潮间带是陆地生态系统和海洋生态系统的交错地带，属于生物圈中最敏感的生态系统之一，同时又是人类活动和干扰最为严重的区域^[1-2]。潮间带以其复杂多样的生态因子和大容量的物流和能流，使其成为生物多样性高、区系成分复杂和群落类型多样的生态系统^[1-2]。青岛岩岸潮间带在中国北方沿海潮间带颇具代表性，该海区潮汐为规则的半日潮。近十几年来随着青岛城市建设与旅游业迅速发展，人们的经济活动和社会活动对潮间带生态群落的影响正日益增加。此研究通过对青岛近岸岩相潮间带进行的9个月的逐月生态学调查，拟弄清该区域岩相潮间带底栖动物生态群落的结构组成与生物多样性格局的时空变化，为青岛近岸岩相潮间带生物多样性与海岸景观的保护和可持续利用提供基础资料。

1.   调查和分析方法

1.1   调查方法

分别在青岛第二海水浴场东侧岩礁区和小青岛公园岩礁区各设立1个具有代表性的断面H1、H2，每个断面按高、中、低潮带各设1个站位(图 1)。2004年8月至2005年4月期间，每月大潮时进行取样调查，每个站位随机采集2个0.25 m×0.25 m定量样方，同时进行定性采集，以采集尽可能多的种类。将采集到的定量、定性样品分别装入编号的样品袋中，带回实验室分类、鉴定，定量样品进行计数，并用感量0.01 g电子天平称量湿重。

图  1  青岛岩相潮间带大型底栖动物调查断面设置图

H1. 二浴东断面；H2.小青岛断面

Figure  1.  The sampling section of macrobenthic fauna in rocky intertidal zones of Qingdao

H1. the east of the second bathing beach section; H2. the small Qingdao island section

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1.2   分析方法

对动物群落多样性特征的分析研究采用下列公式^[1-3]：

种类丰富度指数D= (S-1) /lnN；

Shannon-Wiener多样性指数$H^{\prime}=-\sum P_i \ln P_i$；

均匀度指数J′=H′/lnS；

式中S为种类数，N为总重量，P_i为i种动物所占的比例。

由于不同种类及同种个体之间差别很大，Wilhm提出以生物量表示的多样性更接近种间能量的分布，因此，用生物量比用个数来计算生物多样性对调查潮间带生物结构更具意义^[4]。

Jaccard群落系数J＝c/ (a+b-c)

式中a、b分别为2样地的种类数，c为2样地的共有种数。

2.   研究结果

2.1   种类组成与分布

通过采集的样品分析，此次调查中出现的大型底栖动物共9门74种，其中软体动物门出现的种类最多，共有22种，占总种数的29.73%；其次是多毛类18种，占24.32%；甲壳类15种，占20.27%；纽形动物门7种，占9.46%；棘皮动物门6种，占8.11%；扁形、多孔、腔肠和尾索动物门共6种，共占8.11%(表 1)。

