随着我国捕捞技术的提高以及捕捞强度的增加，近岸渔业资源已经明显衰退^[1-2]，其产量也远远不能满足人们对海洋优质蛋白质的需求，因此，水产养殖业更加受到了重视。我国水产品的总产量由1999年的4 122.4万t迅速增长到了2003年的4 706.1万t，而其中养殖产量所占的比例则由58.1%连续上升到了64.3%(中国水产科技信息网和中国农业信息网)。随着水产养殖业的发展，其对环境的压力也逐渐引起了人们广泛的关注^[3-8]。水产养殖可对沿岸生态环境产生影响，使得生态环境恶化，水域生物多样性减少，近海生态系结构发生变化^[5]。海水养殖输出的废物主要包括未摄食的饲料、排泄和排粪以及化学药品等^[6]。李纯厚等^[7]评估了对虾池塘养殖主要污染物的环境负荷量和排放量，结果显示对虾池塘养殖氮、磷环境负荷量分别达到45.8和10.1 kg · t^-1，其中随养殖废水排放入海的环境排放量分别为1.39和0.65 kg · t^-1。

凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei) 又名南美白对虾、万氏对虾、白对虾，原产于南美洲太平洋沿岸的暖水水域，主要分布在秘鲁北部至墨西哥湾沿岸，于1988年首次引进中国，由于其具有繁殖期长、对环境适应能力强、营养要求低、个体大、生长速度快、抗病力较强等显著优点，很快成为我国集约化高产养殖的优良品种，在我国对虾养殖产量所占比例不断增大，2003年全国海水对虾养殖产量超过50万t，其中凡纳滨对虾产量超过40万t。尽管对凡纳滨对虾的耗氧率和窒息点^[8]、营养价值^[9]、饲料配方^[10]等进行了大量基础性研究，然而，随着凡纳滨对虾养殖产量的提高，导致的环境胁迫问题也愈显突出，对此，国内外研究相对较少。减少养殖过程污染物的排放，降低养殖活动对环境的压力尤其值得关注。

本实验研究了凡纳滨对虾在不同养殖密度条件下对饲料的能量转换效率，试图探索在实际生产中的最佳养殖密度与最适投饵量，提高饲料的能量利用效率并降低养殖废水排放对环境造成的胁迫。

1.   材料与方法

1.1   实验设计

凡纳滨对虾幼虾取自养成池塘，初始规格为5.0~6.0 cm，体重2.75~3.20 g · 尾^-1，数量约400尾，驯养在2个水族箱中(水体约0.10 m³)，暂养期间投喂凡纳滨对虾饲料2号料，饲料主要成分为粗蛋白41.0%~42%，粗纤维4.5%~5.0%，灰分15.5%~16.0%，钙1.0%~4.0%，总磷0.95%~1.05%，NaCl 0.50%~1.0%，赖氨酸1.8%~2.0%。每日投喂4次，暂养时间为1周。实验设3个密度梯度，每一密度设3个平行组，各密度的水族箱中所放对虾的数目分别为5、15和40尾，相应密度分别为50、150和400尾· m^-3。首先将对虾饥饿24 h，待其呈空消化道后称整箱虾的总初始重量，然后开始投喂凡纳滨对虾饲料2号料，投饵率4%~7%，投喂频率3次· d^-1，投喂后30 min，当多数个体消化道显示饱满时吸出残饵与粪便。投喂3周后，饥饿24 h使其再次呈空消化道状态，称取各箱中虾的总重量，结束养殖实验。

实验中使用咸淡水，其盐度为2.8~3.7，pH值为7.8~8.0，实验温度为26.8~28.6℃。实验期间根据水质状况每2~7 d进行换水，24 h连续充气，保证供氧充足但是气量合适，避免残饵及粪便散开，同时也尽量减少对虾抵抗水体流动而损失的能量。

1.2   计算方法

将实验开始时对虾、实验结束时对虾以及实验过程中投喂的饲料等放入称量瓶中，在105℃条件下烘干至恒重，用长沙长兴高教仪器设备公司生产的HR-15型氧弹式热量计燃烧测定能值。

对虾对饲料的能量转换效率用生长能占摄食能的百分比计算，即：

式中，∑W_f为实验期间对虾对饲料的摄食量，Q_f为饲料的能值，W₂和W₁分别为对虾实验结束时收获的总重量和实验开始时幼虾的初始重量，Q_sh2和Q_sh1分别为实验结束时和开始时对虾的能值。

2.   结果

2.1   能值测定

实验初始时对虾能值为38 731.18~38 508.57 J · g^-1，平均38 619.88±157.41 J · g^-1；实验结束时对虾能值为38 749.64~39 427.87 J · g^-1，平均39 153.42 ± 279.26 J · g^-1，与初始对虾的能值大小并不相等，但无显著性差异。测得实验所用饲料能值为35 736.85~36 018.07 J · g^-1，平均为35 858.18±144.52 J · g^-1。

2.2   能量转换效率

试验期间，凡纳滨对虾幼虾的成活率、增重率、饵料系数及在不同养殖密度条件下对饲料的能量转换效率见表 1。结果显示，高密度组(400尾· m^-3)成活率和增重率最低，饵料系数最高；中密度组(150尾· m^-3)增重率最高，饵料系数最低，成活率达到100%；低密度组(50尾· m^-3)增重率和饵料系数居中，成活率100%。低密度组能量转换效率为19.31%±1.01%，中密度组达到22.56%±2.69%，而当密度升高到400尾· m^-3时，其能量转换效率却降低到了只有15.31%±2.49%。显然，以密度为150 · m^-3时，能量转换效率最高。

