Study on biodiversity of macrobenthic fauna in the rocky intertidal zone of Qingdao
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摘要:
自2004年8月~2005年4月对青岛岩相潮间带的2个断面(二浴东和小青岛)逐月进行了大型底栖动物群落生态调查,共采集到了9门74种大型底栖动物。初步分析结果显示,2个断面的生物量接近,分别为3 498.80和3 512.00 g · m-2(湿重),但栖息密度有明显差别,分别为2 620.44和1 552 ind · m-2。中潮带的生物量和平均栖息密度远大于低潮带;贻贝(Mytilus edulis)作为绝对优势种主导着2个断面生物量和栖息密度的分布特征。此次调查的2个断面的多样性指数均不高,小青岛的多样性指数和均匀度高于二浴东。
Abstract:Survey of macrobenthic fauna at the 2 sections in the rocky intertidal zones of Qingdao (the east of the second bathing beach section and the small Qingdao island section) was carried out monthly from August, 2004 to May, 2005. Seventy-four species of nine phyla were collected. The biomass of the two sections were 3 498.80 and 3 512.00 g · m-2 (wet weight), respectively, and the density of the two sections were 2 620.44 and 1 552 ind · m-2, respectively. Mytilus edulis dominated the biomass and density of the macrobenthic fauna on the two sections. The biomass and density of the mid intertidal zone were greater than those of the low zone. The average Shannon-Wiener indices and Pielou′s evenness index of the two sections in this study were not high, but the indices of the small Qingdao island section were higher than those of the east of the second bathing beach section.
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Keywords:
- macrobenthic fauna /
- rocky intertidal zone /
- biodiversity /
- Qingdao
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在水环境修复过程中,水体中的氮 (N) 主要通过生物脱氮作用去除,其中包括自养脱氮和异养脱氮2种方式。自养脱氮是自养微生物在厌氧/缺氧环境下,以无机物为电子供体,将硝态氮转化为气态氮。池塘由于增氧曝气和投喂饲料,其水体溶解氧 (DO) 和有机质含量较高,不利于自养脱氮作用,异养脱氮在池塘养殖尾水处理中更为有效。碳源能够促进异养脱氮菌的生长,并为脱氮作用提供电子供体[1-2],因此碳源是否充足是脱氮作用能否成功进行的关键。目前,碳源不足在养殖水体中很常见,因此需要借助碳源来增强对氮的去除[3-4]。常用的碳源包括液体和固体等种类。其中,由农业废弃物和可降解聚合物制成的复合固体缓释碳源,由于释碳速度适中、释碳稳定持久、可提供附着基质等优点,已开始用于水产养殖环境调控与修复[5-6]。
沉积物-水界面作为沉积物相和水相的边界,是水环境中生物系统和地球化学循环相耦合的重要场所[7]。该界面发生的迁移、转化、吸附等作用是调节控制沉积物和水体之间物质运输和交流的必要路径[8]。在水产养殖中,高达70%的外界投入氮汇聚在沉积物中,后续在特定条件下还会向上覆水释放[9]。在该过程中的营养盐交换通量可一定程度上反映水体和沉积物的污染状况[10]。利用碳源进行水产养殖环境调控时,由于其对生物脱氮作用的影响,会改变水产系统中氮的转化途径及强度,进而影响沉积物-水界面氮的赋存形态和迁移。因此,研究碳源的使用对养殖系统沉积物-水界面氮营养盐的赋存形态及交换通量的影响,对养殖系统环境调控具有重要意义。
广东省大口黑鲈 (Micropterus salmoides) 产量占全国的50%以上,其中仅佛山市的产量就占全国的1/3[11]。大口黑鲈虽然已经引进养殖多年,但已有的研究主要集中在良种繁育、病害防控、营养需求等方面[11-14]。在生态领域,研究多集中于环境胁迫对其生理机能的影响[15],而对大口黑鲈养殖的环境效应缺乏深入研究。特别是关于大口黑鲈池塘养殖系统沉积物-水界面氮迁移的相关研究,目前少有报道。
