Study on species diversity of macrobenthos in Daya Bay, South China Sea
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摘要:
利用2004年3月、5月、9月和12月的大型底栖动物定量采样数据,对大亚湾大型底栖动物的物种多样性进行研究。结果表明,因人类活动影响的加剧,目前大型底栖动物多样性明显低于历史水平。2004年大亚湾海域内共出现79种(类)大型底栖动物,全海域均匀度(J)、丰富度(D)和Shannon-Wiener指数(H′)均值分别为1.17、0.74和2.06。各多样性指数的季节变化较小,不存在显著差异(P>0.05)。多样性水平以冬季 < 春季 < 夏季 < 秋季。大亚湾明显的干、湿季变化对大型底栖动物多样性有所影响,湿季多样性水平高于干季。湾口海域大型底栖动物多样性水平较高,因湾顶和湾中部海域内小鳞帘蛤Veremolpa micra和粗帝汶蛤Timoclea scabra极强的优势地位,导致湾顶和湾中部海域多样性水平较低。水温升高而引发的小鳞帘蛤和粗帝汶蛤丰度的变化,造成了湾顶和湾中部海域大型底栖动物多样性水平的季节变化。
Abstract:Based on the data of macrobenthos collected from the surveys of 4 cruises which were conducted in Mar., May, Sep., Dec. 2004 in Daya Bay, South China Sea, the species diversity of macrobenthos was studied. The results showed that nowadays the level of species diversity was lower than that in 1987 due to the more impacts of human activities on the bay since then. In 2004, the number of macrobenthos species was 79. The mean of richness index(J), evenness index(D) and Shannon-Wiener index(H′) were 1.17, 0.74 and 2.06, respectively. The seasonal changes of each diversity index was small, without significant different (P>0.05).The level of species diversity showed the trend of winter < spring < summer < autumn. It has been found that the distinct change of dry and wet season, the species diversity in wet season was higher than those in dry season. The species diversity of macrobenthos in outer Bay was the highest among other areas. The dominant species of Veremolpa micra and Timoclea scabra were so abundant that the species diversity of macrobenthos in center Bay and inner Bay were low. The seasonal change of the species diversity of macrobenthos in center Bay and inner Bay was caused by the change of the abundance of V.micra and T.scabra. Then the abundance of V.micra and T.scabra fluctuated with the water temperature directly.
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Keywords:
- macrobenthos /
- species diversity /
- Daya Bay /
- South China Sea
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大亚湾是广东省最重要的海湾之一,因其物种资源丰富,1983年被设立为省级水产自然保护区,其湾口东南侧还建有国家级海龟自然保护区。然而目前大亚湾在过度的人为扰动下,其生态系统正经历着快速退化的进程[1-2]。在过去的20多年间,该海域的叶绿素a、营养盐含量和组成结构等均发生了较大的变化[3-5]。底栖动物生活于底质环境中,活动能力较弱,对环境变化反应敏感,常用于监测生态环境的变化[6]。历史上大亚湾大型底栖动物物种多样性非常丰富[7],但目前其物种多样性的变化状况缺乏报道。文章以2004年4个季度月在大亚湾海域开展的大型底栖动物调查数据为基础,对大亚湾大型底栖动物物种多样性现状进行分析,为海湾生物多样性的研究、生物群落的动态变化及演替提供基础资料。
1. 材料方法
1.1 站位布设
2004年3、5、9和12月在大亚湾设置11个测站对大型底栖动物进行了定量采样(图 1)。其中3和5月的采样站位为S1~S11,9和12月的采样站位为S1~S7、S9和S10,4个航次共计40个站次。调查站位分布于大亚湾的大部分海域,采样基本上反映了大亚湾大型底栖动物的状况。
1.2 样品采集、处理和分析
采样使用“大洋-50型”采泥器,每站取样2次,合并为1个样品,用1 mm孔径的网筛分选样品。样品的处理、保存、计数等均按《海洋调查规范》操作。
1.3 数据处理
数据分析采用单变量分析和分布/图形分析。单变量分析选用:群落种数(S)、丰富度(D)、均匀度(J)和Shannon-Wiener指数(H′),计算公式如下:
$$ \text { Margalef 丰富度指数: } D=(S-1) / \log _2 N $$ 式中S为样品中的种类总数;N为样品中的生物总个体数;
$$ \text { Shannon-Wiener 指数: } H^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S P_i \log _3 P_i $$ 式中S为样品中的种类总数;Pi为第i种的个体数(ni)与总个体数(N)的比值(ni/N);
Pielou′s evenness index是先估计理论上的最大Shannon-Wiener指数(Hmax),然后以实际测得的H′对Hmax的比值获得,其计算式为:J=H′/Hmax
式中H′为前式计算的Shannon-Wiener多样性指数值;Hmax为log2S,表示多样性指数的最大值,S为样品中总种类数。
丰富度、Shannon-Wiener指数和均匀度用PRIMER V5[8]软件计算得出。同时使用方差分析(ANOVA)对上述多样性指数进行差异性检验。
分布/图形分析为通过k-优势度曲线,对各季的多样性水平进行分析评价[7]。图中x轴是种类依丰度重要性的相对种数(对数)排序,y轴是丰度优势度的累积百分比。在图中最下方的曲线代表多样性最高的群落,最上方的曲线则代表多样性最低的群落。
2. 结果
2.1 出现种类数
经鉴定大亚湾海域2004年共出现大型底栖动物79种,隶属于6门、11纲、49科。软体动物的种类数最多(32种),其次是环节动物(18种)和节肢动物(17种)。此外,棘皮动物(8种)、脊索动物(3种)和螠虫动物(1种)也有出现。冬季出现种类数最多,42种,各站的出现种类也较多;春季次之,41种;夏季37种;秋季最少,30种,各站的种类数也最少。各季种类数的平面分布情况大致相同。湾顶和湾中部海域种类数较少、湾口海域种类数最多,呈北低南高的趋势(图 2)。
2.2 多样性的变化
2.2.1 丰富度
大亚湾大型底栖动物多样性指数的季节变化见表 1,丰富度变化范围较大,从0.53~2.29,年均丰富度为1.17。各季丰富度均值在1.06~1.37之间,冬季>夏季≈春季>秋季。经单因素方差检验(one-way ANOVA)显示,各季的丰富度之间没有显著性差异(P>0.05)。
表 1 大亚湾大型底栖动物多样性指数的季节变化Table 1 Seasonal changes of macrobenthos diversity indices in Daya Bay季节
season丰富度(D)
richness index均匀度(J)
evenness indexShannon-Wiener指数(H′)