表  1  青岛岩相潮间带大型底栖动物名录

Table  1.  List of macrobenthic fauna in rocky intertidal zones of Qingdao

中文名 Chinese name	拉丁文名 Latin name	断面section			中文名 Chinese name	拉丁文名 Latin name	断面section
		H1	H2				H1	H2
马氏核螺	Pyrene martensi		+		模裂虫	Typosyllis sp.	+
帽贝	Patelloida sp.	+	+		复瓦哈鳞虫	Harmothoe imbricata	+	+
牡蛎	Ostreidae	+	+		龙介虫	Serpula vermicularis		+
布氏蚶	Arca boucardi	+	+		扁模裂虫	Typosyllis fasciata	+	+
朝鲜花冠小月螺	Lunella coronata coreensis		+		多齿围沙蚕	Perinereis nuntia	+
朝鲜鳞带石鳖	Lepidozona coreanica	+	+		宽叶沙蚕	Nereis grubei	+
单齿螺	Monodonta labio		+		索沙蚕	Lumbrineris sp.	+	+
短滨螺	Littorina brevicula		+		独齿围沙蚕	Perinereis cultrifera	+	+
古氏滩栖螺	Batillaria cumingi		+		角沙蚕	Ceratonereis sp.	+
红条毛肤石鳖	Acanthochiton rubrolineatus	+	+		仙居虫	Naineris laevigata	+	+
甲虫螺	Cantharus cecillei		+		刺沙蚕	Neanthes sp.	+	+
嫁虫戚	Cellana toreuma	+	+		千岛模裂虫	Typosyllis adamantens	+	+
角偏顶蛤	Modiolus metcalfei	+			围巧言虫	Eumida sanguinea	+	+
丽核螺	Mitrella bella	+	+		围沙蚕	Perinereis sp.	+	+
偏顶蛤	Modiolus modiolus	+	+		沙蚕	Nereididae	+	+
石鳖	Ischnochiton sp.		+		异须沙蚕	Nereis heterocirrata		+
日本石磺海牛	Homoiodoris japonica		+		异足索沙蚕	Lumbrineris heteropoda	+
疣荔枝螺	Thais clavigera	+	+		双管阔沙蚕	Platynereis bicanaliculata		+
褶牡蛎	Crassostrea cf. plicatula	+	+		纤细卷曲纽虫	Emplectonema gracile	+
栉孔扇贝	Chlamys farreri	+	+		针纽目纽虫	Hoplonemertea	+
锈凹螺	Chlorostoma rusticum	+	+		纵沟纽虫	Lineus sp.	+
贻贝	Mytilus edulis	+	+		白额纵沟纽虫	L.alborostratus	+	+
瓷蟹	Porcellana sp.	+	+		斑两用孔纽虫	Amphiporus punctatulus	+	+
寄居蟹	Pagurus sp.	+	+		环纹纵沟纽虫	L.geniculatus	+
藤壶	Balanus sp.	+	+		纽虫	Nemertinea	+	+
东方小藤壶	Chthamalus challengeri	+	+		哈氏刻肋海胆	Temnopleurus hardwickii	+
光辉圆扇蟹	Sphaerozius nitidus	+			海燕	Asterina pectinifera		+
麦杆虫	Caprella sp.		+		罗氏海盘车	Asterias rollestoni	+	+
平背蜞	Gaetice depressus	+			马粪海胆	Hemicentrotus pulcherrimus	+	+
日本尾突水虱	Cymodoce japonica		+		马氏刺蛇尾	Ophiothrix marenzelleri		+
日本蟳	Charybdis(Charybdis)japonica	+			蛇尾类	Ophiuroidea		+
绒毛细足蟹	Raphidopus ciliatus	+			柄海鞘	Styela clava	+	+
肉球近方蟹	Hemigrapsus sanguineus	+			菊海鞘科	Botryllidae	+
四齿矶蟹	Pugettia quadidens	+	+		涡虫	Turbellaria	+	+
特异大权蟹	Macromedaeus distinguendus	+	+		海绵	Spongiaria	+	+
中华安乐虾	Eualas sinensis	+			黄海葵	Anthopleura xanthogrammica		+
钩虾	Gammarus sp.	+	+		海葵	Actiniidae	+	+

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H1断面动物共9门57种，其中软体动物14种，占动物种类总数24.61%；甲壳类13种，占22.81%；环节动物15种，占26.32%；纽形动物7种，占12.28%；其它种类(包括扁形、尾索、多孔、棘皮和腔肠动物)共8种，占14.04%。

H2断面动物共9门56种，其中软体动物21种，占动物种类总数的37.50%；环节动物13种，占23.21%；甲壳类9种，占16.07%；棘皮动物5种，占8.93%；其它种类(包括腔肠、扁形、纽形、多孔动物)共8种，占14.29%。

种类组成是群落最基本的特征，可以反映生物群落和环境的相互关系，不同生境栖息的生物种类和组成各不相同^[5-6]。2断面的共有种为39种，群落相似性系数J＝0.5270，种类构成差别较大，说明2断面生境有一定的不同。

2.2   种类数月间变化

H1断面种类数变化。在2004年8月至2005年1月，除2004年9月采得样品的种类数量为15种外，均在22~25之间，而从2005年2月起，种类数量下降到15~18之间(表 2)。