表  1  不同实验密度下凡纳滨对虾的能量转换效率

Table  1.  The energy conversion efficiency of L.vannamei at different densities

组别 group	成活率/% survival ratio	初重/g initial weight	收获重/g final weight	能量转换效率/% energy conversion efficiency	增重率/% weight gain	饲料系数 feed conversion ratio
400(尾·m-3)	92.5	131.6±3.2	173.2±6.9	15.31±2.49a	40.94±2.91	1.93±0.33b
150(尾·m-3)	100	51.9±3.2	76.3±1.6	22.56±2.69b	48.26±5.42	1.28±0.16a
50(尾·m-3)	100	17.4±1.0	25.1±1.3	19.31±1.01ab	44.59±11.38	1.49±0.09a
注: 同一列中具不同字母标记的值表示有显著性差异(Ducan多重比较，P < 0.05) Note: Different letters in the same volumes show significant difference.

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用Duncan作多范围差异显著性检验(显著性水平设为0.05)，结果显示，凡纳滨对虾幼虾在中密度条件下的能量转换效率与高密度条件下的能量转换效率有显著性差异，而与低密度条件下的能量转换效率无显著性差异，并且高密度与低密度条件下的能量转换效率也无显著性差异。

3.   讨论

能量转换效率实际上是指生物的生长能量占其摄食能量的比例，按BRETT和GROVES^[11]提出的能量收支模型建立凡纳滨对虾摄食能的能量收支方程：C=F+U+(R1+SDA)+G，其中C为摄食食物的含能量，F为粪便含能量，U为排泄物含能量，R为总代谢耗能，R₁为基础代谢耗能，SDA为特殊动力作用，G为生长能量，则实验中所测的数值即为y=(G/C)×100%。施正峰等^[12]建立了日本沼虾的能量收支方程：100(C)=19.30(F)+6.06(U)+40.47(R1+SDA)+34.17(G)，从公式可以看出，能量转换效率受到多种因素的影响，能够影响其中任意一项的因子，如温度、盐度、pH等都将影响到能量转换效率。

已有研究显示，中国对虾对沙蚕的能量转换效率在水温20~30℃范围内，能量生长效率在20℃时最大，平均为29.01%，而在30℃时下降到15.52%，生长效率随温度的升高显著下降，但在每一温度下，中国对虾的能量生长效率不受体重的影响^[13]。王吉桥等^[14]研究发现在盐度5~25时，随着盐度降低，凡纳滨对虾对水丝蚓的能量转换效率升高，在盐度为5时最高(29.02%)。另外，饲料种类以及摄食水平等对能量转换效率也有影响，如中国对虾对沙蚕和配合饲料的能量转换效率不一样，其百分数分别为23.24±3.82^a和17.55±4.11^b[15]。

本实验在自然温度条件下(26.8~28.6℃)研究了3种不同养殖密度时凡纳滨对虾对饲料的能量转换效率变化范围为12.87%~25.29%，显示养殖密度对能量转换效率具有明显影响。同时，与以往类似研究结果比较，试验测得的凡纳滨对虾能量转化效率处于正常水平范围。

在热值测定中，实验初始时对虾的热值与实验结束时对虾的热值并不一样，这可能反映了随着对虾规格大小的不同，其各种成份如蛋白质、脂肪、糖类以及氨基酸的组成与含量也有差异，如中国对虾在不同生长时期其蛋白酶和脂肪酶的活性不同也说明了这个问题^[16]。

实验所设的3个密度分别对应于实际生产中3种不同的养殖模式，即半精养、精养和工厂化高密度养殖，各自的养殖密度分别是0.2~0.33、0.67和20~26.67万尾· hm^-2，研究结果对实际生产应用具有明显的指导意义。实验过程中密度为400尾· m^-3时水族箱水质变化最快，平均每2 d需要换水1次，150尾· m^-3时水质则比较稳定，平均每星期换水1次，而当密度为50尾· m^-3时其水质最稳定，整个实验过程中都不需要换水。由于高密度条件下水质恶化速度较快，对虾的生长环境不稳定，在实验过程中有死亡现象，致使该密度下的实验数值有所偏低。

养殖密度对凡纳滨对虾能量转换效率的影响并不是简单的线形关系，随着密度升高，其转换效率升高，达到某最大值时开始逐渐降低。根据实验结果分析，当密度约为120尾· m^-3时能量转换效率达到峰值，即凡纳滨对虾对饲料的能量利用效率最高。作者认为，对虾由于消化道的特点决定了它边吃边排便，因而吸收效率不高，随着密度升高，对虾排泄的粪便被再次摄食的概率增加，从而间接降低了排粪能；而随着养殖密度进一步升高，水质恶化速度加快，如水体中积累的NH₃-N含量升高等，使对虾抵抗外界环境变化的基础代谢耗能增加，另外换水频率较高也促进了脱壳能等基础代谢的增加。由于1尾虾受惊则整箱虾都会跟着弹跳，因而高密度条件下对虾受到惊吓的频率要高一些，从而刺激了排粪而增加排粪能及其他应激如弹跳时运动能耗的增加。总的来说，密度影响凡纳滨对虾能量转换效率的机理比较复杂，有待于进一步详细研究。