、鱼类幼体、甲壳类幼体等[30]，但是通常认为这些是偶然发生的。实际上DREW②发现在鱼缸中饲养蓝子鱼，当有非植物性食物存在时，蓝子鱼对藻类和其他植物性食物不感兴趣。因此，尽管在自然界蓝子鱼主要表现为草食性，实际上它们应该是潜在的杂食性鱼类。
① JONES R S. Preliminary study of the food habits of the rabbitfish, Siganus spinus(Siganidae)with notes on the use of the fish in pisciculture[R].Univ Guam Mar Lab, 1968:8.
② DREW A W. Preliminary report on Klsebuul and meyas, two fish of Palau Islands[R].1971:20.
此外，蓝子鱼还有许多其它的生物学特性，如：容易被漫射光所吸引、可以很快改变体色进行伪装和部分种类具有领土性等等。
4. 我国蓝子鱼科鱼类研究展望
我国蓝子鱼科种类较丰富，已报道的种类约占世界总种数的40%以上，有较好的条件开展研究。
4.1 蓝子鱼科鱼类的生物多样性和动物地理学研究
我国目前已经有了一定的资料积累，但是尚缺乏全面而系统的研究。首先应摸清中国海域蓝子鱼科鱼类的确切种数，然后对这些蓝子鱼进行系统发育关系研究，确定种间系统发育关系，探讨其起源和进化模式。并对我国蓝子鱼科鱼类的动物地理学特点进行研究，同时将其与邻近国家(如日本、菲律宾)的区系进行比较。
4.2 水产养殖方面应加大投入进行研究
蓝子鱼是印度-太平洋及地中海地区人们所喜爱的食用鱼，从发展趋势看蓝子鱼是一种很有发展前途的海水鱼养殖对象。目前世界许多国家已经开始进行蓝子鱼养殖，其中主要有：菲律宾、坦桑尼亚、斐济、沙特阿拉伯及地中海东部地区等，养殖模式主要是在网箱及池塘中进行单养或混养(主要与遮目鱼混养，国内曾报道与斑节对虾、黄鳍鲷及石斑鱼等混养[31-32])。本科鱼类共27种，不同品种的蓝子鱼，生长速度不一，规格不等，多数国家养殖长鳍蓝子鱼，其它养殖种类有褐蓝子鱼、星蓝子鱼、爪哇蓝子鱼、刺蓝子鱼、蠕纹蓝子鱼、金线蓝子鱼及斑蓝子鱼，凹吻蓝子鱼作为观赏鱼类在菲律宾也有商业化养殖。蓝子鱼苗种虽可在孵化场生产，但因成活率较低而尚未形成商业化规模[33]，故目前苗种来源主要来自海区采捕的天然苗。我国国内也已经开始了小规模的蓝子鱼养殖，主要养殖品种为长鳍蓝子鱼和褐蓝子鱼，其中福建厦门养殖量较大，年产量1千t[34]。
我国应主要针对中国海域分布的蓝子鱼种类进行水产养殖方面的研究。重点解决蓝子鱼人工养殖过程中易出现的幼鱼死亡率高及经常出现感染性疾病等问题，从而为进行大规模的蓝子鱼养殖创造条件，以满足人民群众对水产品和蛋白质日益增长的消费需求。
4.3 开发蓝子鱼的药用价值
蓝子鱼的鳍棘上具毒腺，能分泌毒素，人被蓝子鱼刺伤后可引起剧痛。受加拿大科学家从河豚毒素中提取镇痛药物的启示，可对蓝子鱼的毒素进行生化特性的研究。以期能够提取出对人类有用的物质，为人类造福。
总之，我国的蓝子鱼科鱼类还有许多问题等待研究，这些问题的解决将具有十分重大的意义。
致谢: 本文的研究工作曾得到广东省大亚湾水产试验中心的大力支持，谨此致谢! -
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图版Ⅰ
1.受精卵；2.二细胞期；3.四细胞期；4.八细胞期；5. 桑椹期; 6.囊胚早期; 7. 囊胚中期; 8.囊胚晚期; 9~10. 原肠早期; 11.原肠中期; 12.原肠晚期; 13.神经胚期；14.胚孔封闭期；15.肌节出现期；16.眼囊出现期；17.肌肉效应期；18.心脏跳动期；19.出膜前期；20.出膜期；21.出膜第1天仔鱼
Plates Ⅰ
1. fertilized eggs; 2. 2-cell stage; 3. 4-cell stage; 4. 8-cell stage; 5. morula; 6. early blastula; 7. middle blastula; 8. late blastula; 9~10.early gastrula; 11. middle gastrula; 12. late gastrula; 13. neurula stage; 14. blastopore closing; 15. appearance of myomere; 16. appearance of optic vesicle; 17. stage of muscular effect; 18. heart-beating stage; 19. pre-hatching stage; 20. hatching stage; 21. 1 d larva after hatching