H2断面种类数变化。在采样的5个月中只有2004年12月份最低，为18种，其它月份均在22~24之间(表 2)。

表  2  2断面种类数月际变化

Table  2.  Monthly variation of species numbers of macrobenthic fauna in two sections

月份month	04/08	04/09	04/10	04/11	04/12	05/01	05/02	05/03	05/04
H1	23	15	24	19	22	23	17	15	18
H2	-	-	23	24	18	22	-	24	-
注：-. 未取样 Note：-. no sampling

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2.3   生物量和栖息密度及垂直分布

2.3.1   生物量和栖息密度

H1断面的总平均生物量为3 498.80 g · m^-2，总平均栖息密度为2 620.44 ind · m^-2。该断面平均生物量和平均栖息密度均以软体动物为最高，分别为3 049.95 g · m^-2和2 294.22 ind · m^-2，分别占总平均生物量和平均栖息密度的87.17%和87.55%；其次是甲壳类，平均生物量为71.95 g · m^-2，平均栖息密度为163.56 ind · m^-2，占2.06%和6.24%%；多毛类的平均生物量为24.08 g · m^-2，平均栖息密度为128.44 ind · m^-2，占0.69%和4.90%。其余种类占10.08%和1.30%(表 3)。

表  3  2断面潮间带底栖动物生物量和栖息密度组成

Table  3.  The composition of biomass and density of macrobenthic fauna in two sections

	H1断面  H1 sections					H2断面  H2 sections
	生物量/g·m-2 boimass	生物量比例/% percentage of biomass	栖息密度/ind·m-2 density	栖息密度比例/% percentage of density		生物量/g·m-2 boimass	生物量比例/% percentage of biomass	栖息密度/ind·m-2 density	栖息密度比例/% percentage of density
软体动物mollusk	3 049.95	87.17	2 294.22	87.55		3 467.98	98.75	1 332.00	85.82
多毛类polychaeta	24.08	0.69	128.44	4.90		27.96	0.80	159.20	10.25
甲壳类crustacea	71.95	2.06	163.56	6.24		10.22	0.29	41.60	2.68
其它others	352.82	10.08	34.22	1.30		5.84	0.16	19.20	1.26
合计total	3 498.80	100.00	2 620.44	100.00		3 512.00	100.00	1 552.00	100.00

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H2断面的总平均生物量为3 512.00 g · m^-2，总平均栖息密度为1 552.00 ind · m^-2。该断面平均生物量和平均栖息密度也以软体动物为最高，分别为3 467.98 g · m^-2和1 332.00 ind · m^-2，分别占总平均生物量和平均栖息密度的98.75%和85.82%；其次是多毛类，平均生物量为27.96 g · m^-2，平均栖息密度为159.20 g · m^-2，占0.80%和10.25%。其余种类占0.46%和3.92%(表 3)。

2.3.2   垂直分布

H1断面中潮带总平均生物量为6 485.41 g · m^-2，总平均栖息密度为4 871.11 ind · m^-2。其中软体动物平均生物量为6 393.07 g ·m^-2，平均栖息密度为4 322.67 ind · m^-2，分别占该潮带总平均生物量和总平均栖息密度的98.58%和88.74%。甲壳类平均生物量为17.91 g · m^-2，平均栖息密度为261.33 ind · m^-2，占0.28%和5.37%；多毛类平均生物量为45.17 g · m^-2，平均栖息密度为232.89 ind · m^-2，占0.70%和4.78%。其它类群占0.45%和1.11%。低潮带总平均生物量为512.24 g · m^-2，总平均栖息密度为367.11 ind · m^-2。仍然是以软体动物为主，平均生物量为373.49 g· m^-2，平均栖息密度为265.78 ind · m^-2，占该潮带总平均生物量和平均栖息密度的72.91%和72.40%。甲壳类平均生物量为125.80 g · m^-2，平均栖息密度为63.11 ind · m^-2，占24.56%和17.19%；多毛类平均生物量为2.98 g · m^-2，平均栖息密度为24 ind · m^-2，占0.58%和6.54%。其它类群占1.95%和3.87%(表 4)。