Shannon-Wiener index均值 average 范围 range 均值 average 范围 range 均值 average 范围 range 冬季 winter 1.37±0.34 0.67~1.71 0.74±0.20 0.47~1.00 2.27±0.60 1.21~2.99 春季 spring 1.12±0.54 0.58~2.29 0.70±0.16 0.57~0.93 1.98±0.71 1.16~3.51 夏季 summer 1.13±0.38 0.57~1.56 0.76±0.20 0.42~0.94 2.05±0.66 1.19~2.98 秋季 autumn 1.06±0.49 0.53~1.74 0.75±0.22 0.44~1.00 1.96±0.73 0.90~2.91 均值 average 1.17 0.53~2.29 0.74 0.42~1.00 2.06 0.90~3.51 冬季丰富度变幅最小(SD=0.34),各站的分布范围为0.67~1.71,全海域平均为1.37,90.9%的站位丰富度集中于1.0~2.0之间(图 3);春季全海域丰富度均值为1.12,各站的分布范围最广,从0.58~2.29,变幅最大(SD=0.54),63.6%的站位丰富度集中分布于0.5~1.0之间;夏季全海域丰富度略有提高至1.13,各站在0.57~1.56之间变动,77.8%的站位丰富度分布于0.5~1.5之间;秋季丰富度降至全年最低1.06,各测站在0.53~1.74之间变化,77.8%的站位丰富度分布于0.5~1.5之间。丰富度的平面分布总体呈现北低南高的趋势。
2.2.2 均匀度
大亚湾大型底栖动物均匀度均值为0.74,变化范围为0.42~1.00,各季均匀度的均值较为接近,在0.70~0.76之间。夏季>秋季>冬季>春季(表 1)。各季的物种丰富度之间没有显著性差异(P>0.05)。
冬季均匀度均值为0.74,各测站均匀度分布范围为0.47~1.00,54.5%的站位均匀度分布于0.7~1.0之间(图 3);春季均匀度最低,为0.70。各测站间的变幅最小(SD=0.16),分布范围从0.57~0.93,63.6%的站位均匀度分布于0.5~0.8之间;夏季均匀度最高,达到0.76。各测站均匀度分布于0.42~0.94之间,63.6%的站位均匀度分布于0.5~1.0之间,其中以均匀度0.9~1.0之间的站次最高(36.4%);秋季均匀度均值为0.75,各测站间的变幅最大(SD=0.22),分布范围从0.44~1.00,45.4%的站位均匀度分布于0.8~1.0之间。大亚湾西北部近岸海域大型底栖动物的均匀度较低,大辣甲附近海域均匀度较高。
2.2.3 多样性指数
大亚湾大型底栖动物平均Shannon-Wiener多样性指数(H′)为2.06,分布范围为0.90~3.50。各季的均值在1.96~2.27之间变化,以冬季>夏季>春季≈秋季(表 1)。
冬季多样性指数均值为2.27,各测站在1.21~2.99之间变化,变幅最小(SD=06.0),63.6%的站位多样性指数分布于2.0~3.0之间。其中,2.5~3.0之间的站次高达45.4%;春季多样性指数均值为1.98,各站在1.16~3.51之间变化,变幅较大(SD=0.71),72.7%的站位多样性指数集中分布于1.0~2.0之间;夏季平均多样性指数为2.05,在1.19~2.98之间变动,55.6%的站位多样性指数分布于1.0~2.0之间;秋季多样性指数均值降至全年最低1.96,各测站间的变幅最大(SD=0.73),分布范围从0.90~2.91,55.6%的站位多样性指数分布于2.0~3.0之间(表 1、图 3)。
冬、春2季多样性指数的平面分布基本相同,均以湾西北近岸海域最低、东部海域次之,并由这2处向西南、东南方向递增,在大亚湾中央列岛附近海域形成高值区后,在大辣甲以南海域略有所降低;夏、秋2季多样性指数平面分布情况基本一致,与冬、春季相比低值区主要出现在湾西北部海域,由此向南逐渐递增,高值区主要分布在大辣甲附近海域,此外湾东北部多样性指数也较高(图 4)。总体而言,各季多样性指数的平面分布趋势大致相同,均呈北低南高的趋势。
2.3 多样性水平
2.3.1 全海域多样性水平变化
虽然各季的物种多样性指数之间均不存在显著的差异(P>0.05),但各自的季节变化情况均有所差异。因此,通过各季的k-优势度曲线评价多样性水平。
大亚湾大型底栖动物丰度的k-优势度曲线见图 5,各季的丰度优势度曲线较为接近,但还是存在较明显的高低区分。冬季、春季和夏季的优势度曲线变化情况基本一致,其中以冬季曲线最高,依次是春季和夏季。