表 1 线纹尖塘鳢胚胎发育时序表
Table 1 The embryonic development of O.lineolatus
发育阶段development stage 发育时间time 各发育期简要特征brief characteristics 图序plate 受精卵fertilized eggs 0 浅金黄色，略呈椭圆形，遇水后卵膜迅速吸水，卵周隙扩大，外形呈“茄子”囊状，末端有簇状粘丝。 1 胚盘期blastodisc stage 2 h 00 min 原生质向动物极集结，加厚形成胚盘，朝向粘丝附着端。 2细胞期2-cell stage 3 h 30 min 胚盘表面出现裂痕，分裂沟逐渐加深而扩展至胚盘的边缘，使胚盘分裂成2个大小相似的半球形细胞。 2 4细胞期4-cell stage 5 h 00 min 第二次卵裂的分裂面与第一次垂直，把原来每个细胞分成2个小的细胞，形成4个大小相似的细胞。 3 8细胞期8-cell stage 6 h 30 min 第三次卵裂的分裂面在第一次卵裂面的两侧并与之平行，分裂成8个大小相似的细胞。 4 16细胞期16-cell stage 8 h 00 min 第四次卵裂的分裂面在第二次卵裂面的两侧并与之平行，分裂成16个大小相似的细胞。 32细胞期32-cell stage 10 h 00 min 胚盘再次经裂形成32个大小略有差异的细胞。 桑椹期morula 17 h 30 min 胚盘继续经裂和纬裂，细胞多层，细胞数越来越多，细胞界限逐渐模糊，形如桑椹。 5 囊胚早期early stage of blastula 22 h 00 min 细胞数量众多，界限不清晰，原胚盘处形成举起的囊胚。 6 囊胚中期middle stage of blastula 23 h 30 min 囊胚体高度比早期低，囊胚与卵黄分界比较明显，在卵黄囊上部近1/4处，油球增加。 7 囊胚晚期late stage of blastula 25 h 00 min 囊胚高度继续降低，呈低帽状，覆盖在卵黄囊上部1/3处。 8 原肠早期early stage of gastrula 27 h 00 min 胚盘开始下包，在下包卵黄囊2/5时，胚盘边缘形成增厚的环带，即胚环。油球变小增多，填充卵黄囊腔。 9、10 原肠中期middle stage of gastrula 30 h 30 min 胚盘继续下包，达卵黄囊1/2~2/3时，在胚环一侧出现明显增厚胚盾。 11 原肠晚期late stage of gastrula 34 h 00 min 胚盘继续下包，形成雏形胚体。 12 神经胚期neurula stage 36 h 30 min 胚体下包形成胚孔，未被包围部分稍微隆起形成外露卵黄栓。油球向一侧偏移，胚体前端有突起，形成胚体的脊柱，出现神经板、脊索。 13 胚孔封闭期stage of blastopore closing 39 h 00 min 胚体下包完毕，胚孔关闭，脊索呈柱状。胚体前端出现脑泡。 14 肌节出现期appearance of myomere stage 43 h 00 min 胚体中部出现肌节8对。脑泡开始分化，为前、中、后3节。 15 眼囊出现期appearance of optic vesicle stage 47 h 30 min 头部出现2个圆形团块，即眼原基。体节增多，为12~13对，胚体增长。油球增大。 16 听囊出现期appearance of optic capsule stage 52 h 00 min 出现耳囊原基，体节明显增多，达18对，尾部与卵黄囊有脱离现象。出现脑的原基。胚体偶有间歇性抽动现象。 晶状体形成期stage of eye lens formation 56 h 00 min 出现圆形的晶状体。耳石明显。嗅囊、围心腔出现。尾部与卵黄囊脱离，胚体抽动明显。 肌肉效应期stage of muscular effect 60 h 30 min 胚体肌肉开始微微的收缩抽动，尾端可作收卷动作。在头部腹面围心腔内出现心脏原基。 17 心脏跳动期heart-beating stage 63 h 00 min 在卵黄囊前端、脊索前下方，管状心脏开始呈微弱、有规律的搏动，并逐渐加强，达80~90次·min-1。胚体抽动明显。 18 出膜前期pre-hatching stage 68 h 30 min 胚体在膜内扭动剧烈、频繁，尾部卷缩有力。 19 出膜期hatching stage 70 h 00 min 膜内胚体连续剧烈抽动，尾部不断左右卷缩、摆动，使附着端卵膜穿孔，头部先伸出膜外，然后胚体连续猛烈抖动而使后半部分也出膜。 20 
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