表  4  H1断面中、低潮带生物量和栖息密度组成表

Table  4.  The compositions of biomass and density of macrobenthic fauna in middle and low intertidal zones of section H1

	中潮带 mid intertidal zone					低潮带 low intertidal zone
	生物量/g·m-2 boimass	生物量比例/% percentage of biomass	栖息密度/ind·m-2 density	栖息密度比例/% percentage of density		生物量/g·m-2 boimass	生物量比例/% percentage of biomass	栖息密度/ind·m-2 density	栖息密度比例/% percentage of density
软体动物mollusk	6 393.07	98.58	4 322.67	88.74		373.49	72.91	265.78	72.40
多毛类polychaeta	45.17	0.70	232.89	4.78		2.98	0.58	24.00	6.54
甲壳类crustacea	17.91	0.28	261.33	5.37		125.80	24.56	63.11	17.19
其它others	29.18	0.45	54.07	1.11		9.98	1.95	14.21	3.87
合计total	6 485.41	100.00	4 871.11	100.00		512.24	100.00	367.11	100.00

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H2断面中潮带总平均生物量为6 437.90 g ·m^-2，总平均栖息密度为2 849.60 ind · m^-2。其中以软体动物为主，平均生物量为6 380.03 g · m^-2，平均栖息密度为2 547.20 ind · m^-2，占该潮带总平均生物量和总平均栖息密度的99.07%和89.38%。多毛类平均生物量44.30 g · m^-2，平均栖息密度为248.00 ind · m^-2，占0.68%和8.70%；甲壳类平均生物量7.68 g · m^-2和27.20 ind · m^-2，占0.12%和0.95%。其它类群占0.33%和1.68%。低潮带总平均生物量为584.10 g · m^-2，总平均栖息密度为254.40 ind · m^-2。仍以软体动物为主，平均生物量为555.90 g · m^-2，平均栖息密度为116.80 ind ·m^-2，占该潮带总平均生物量和总平均栖息密度的95.17%和45.91%。多毛类平均生物量为11.62 g · m^-2，平均栖息密度为70.4 ind · m^-2，占1.99%和27.27%；甲壳类平均生物量为12.77 g · m^-2，平均栖息密度为56.00 ind · m^-2，占2.19%和22.02%。其它类群占0.65%和4.80%(表 5)。

表  5  H2断面中、低潮带生物量和栖息密度组成表

Table  5.  The compositions of biomass and density of macrobenthic fauna in middle and low intertidal zones of section H2

	中潮带 mid intertidal zone					低潮带 low intertidal zone
	生物量/g·m-2 boimass	生物量比例/% percentage of biomass	栖息密度/ind·m-2 density	栖息密度比例/% percentage of density		生物量/g·m-2 boimass	生物量比例/% percentage of biomass	栖息密度/ind·m-2 density	栖息密度比例/% percentage of density
软体动物mollusk	6 380.03	99.07	2 547.20	89.38		555.90	95.17	116.80	45.91
多毛类polychaeta	44.30	0.68	248.00	8.70		11.62	1.99	70.40	27.27
甲壳类crustacea	7.68	0.12	27.20	0.95		12.77	2.19	56.00	22.02
其它others	21.25	0.33	48.87	1.68		3.81	0.65	11.20	4.80
合计total	6 437.90	100.00	2 849.60	100.00		584.10	100.00	254.40	100.00

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2断面的栖息密度(D)的垂直分布大小顺序都为D_中潮带>D_低潮带。

2断面的生物量(B)的垂直分布大小顺序都为B_中潮带>B_低潮带。

2.3.3   生物量和栖息密度变化

H1断面的平均生物量在2004年8、9、10、11月期间逐月上升，在11月达到峰值6 265.60 g · m^-2，然后逐月下降，到2005年2月份降到谷底，1 809.88 g ·m^-2，然后开始回升。平均栖息密度变化和平均生物量变化基本相同，不同的是在2004年9、10月份，平均栖息密度就达到一个很高的水平，而在2005年2月生物量达到谷底的时候，平均栖息密度反而较前一个月略微高出(表 6)。H2断面生物量也是在2004年11月达到峰值5 017.00 g · m^-2，然后逐月下降，而在2005年3月回升。平均栖息密度则从开始就逐月下降，至2004年12月降至谷底，为860 ind · m^-2，然后开始回升(表 6)。