冬、春和夏3季,第一优势种小鳞帘蛤所占比例较为接近,均略高于50%;而第二优势种粗帝纹蛤加入累积后,累积丰度百分比均超过70%。冬季的优势度曲线明显高于其它季度,其前6种生物的丰度累积比例就超过了85%,其中小鳞帘蛤所占比例为52.8%,其它的优势种类为粗帝汶蛤、中国小铃螺、棒锥螺、波汶巴非蛤和短吻铲荚螠等;其次为春季,其前7种生物丰度累积丰度比例超85%,小鳞帘蛤所占比例为50.2%,其它依次为粗帝汶蛤、光滑倍棘蛇尾、短吻铲荚螠、简毛拟节虫、弦毛内卷齿蚕和异蚓虫等;夏季有8种生物丰度累积超过85%,小鳞帘蛤所占比例高达54.5%,其它依次为粗帝汶蛤、棒锥螺、中国小铃螺、假奈拟塔螺、泡状薄壳鸟蛤、光滑倍棘蛇尾和欧文虫等;秋季虽然第一优势种小鳞帘蛤所占比例高达60.4%,致使优势度曲线的起点明显高于其它3季,但粗帝汶蛤加入累积后曲线明显低于其它3季。丰度百分比累积到85%时,累积的种类数在各季中最多,有9种。其余8种分别为弦毛内卷齿蚕、光滑倍棘蛇尾、异蚓虫、中国小铃螺、模糊新短眼蟹、棒锥螺和长锥虫等(表 2)。
表 2 大亚湾各季主要大型底栖动物丰度百分比Table 2 Percentage of dominant species of macrobenthos in different season in Daya Bay% 冬季 winter 春季 spring 夏季 summer 秋季 autumn 小鳞帘蛤 Veremolpa micra 52.8 小鳞帘蛤 V.micra 50.2 小鳞帘蛤 V.micra 54.5 小鳞帘蛤 V.micra 60.4 粗帝汶蛤 Timoclea scabra 25.6 粗帝汶蛤 T.scabra 24.5 粗帝汶蛤 T.scabra 17.8 粗帝汶蛤 T.scabra 8.5 中国小铃螺
Minolia chinensis2.5 光滑倍棘蛇尾
Amphioplus laevis3.1 棒锥螺 T.bacillum 3.3 弦毛内卷齿蚕
A.lobatus4.1 棒锥螺
Turritella bacillum1.5 中国小铃螺
M.chinensis2.7 光滑倍棘蛇尾 A.laevis 3.3 波汶巴非蛤
Paphia undulata1.5 短吻铲荚螠
L.brevirostris2.9 假奈拟塔螺
Turricula nelliae spurius2.1 异蚓虫 H.filiformis 2.2 短吻铲荚螠
Listriolobus brevirostris1.5 简毛拟节虫
Praxillella gracilies2.5 中国小铃螺
M.chinensis1.9 泡状薄壳鸟蛤
Fulvia bullata2.1 模糊新短眼蟹
Neoxenophthalmus obscurus1.9 弦毛内卷齿蚕 1.6 光滑倍棘蛇尾A.laevis 1.5 Aglaophamus lobatus 欧文虫 Owenia fusformis 1.2 棒锥螺 T.bacillum 1.5 异蚓虫
Heteromastus filiformis1.6 长锥虫
Haploscoloplos elongatus1.5 合计 total 85.4 86.3 85.2 85.2 单一种的优势地位越突出、主导群落的种类越少,则群落的多样性水平越低。虽然各季的优势度曲线到最后时出现了交叉的现象,但总体上可以认为大亚湾大型底栖动物的物种多样性水平由冬季至春季、夏季至秋季,呈上升趋势,以秋季的物种多样性水平最高。
以累积丰度达到85%的种类来看,大亚湾各季大型底栖动物主要种类变动不大,全年均以小鳞帘蛤和粗帝汶蛤占绝对优势。此外,3个季节内丰度较高的种类有中国小铃螺、棒锥螺和光滑倍棘蛇尾。冬、夏2季以软体动物占绝对优势,春、秋2季以软体动物和多毛类为主。
2.3.2 多样性水平的区域变化
虽然大亚湾各季大型底栖动物丰富度、均匀度和多样性指数的平面分布趋势均有所差异,但总体上呈现北低南高的趋势。为进一步明确各季各区域的多样性水平的情况,以北纬22°42′和22°38′将大亚湾划分为湾顶、湾中和湾口3个区域,对各区域的k-优势度曲线变化趋势进行分析。
大亚湾不同区域大型底栖动物丰度的k-优势度曲线见图 6,湾口海域的优势度曲线始终处于最下方,表明湾口海域的大型底栖动物的多样性水平在3个区域中最高,且较为稳定;湾顶和湾中部海域多样性水平随季节的变化则有所改变。冬季湾顶海域的多样性水平最低;而春季湾中部多样性水平降至各区域最低;夏、秋2季虽然湾中部和湾顶的优势度曲线有所交叉,但还是以湾中部略高于湾顶海域,表明这2个区域的多样性水平较为接近,以湾顶略高于湾中部海域。
