Effects of increased atmospheric CO2 and N supply on some physiological and biochemical traits in the economic brown seaweed, Hizikia fusiformis (Sargassaceae, Phaeophyta)
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摘要:
以褐藻门马尾藻科马尾藻属羊栖菜(Hizikia fusiformis)为试验材料,探讨了在2种氮(N)水平下,CO2浓度升高对羊栖菜生长、光合作用和生化组成的影响。试验设350和700 μmol · mol-12种CO2浓度水平,以及自然海水加入浓度0、500 μmol · L-1的NaNO32种N肥施用水平。结果表明,在自然海水培养的条件下,倍增CO2对羊栖菜生长、光合作用和生化组成的影响不明显。而在N加富海水中培养的藻体升高CO2较明显的抑制了藻体的生长,并且干重鲜重比、体内蛋白质和可溶性多糖的含量分别降低4.5%、15%、32%。这可能主要是由于N加富使藻体内NO2-过多积累,而CO2升高使水体pH值降低,在藻体内形成HNO2产生的毒害作用。
Abstract:The marine macroalgae Hizikia fusiformis (Harvey) Okamura (Sargassaceae, Phaeophyta) was cultured under the condition of elevated atmospheric CO2and increased N supply to investigate the effects of increased CO2concentration and N supply on the growth, photosynthesis, and other related physiological and biochemical traits in this species. The experiment was designed for two CO2 levels which was 350 and 700 mol · mol-1, and two NO3-levels which was added 0, 500 mol · L-1 NaNO3in seawater. The algae cultured under non-N-enriched seawater, elevated CO2concentration had no significant effects on growth and biochemical traits. However, the algae cultured under N-enriched seawater, elevated CO2could effectively depress the growth.The ratio of fresh weight (FW)to dry weight (DW), the concentrations of soluble protein and soluble carbohydrate were decreased 4.5%, 15% and 32%. It suggested that increased N supply led to the accumulation of NO2-, and elevated CO2concentration caused pH value to decrease. This condition was well to form HNO2, which is toxic effect on H.fusiformis.
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Keywords:
- Hizikia fusiforme /
- CO2 /
- photosynthesis /
- biochemical composition
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鲐鱼(Scomber japonicus)属暖温大洋性中上层鱼类,广泛分布在我国近海,主要为灯光围网渔业的捕捞对象[1]。鲐鱼围网渔场集中在外洋暖水与沿岸冷水的交汇区[1]。在鲐鱼围网渔场分布及其与海洋环境[如表温、浮游生物、水团、厄尔尼诺(Elniño)现象等]的关系方面已作了一定的研究[2-10]。但目前还没有对多年整个东黄海鲐鱼围网渔场的时空变化进行比较的报道。本研究根据1998~2004年我国主要灯光围网渔业公司在东黄海的生产统计数据,利用地理信息系统可视化功能和数理统计方法对作业渔场的产量变动与海洋表层水温(sea surface temperature,SST)的关系进行时间和空间尺度上的比较分析,从中找出年间渔场的变化规律,为今后开展东黄海的鲐鱼渔情预报提供依据。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