表  6  2断面平均生物量和平均栖息密度月间变化

Table  6.  Monthly variation of biomass and density of macrobenthic fauna in two sections

月份 month	H1断面  H1 sections			H2断面  H2 sections
	生物量/g·m-2 biomass	栖息密度/ind·m-2 density		生物量/g·m-2 biomass	栖息密度/ind·m-2 density
2004.8	803.16	324		-	-
2004.9	3 493.88	3 448		-	-
2004.10	4 375.48	3 532		3 048.08	2 100
2004.11	6 265.60	3 688		5 017.00	1 692
2004.12	4 917.84	2 920		3 743.40	860
2005.1	4 425.64	2 576		2 395.56	1 684
2005.2	1 809.88	2 804		-	-
2005.3	3 306.16	2 176		3 363.76	1 448
2005.4	2 100.96	2 136		-	-
注：-.未取样 Note：-.no sampling

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2.3.4   优势种及其月间变化

调查结果表明, 贻贝(Mytilus edulis)在H1和H2断面的优势度极其显著，其平均生物量分别为3 505.74和2 052.46 g · m^-2，分别占各断面总平均生物量的90.93%和55.87%；其平均栖息密度分别为2 459和947.2 ind · m^-2，分别占各断面总平均栖息密度的83.87%和68.39%(表 7)。贻贝的生物量和栖息密度在2个断面均显示出明显的月间波动。在H1断面，2004年10月其平均生物量和平均栖息密度达到最高，分别为5 613.8 g · m^-2和3 348 ind · m^-2；最低的平均生物量和平均栖息密度分别出现在2005年1月和3月，分别为1 596.64 g · m^-2和1 496 ind · m^-2；其平均生物量占总平均生物量的百分比在85.85%~96.64%范围内变动，其平均栖息密度占总平均栖息密度的百分比在69.19%~93.90%间变动(表 7)。

表  7  2断面贻贝数量月际变化

Table  7.  Monthly variation of the biomass and density of M.edulis in two sections

月份 month	H1断面  H1 sections					H2断面  H2 sections
	生物量/g·m-2 biomass	栖息密度/ind·m-2 density	占生物量比例/% percentage of biomass	占栖息密度比例/% percentage of density		生物量/g·m-2 biomass	栖息密度/ind·m-2 density	占生物量比例/% percentage of biomass	占栖息密度比例/% percentage of density
2004.8	3 310.00	3 024	94.73	87.70		-	-	-	-
2004.9	3 920.20	2 996	89.59	84.82		-	-	-	-
2004.10	5 613.80	3 348	89.59	90.78		1 797.68	1 232	58.98	85.60
2004.11	4 752.84	2 624	96.64	89.86		3 664.80	1 264	73.05	74.70
2004.12	3 989.12	2 400	90.32	93.90		2 345.68	668	62.79	79.90
2005.1	1 596.64	1 940	88.22	69.19		964.36	708	40.26	42.04
2005.2	3 059.72	1 844	92.55	84.74		-	-	-	-
2005.3	1 803.60	1 496	85.85	70.03		1 489.76	864	44.29	59.67
平均average	3 505.74	2 459	90.93	83.87		2 052.46	947.2	55.87	68.39
注：-.未取样 Note：-. no sampling

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在H2断面，贻贝的平均生物量和平均栖息密度峰值出现在2004年11月，分别为3 664.80 g ·m^-2和1 264 ind · m^-2；其生物量最低值出现在2005年1月，为964.36 g · m^-2，栖息密度的最低值出现在2004年12月，为668 ind · m^-2。而贻贝的平均生物量占总平均生物量的百分比在40.26%~73.05%范围内波动，其平均栖息密度占断面的总平均栖息密度中的百分比波动范围为42.04%~85.60%(表 7)。