小鳞帘蛤和粗帝汶蛤是大亚湾大型底栖动物的主要种类,其主要分布于湾顶和湾中部海域,在湾顶和湾中部的丰度累积百分比分别为72.5%和81.6%,也正是这2种生物丰度的季节变化引发了湾顶和湾中部大型底栖动物多样性水平的变化。冬季,湾顶海域内小鳞帘蛤和粗帝汶蛤丰度累积百分比高达89.4%,远高于在湾中部的73.5%,致使湾顶海域大型底栖动物多样性水平明显低于湾中部海域;春季,湾顶海域小鳞帘蛤和粗帝汶蛤丰度大幅下降,累积百分比也降至81.7%。而在湾中部海域它们的丰度却大幅上升,累积百分比也升至89.4%,致使湾中部大型底栖动物多样性水平低于湾顶海域;夏季,湾顶海域内小鳞帘蛤和粗帝汶蛤丰度继续大幅降低,其优势地位继续下降,累积百分比降至62.8%。它们在湾中部海域丰度变化不大,但优势地位依然显著,累积百分比为85.6%,远高于湾顶海域。该海域多样性水平仍低于湾顶海域;秋季,它们在湾顶海域丰度和累积百分比变化不大,而在湾中部海域其丰度明显下降,但依然保持较强的优势地位,累积百分比为77.9%。湾中部海域大型底栖动物多样性水平还是低于湾顶海域。
3. 讨论
3.1 多样性的变化
从出现种类数来看,与1987年相比大鹏澳至大辣甲之间的海域仍为大型底栖动物种数较多的区域,但站均种类数则明显下降。2004年单站最高种类数为14种,平均每站7.6种。而1987年出现种类数最少的湾北部海域单站平均种数也达到36.3种,出现种数最多的大鹏澳至大辣甲之间的海域,平均每站高达60种,单站最高种类数为100种[7]。虽然2次调查的采样斗次有所差异,但依然可以明显地反映出大亚湾大型底栖动物群落组成简单化。
1987年大亚湾大型底栖动物Shannon-Wiener多样性指数(H′)为3.3、丰富度(D)为4.4、均匀度(J)为0.6[7]。目前除均匀度略高外,多样性指数和丰富度远低于历史水平。随着时间的推移,底栖动物多样性下降的情况,在中国其它海域如长江口、胶州湾等均有发生,综合分析后将原因归咎于人类开发活动的影响[9-11],如不合理排污导致的富营养化、水利工程建设、滩涂围垦、过度捕捞等。大亚湾也是人类活动频繁、影响强烈的区域之一,湾内及周边地区各类大型工程建设繁多、人口增长迅速、水产养殖业发展迅猛、过度捕捞现象严重。海水的营养水平由原来的贫营养发展到中等营养状态,局部海域已出现富营养化[1]。大型底栖动物的物种多样性与营养水平呈负相关的变化趋势,即当水体从中营养型向富营养过渡中大型底栖动物多样性明显降低[12]。因此,大亚湾大型底栖动物多样性的降低是人类活动影响加剧的必然结果。
3.2 多样性的空间差异
大亚湾大型底栖动物多样性的空间分布情况基本保持不变,呈明显的北低南高的趋势,即湾口多样性水平高,湾顶和湾中部海域多样性水平低,但在不同的季节湾顶和湾中部海域大型底栖动物多样性水平有所变化。软体动物集中分布于湾顶、湾中部海域,同时个别种的优势地位极强,是造成湾顶和湾中部海域大型底栖动物多样性水平低的主要原因。湾口海域软体动物数量较少,单一种的优势地位较弱,优势种的最大累积百分比不超过25%,各个种类的丰度虽较低但种类组成丰富。因此,湾口海域大型底栖动物多样性水平较高。
生物多样性除受种的数量及其个体密度的影响外,还与多种环境因素有关,如水温、盐度和初级生产力等[13]。此外,底栖动物群落的多样性与底质类型密切相关[14-16]。大亚湾绝大部分区域的底质类型均为粘土质粉砂,因此,水温变化是导致大亚湾大型底栖动物多样性水平变化的主要原因。不同季节内湾顶和湾中部海域多样性水平的差异,主要由小鳞帘蛤和粗帝汶蛤这2种优势种丰度的季节差异而引发的。冬季,湾顶的小鳞帘蛤和粗帝汶蛤累积百分比高于湾中部海域,湾顶的多样性水平低于湾中部。湾顶的水动力条件较差,随着水温的升高,底层海水氧含量降低,该海域内小鳞帘蛤和粗帝汶蛤的数量在春、夏季大幅下降;而湾中部水动力条件优于湾顶,水温的增加促进了小鳞帘蛤和粗帝汶蛤的生长,夏季其数量大幅上升,优势地位迅速上升,导致湾中部的多样性水平低于湾顶海域。
水温的升高导致湾顶海域小鳞帘蛤因缺氧而大量死亡的现象,在1987年秋季就开始出现,但近年内该现象发生的时间明显较以往有所提前(2004年提早到春季)。据推测可能与全球气候变暖、大亚湾海域海水温度提高、底质有机质含量增加等因素有关。具体原因有待于进一步深入研究。
3.3 多样性的季节差异