1998~2004年各主要围网渔业公司的东黄海鲐鱼围网生产统计数据由上海水产大学鱿钓技术组提供,包括了日期、公司、每一渔区(0.5°×0.5°)的产量(单位为箱,每箱为20 kg)、投网次数和平均单产(箱·网次-1)等,海域范围为24°~39°N,120°~126°E(图 1)。
海洋表层水温数据取自网站 http://iridl.ldeo.columbia.edu。时间跨度为1998~2004年,时间分辨率为月;空间跨度为110°~140°E、20°~40°N,空间分辨率为1°×1°。
厄尔尼诺现象的表征指标(Elniño 3.4A)数据取自网站 http://cpc.noaa.gov。时间跨度为1997~2003年,时间分辨率为周;空间跨度为120°W~170°E、5°N~5°S。
1.2 分析方法
1.2.1 研究区域的划分
利用Marine Explorer 4.0软件按空间0.5°×0.5°的空间分辨率进行渔场分布图绘制。由于东黄海区的31°N线的南部与北部作业渔场的渔汛期和形成机制不同,分布于31°N线以南的鲐鱼为东海西部种群,而分布于31°N线以北的鲐鱼主要为日本五岛种群,也有部分东海西部种群,而且31°N附近海域基本没有产量。为了研究的方便,参照渔业企业生产实际,以31°N为界把整个研究区域划分为南部(25°~31°N)和北部(31°~38°N)作业渔场(图 1)。
1.2.2 数据的预处理
东黄海区的鲐鱼大型灯光围网作业的渔汛期主要为7~12月份,其中南部渔场主要为7~9月份,北部渔场主要为10~12月份。据统计,在南部作业渔场各年7~9月份累计产量分别占该区域全年总产量的比重在70%以上;在北部作业渔场各年10~12月份累计产量分别占该区域全年总产量的比重在75%以上;整个作业渔场各年7~12月份的产量分别占该年总产量的比重在80%以上。因此, 为了研究的需要,本文根据历年的产量情况,舍弃了各年1~6月的产量数据,对南部作业渔场选取每年的7、8、9月份作为研究月份,对于北部作业渔场则选取每年的10、11、12月份作为研究月份。
单位努力渔获量(catch per unit of effort,CPUE)是渔业资源学研究中的一个重要指标,通常被用来衡量渔业资源丰度。为此,在本研究中以CPUE作为分析和衡量鲐鱼资源丰度的指标。
本文所采用的CPUE定义为:
$$ \mathrm{CPUE}=\frac{U}{f} $$ 式中:U表示一个0.5°×0.5°渔区范围内一个月的产量,单位为t;
f表示一个0.5°×0.5°渔区范围内一个月的作业次数,单位为网;
CPUE单位为t·网-1。
考虑到SST与生产数据的空间分辨率不一致,运用内插值法将SST的空间分辨率由1°×1°转化为0.5°×0.5°。因此,生产统计数据和SST的空间分辨率均为0.5°×0.5°。
1.3 产卵场的SST及厄尔尼诺现象对资源丰度的影响
由于在鲐鱼当年捕捞群体中当龄鱼占大部分,所以产卵场的海洋环境因素对当年的资源丰度影响显著。而南部作业渔场捕获的群体基本都在浙江北部和长江口附近近海的产卵,所以取浙江北部和长江口附近的近海产卵场每年产卵期的SST(区域为27°~31°N、121°~124°E;时间为1998~2004年的4~5月)与当年南部渔场的CPUE进行对比分析。具体处理方法是将这一海域的各年4~5月份的月平均SST取平均值,得到的SST平均值即可代表当年产卵场产卵期的表温。
陈敏祥[11]通过长期生产函数计算,认为厄尔尼诺现象对东海区的鲐鱼资源影响存在14个月的滞后期,为探讨厄尔尼诺现象对东海区的鲐鱼产卵期的影响,采用每年3~4月的厄尔尼诺现象的表征指标(Elniño 3.4A)数据(时间为1997~2003年的3~4月)与次年的南部作业渔场的CPUE进行对比分析。
厄尔尼诺现象是以赤道太平洋海域水温平均差(SSTA)的值为指标,当厄尔尼诺区域水温于连续一段期间异常升高时,则代表厄尔尼诺现象的发生。厄尔尼诺指标依其所界定的水域不同,可分为多种,其中又以Elniño 3.4A(120°W~170°E、5°N~5°S)指标最常被用来界定厄尔尼诺现象的生命周期,因此,本文选取Elniño 3.4A作为分析厄尔尼诺现象强度的指标。
2. 结果
2.1 南北作业渔场CPUE的年间变动
通过各年度整个作业渔场的CPUE变化图(图 2)能够看出,整个渔场的平均CPUE值为20 t·网-1。北部作业渔场的平均CPUE为21 t·网-1,南部作业渔场的平均CPUE值为17 t·网-1,前者高于后者。南部作业渔场的CPUE年间差异明显,整体的趋势是呈上升。北部作业渔场的CPUE则相对较为稳定,2001~2004年4年间的CPUE值几乎没有变化。
2.2 月平均CPUE变动
图 3是1998~2004年各年的月平均CPUE分布图。从整体和各月平均CPUE来看,7、8、9月份的CPUE值相对较低,10、11、12月份则相对较高。由于7、8、9月份基本上都在南部作业渔场作业,10、11、12月份在北部作业渔场作业,这一结果和上一小节中得出的南部作业渔场的平均CPUE低于北部作业渔场的结果是相吻合的。