2.4   生物多样性

H1断面底栖生物的各项生物多样性指标均较低，其中H′在0.9405~0.1948之间变化，平均值为0.4707；种类丰富度指数D在1.5116~2.9378间波动，平均值为1.9704；种类均匀度J′在0.0687~0.3785间波动，平均值为0.1738。相比而言，H2断面底栖动物各项指标均较高，H′在0.6785~1.3563之间变动，平均值为0.9408；种类丰富度指数D在1.9236~2.6145间波动，平均值为2.2444；种类均匀度J′在0.2447~0.5009间波动，平均值为0.3317(表 8)。

表  8  2断面生物多样性指数的月间变化

Table  8.  Monthly variation of the biodiversity indices in two sections

月份month	H1断面  H1 sections				H2断面  H2 sections
	种类丰富度指数species richness index (D)	多样性指数Shannon- Wiener (H′)	种类均匀度species evenness (J′)		种类丰富度指数species richness index (D)	多样性指数Shannon- Wiener (H′)	种类均匀度species evenness (J′)
2004.8	1.9029	0.9405	0.3785		-	-	-
2004.9	1.5960	0.2996	0.1135		-	-	-
2004.10	2.9378	0.5693	0.1769		2.6145	0.9363	0.3075
2004.11	1.8264	0.4567	0.1686		2.0179	0.6785	0.2447
2004.12	2.0051	0.1948	0.0687		2.3779	0.8206	0.2897
2005.1	2.4216	0.4390	0.1465		2.2884	0.9123	0.3156
2005.2	1.5116	0.4825	0.1881		-	-	-
2005.3	1.5614	0.3829	0.1493		1.9236	1.3563	0.5009
平均average	1.9704	0.4707	0.1738		2.2444	0.9408	0.3317
注：-.为未取样 Note：-.no sampling

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3.   讨论

此次调查共采集到大型底栖动物74种，其中软体动物22种，多毛类18种，甲壳类15种，纽形动物7种，棘皮动物6种。同为邻近胶州湾口的开阔性岩礁潮间带的大黑澜1954~1964年调查结果显示，出现大型底栖动物67种，其中甲壳动物27种，多毛类20种，软体动物14种，棘皮动物6种^[7]。这表明青岛岩相潮间带大型底栖动物种类数并未减少，但类群组成已发生变化。

2个断面生物量和栖息密度的垂直分布均表现出明显差异，中潮带明显高于低潮带，这与劭晓阳等^[8]对浙江海岛潮间带的调查及李新正等^[9]对胶州湾潮间带的调查取得的结果相一致。贻贝不论是生物量还是栖息密度都表现出绝对的优势，它的垂直分布特征亦决定了总生物量和栖息密度的垂直分布。而在1954~1964年大黑澜潮间带调查中，褶牡蛎(Ostrea plicatula)是绝对的优势种^[9]，经过40~50年演替，贻贝已替代褶牡蛎成为绝对优势种。近岸水质的下降使耐受污染能力更强的贻贝在竞争中成为优势种，而人们对褶牡蛎的大量采集可能是造成这种变化的另一主要原因。

2个断面生物量和栖息密度的月际变化明显，春秋季节的生物量和栖息密度高于夏冬季节。贻贝在各个月的生物量和栖息密度组成中都占绝对优势，其生长情况直接影响总生物量和栖息密度的时空变化。贻贝生长具有明显的季节性，春秋季节生长快^[10]，且是其繁殖季节^[11]，夏冬季节生长慢。

2个断面生物多样性指数均不高，但比较而言小青岛断面各项指标均高于二浴东断面。潮间带底栖动物分布除了受地理因素影响外，还受地形异质性、水文和人为干扰等因子的影响。所调查的2个断面均属于开阔性岩礁潮间带，其地理、底质、地形和水文特征差异不大，所不同的是两者对游人的开放程度不同，小青岛因为是收费公园，受人为干扰程度较小，从而使其生态群落受到较好的保护。当然这尚有待于进一步研究证实。