大亚湾大型底栖动物多样性季节变化较小,相关分析也表明各季多样性指数间不存在显著差异,体现出大亚湾各季环境状况相对稳定、变化较小。这与大亚湾为三面环山的半封闭海湾,湾内无大的河流注入,水动力条件相对较稳定有关。但从气象条件下来看,大亚湾地处亚热带海域,每年3月至9月西南季风盛行,10月至笠年4月盛行东北季风。西南季风带来丰沛的降雨,降水量占全年的80%以上,大亚湾也可分为明显的干、湿2季。在大量降雨的影响下,大亚湾海水环境也存在明显的干、湿季差异[5]。水环境的变化必然会导致生物群落的变化。大亚湾大型底栖动物均匀度则呈明显的湿季高、干季低,可能是强烈的降雨造成的环境扰动有利于底栖动物的均匀分布。此外,湿季(夏、秋)的k-优势度曲线也低于干季(冬、春),即湿季的多样性水平高于干季。反应出大亚湾环境明显的干、湿季变化对大型底栖动物多样性水平的变化也有所影响。
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表 1 大亚湾大型底栖动物多样性指数的季节变化
Table 1 Seasonal changes of macrobenthos diversity indices in Daya Bay
季节
season丰富度(D)
richness index均匀度(J)
evenness indexShannon-Wiener指数(H′)
Shannon-Wiener index均值 average 范围 range 均值 average 范围 range 均值 average 范围 range 冬季 winter 1.37±0.34 0.67~1.71 0.74±0.20 0.47~1.00 2.27±0.60 1.21~2.99 春季 spring 1.12±0.54 0.58~2.29 0.70±0.16 0.57~0.93 1.98±0.71 1.16~3.51 夏季 summer 1.13±0.38 0.57~1.56 0.76±0.20 0.42~0.94 2.05±0.66 1.19~2.98 秋季 autumn 1.06±0.49 0.53~1.74 0.75±0.22 0.44~1.00 1.96±0.73 0.90~2.91 均值 average 1.17 0.53~2.29 0.74 0.42~1.00 2.06 0.90~3.51 表 2 大亚湾各季主要大型底栖动物丰度百分比
Table 2 Percentage of dominant species of macrobenthos in different season in Daya Bay
% 冬季 winter 春季 spring 夏季 summer 秋季 autumn 小鳞帘蛤 Veremolpa micra 52.8 小鳞帘蛤 V.micra 50.2 小鳞帘蛤 V.micra 54.5 小鳞帘蛤 V.micra 60.4 粗帝汶蛤 Timoclea scabra 25.6 粗帝汶蛤 T.scabra 24.5 粗帝汶蛤 T.scabra 17.8 粗帝汶蛤 T.scabra 8.5 中国小铃螺
Minolia chinensis2.5 光滑倍棘蛇尾
Amphioplus laevis3.1 棒锥螺 T.bacillum 3.3 弦毛内卷齿蚕
A.lobatus4.1 棒锥螺
Turritella bacillum1.5 中国小铃螺
M.chinensis2.7 光滑倍棘蛇尾 A.laevis 3.3 波汶巴非蛤
Paphia undulata1.5 短吻铲荚螠
L.brevirostris2.9 假奈拟塔螺
Turricula nelliae spurius2.1 异蚓虫 H.filiformis 2.2 短吻铲荚螠
Listriolobus brevirostris1.5 简毛拟节虫
Praxillella gracilies2.5 中国小铃螺
M.chinensis1.9 泡状薄壳鸟蛤
Fulvia bullata2.1 模糊新短眼蟹
Neoxenophthalmus obscurus1.9 弦毛内卷齿蚕 1.6 光滑倍棘蛇尾A.laevis 1.5 Aglaophamus lobatus 欧文虫 Owenia fusformis 1.2 棒锥螺 T.bacillum 1.5 异蚓虫
Heteromastus filiformis1.6 长锥虫
Haploscoloplos elongatus1.5 合计 total 85.4 86.3 85.2 85.2 -
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