2.3 CPUE与SST的空间叠加
利用GIS软件分别将1998~2004年7~12月的平均SST和CPUE进行空间展布,选取2004年的叠加图列出(图 4)。从2004年的叠图可以看出,7、8、9月基本在南部作业渔场作业,10、11、12月则转移到北部作业渔场,各个月份的作业渔场的适宜SST范围分别为7月26~29℃,8月28~29℃,9月26~28.5℃,10月18.5~20℃,11月14~17℃,12月12~14℃。
2.4 产卵场SST和厄尔尼诺现象与资源丰度的关系
2.4.1 产卵场SST与资源丰度的关系
通过产卵场4~5月的SST与当年南部作业渔场的CPUE进行对比分析(图 5)可以看出,两者之间存在负相关关系,其关系式为CPUE=91.7-3.77×SST(R2=0.43,n=7,P < 0.05)。其中以1999和2003年表现最明显,1999和2003年的SST值最低,而当年的CPUE值为最大。
2.4.2 厄尔尼诺现象与资源丰度的关系
通过每年3~4月的Elniño 3.4A指标值与次年的南部作业渔场CPUE对比分析(图 6),可以看出,两者之间存在着明显的正相关关系,其关系式为CPUE=17.47+3.39×T(R2=0.65,n=7,P < 0.05),T为Elniño 3.4A指标值。
3. 分析与讨论
从分析结果看,南部作业渔场的CPUE比北部作业渔场的CPUE要低,从分析结果看,CPUE在时间和空间上分布上均存在着差异,时间上的差异可能与作业渔场的海洋环境条件和鲐鱼的生长期相关,空间上的差异可能是由于鲐鱼的洄游规律和群体的不同导致的。
分布于东海的鲐鱼为东海西部种群,而分布于黄海的鲐鱼主要为日本五岛种群,也有部分东海西部种群。从南北作业渔场CPUE值的比较,可推测出日本五岛种群的资源丰度好于东海西部种群。
从年间CPUE的值对比来看,年间资源丰度基本保持稳定。但对渔获物的年龄鉴定结果显示,当龄鱼占绝大多数,这说明在当前高捕捞强度下,年捕捞量与资源补充量持平。
由CPUE与SST的叠加图可以看出,北部作业渔场的SST与CPUE分布关系密切,各年10月的高CPUE海域表温均为19℃左右,并随着19℃等温线位置向南或向北偏移,所以在10月份19℃等温线可作为中心渔场位置的重要指标。11月份的中心作业渔场位于16℃等温线附近海域,并随着16℃等温线南移,迅速移动。12月份的中心作业渔场的位置与分布和黄海暖流的强弱变化密切相关,若暖流势力强的年份如1998、2000年,渔场位置向西北偏移,分布较为分散。而在冷水势力强的年份如2002、2003年,渔场位置向东南偏移,分布较为集中。在南部作业渔场由于鱼群栖息水深较深,渔场的SST变化幅度较小,所以在分析中心作业渔场的位置还应结合其它环境因子,才更为符合实际[12-13]。
通过产卵场产卵期的SST与当年南部作业渔场的资源丰度的对比分析可以看出,产卵场的表温较低时,当年的资源较好,而从这7年的数据观察,产卵场表温在19℃资源丰度最好。由于这一结果的原因分析可能涉及到低表温对鲐鱼产卵量和补充量以及对产卵场附近海域生态系统的影响[14]。每年3~4月的Elniño 3.4A指标值与次年的南部作业渔场CPUE之间存在着明显的正相关关系。结果进一步证实厄尔尼诺现象对东海鲐鱼资源丰度有14个月的滞后期。对于厄尔尼诺现象对产卵场生态系统的影响以及对鲐鱼的繁殖的影响的机理有待于进一步研究。
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表 1 不同C、N水平对羊栖菜P-I曲线的光合参数的影响
Table 1 Photosynthetic parameters of the P-I curves in H.fusiforme at different C and N levels
C-N- C+N- C-N+ C+N+ 暗呼吸/μmol O2· (g FW · h)-1
dark respiration rate (Rd)-6.12±0.749 -6.76±0.364 -7.45±0.519 -9.19±1.55 光合效率/μmol O2· (g FW · h)-1/μmol
photon · (m-2· h-1) photosynthetic efficiency (α)0.0916±0.00647 0.0961±0.00328 0.0982±0.00412 0.0929±0.0120 最大光饱和合速率/μmol O2· (g FW · h)-1
maximum net photosynthetic rate (Pmax)36.5±1.22 36.2±0.577 44.4±0.911 44.2±2.83 注: 平均值±标准差(n=3)
Note:Date was Mean±SD. -
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