当前有关沉积物-水界面营养盐通量的研究主要集中于海水[16]、湖泊[17-18]、水库[19-20]等,而淡水池塘养殖方面的研究报道相对较少[21]。此外,目前获得沉积物间隙水主要是通过离心沉积物,这会严重影响其原本的理化性质[22]。本实验室前期已从数种农业废弃物和可降解聚合物中筛选出玉米皮、水稻杆和聚羟基脂肪酸酯制成的玉米皮和水稻杆复合碳源,并在养殖尾水异位治理中取得了良好效果。但其在池塘原位环境调控中的应用效果尚未研究,其对沉积物-水界面营养盐的分布、迁移转化的影响尚不清晰。因此,本研究以大口黑鲈养殖系统为实验对象,通过投入自制的玉米皮和水稻杆复合碳源并使其置于沉积物表层,借助改良后的平衡式孔隙水采样 (Pore water equilibriums, Peeper) 装置[23]采集原位上覆水和沉积物间隙水,同时利用酶标仪微量分光光度法测定氨氮 (${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$)、硝态氮 (${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$)、亚硝态氮 (${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$)、磷酸盐 (${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$) 等主要营养盐的浓度,分析营养盐的垂直变化规律,估算相关营养盐扩散通量,进而分析复合碳源对沉积物-水界面氮营养盐垂直分布特征及交换通量的影响,从而为肉食性鱼类养殖水体环境修复和治理提供科学支撑。
1. 材料与方法
1.1 实验处理
实验地点为中国水产科学研究院珠江水产研究所养殖生态工程试验基地 (113°22'E, 23°06'N)。选取9个直径约0.57 m、高约0.61 m、体积约150 L的有机高分子塑料圆桶。预先3个月在桶中加入事先混合均匀并晒干的池塘底泥,深度约0.3 m (76.5 L),随后统一加入自来水至0.5 m处并曝气7 d。每个塑料桶放入5尾体质量约20 g的大口黑鲈幼鱼,每日按体质量的0.8%~2.5%投喂冰鲜小杂鱼,投喂量根据具体情况略微调整。养殖周期内各组一同曝气、补充去离子水。实验期间水温22~34 ℃ (平均28 ℃),DO质量浓度4.5~6.3 mg·L−1。
1.2 Peeper装置
本研究使用的装置见图1,在Hesslein[23]设计的Peeper透析装置的基础上进行了改良,借此采集养殖系统中的上覆水和沉积物间隙水。装置由3块透明有机玻璃板 (两侧盖板与中间主板) 组成,共30个采样小室 (分辨率为1 cm) 并排排列在主板上。为保证气密性,盖板与主板间添加了橡胶垫 (厚0.5 cm),还有一层PALL渗透膜 (孔径0.2 μm) 覆盖在橡胶垫与主板间。膜内预先装好的去离子无氧水和膜外的沉积物间隙水中的可溶性离子和分子会因为渗透作用在一定时间内交换然后达到平衡,采集Peeper装置内的原位水样,测定各营养盐的浓度[22]。
1.3 实验设计与样品收集
根据是否投放碳源以及碳源种类,共设置2个实验组和1个对照组。参照本实验室已有研究结果,使用2种碳源:一种为玉米皮和聚羟基脂肪酸酯 (PHA) 按照质量比2∶1配制而成的混合碳源 (以下简称玉米皮组),另一种为水稻杆和PHA质量比为1∶1的混合碳源 (以下简称水稻杆组)。2种复合碳源的混合骨架均由海藻酸钠 (Sa) 和聚乙烯醇 (PVA) 构建,以硼酸作为交联剂制作而成[24]。对照组不添加复合碳源。
为避免曝气产生的水流扰动可能给离子交换带来的潜在不良影响,Peeper装置投放点均放置于曝气石的斜对角,离桶边缘距离约5 cm。
在实验室将Peeper装置预先装满去离子水,然后将PALL渗透膜覆盖在Peeper板的中板处,并通过螺丝将表层盖板与中板固定。在2023年9月2日将其垂直插入各塑料桶直至桶底深层沉积物处,保留一半装置位于上覆水中以方便分别采集上覆水和沉积物间隙水。待Peeper装置在养殖桶上覆水和沉积物中物质交换15 d后,于2023年9月17日回收,即刻将Peeper装置带回实验室并将表面附着的沉积物和多余液体清理干净,随后使用10 mL注射器从中抽取6 mL水样,测定各项营养盐浓度。于9月20日—10月5日、10月8—23日重复上述室外采样、实验室测样步骤,实验于2023年10月23日结束。
1.4 营养盐浓度测定
在实验室条件下,Peeper装置采集的原位上覆水和沉积物间隙水中的营养盐浓度使用Laskov等[25]和Tu等[26]的酶标仪微体积分光光度法利用Multiskan FC酶标仪测定。需根据具体方法要求提前配置所需试剂,并建立线性关系等于0.999的标准方程。此法使用96孔板作为实验载体,具有防污染、效率高等优点。
1.5 含水率、孔隙率、容质量的测定
参照魏南等[27]使用烘干法测定沉积物的含水率,采用环刀法测定容质量。孔隙率 (P) 的计算公式为:
$$ P{\mathrm{=}}[( {{w}}_{{{\mathrm{w}}}}{\text{−}}{{w}}_{{{\mathrm{d}}}} ) {\times 100} ]/( {{w}}_{{{\mathrm{w}}}}{\text{−}}{{w}}_{{{\mathrm{d}}}} {\mathrm{+}} {{w}}_{{{\mathrm{d}}}}/{2.5}) $$ (1) 式中$ :{{w}}_{{{\mathrm{w}}}} $为沉积物的鲜质量;$ {w}_{\mathrm{d}} $为沉积物的干质量。
1.6 营养盐交换通量估算
通过Fick第一定律估算营养盐在沉积物-水界面的扩散通量 (F),即:
$$F{\mathrm{=}}\varphi_0 D_{\mathrm{s}} \frac{\partial C}{\partial {{z}}} $$ (2) 式中:$\varphi_0$为表层沉积物的孔隙度;$\dfrac{\partial C}{\partial {{z}}} $为沉积物-水界面的浓度梯度,通过对表层沉积物间隙水中营养盐浓度与深度的拟合曲线得出,本研究选取上覆水和 −6 cm表层沉积物间隙水进行曲线拟合;$ {D}_{\mathrm{s}} $为在沉积物弯曲效应存在条件下的实际分子扩散系数,$ {D}_{\mathrm{s}} $和孔隙度$ \varphi $之间的关系式参考Ullman和Aller[28]:$ D_{\mathrm{s}}{\mathrm{=}}\varphi D_0\;(\varphi < 0.7), D_{\mathrm{s}}{\mathrm{=}} \varphi^2 D_0\;(\varphi > 0.7), $$ {D}_{0} $为无限稀释溶液的理想扩散系数,由于本研究采集Peeper装置时的温度为23.9 ℃,故使用25 ℃下的营养盐理想扩散系数[29],具体值见表1, $ {D}_{\mathrm{s}} $值通过表层沉积物的平均孔隙度$ \varphi $获得。
表 1 各组营养盐扩散通量Table 1 Nutrient diffusion fluxes in each group营养盐
Nutrient实验组
Experimental group拟合曲线
Fitted equation拟合系数r2 含水率
Moisture content/%
($\overline { x}\pm s $)沉积物孔隙度 φ0/%
($\overline { x}\pm s $)硝态氮
NO3 −-NA C=6.422+0.277z−0.105z2+0.006z3 0.841 37.700±0.008 60.194±0.791 B C=2.8+0.165z−0.053z2+0.004z3 0.852 38.300±0.004 60.822±0.405 C C=12.32+0.717z−0.137z2+0.003z3 0.698 39.000±0.002 61.557±0.223 亚硝态氮
NO2 −-NA C=2.084+0.038z−0.039z2+0.003z3 0.880 37.700±0.008 60.194±0.791 B C=0.73+0.011z−0.014z2+0.002z3 0.702 38.300±0.004 60.822±0.405 C C=0.704−0.017z−0.016z2+0.001z3 0.646 39.000±0.002 61.557±0.223 氨氮
NH4 +-NA C=4.836−0.42z+0.068z2−0.003z3 0.924 37.007±0.008 60.194±0.791 B C=10.851−1.313z+0.062z2+0.002z3 0.900 38.300±0.004 60.822±0.405 C C=0.417−0.774z+0.157z2−0.007z3 0.887 39.000±0.002 61.55 ±0.223 磷酸盐
PO4 3−-PA C=2.262+0.115z−0.03z2+0.002z3 0.883 37.700±0.008 60.194±0.791 B C=1.725−0.19z−0.002z2+0.000 8z3 0.876 38.300±0.004 60.822±0.405 C C=0.489+0.023z−0.004z2+0.000 1z3 0.870 39.000±0.002 61.557±0.223 营养盐
Nutrient实验组
Experimental group$\dfrac{\partial C}{\partial {z}} $/(mg·L−1·cm−1) 理想扩散系数
D0/(10−6·cm2·s−1)实际分子
扩散系数
Ds/(10−6·cm2·s−1)营养盐界面
扩散通量
F/(mg·m−2·d−1)硝态氮
NO3 −-NA 6.600 19.00 11.437 646.743 B 2.916 11.556 295.619 C 12.903 11.696 620.997 亚硝态氮
NO2 −-NA 2.086 19.10 11.497 112.113 B 0.729 11.617 43.262 C 0.672 11.757 105.707 氨氮
NH4 +-NA 4.481 16.80 10.110 267.455 B 9.602 10.220 186.280 C −0.207 10.340 −15.728 磷酸盐
PO4 3−-PA 2.349 0 6.12 3.680 44.957 B 1.533 8 3.720 30.991 C 0.508 1 3.770 47.039 注:A. 水稻杆组;B. 玉米皮组;C. 对照组;拟合曲线中C代表深度,z代表营养盐浓度;∂C/∂z. 沉积物间隙水中营养盐浓度梯度。 Note: A. Rice straw group; B. Corn husk group; C. Control group. In the fitted curve, C represents depth and z represents nutrient concentration; ∂C/∂z. Gradient of nutrient salt concentration in the sediment interstitial water. 1.7 数据统计分析
利用Origin Pro 2021软件分析数据,将各个营养盐浓度矩阵进行标准化处理,随后通过系统聚类分析功能对每个实验组的Peeper理化数据矩阵进行聚类。通过主成分分析 (Principal component analysis, PCA) 和相关性分析 (Correlation analysis) 分别分析各组营养盐浓度和深度的关系。利用R语言vegan包中的ANOSIM (Analysis of similarity) 相似性分析检验各组间的差异,以检验组间重复性。随后利用SPSS 26.0软件中的Shapiro-Wilk检验对营养盐浓度数据进行正态分布检验,结果显示均不符合正态分布。因此采用独立样本的Kruskal-Wallis非参数检验分析各组中营养盐的差异性。最后通过单因素方差分析 (One-way ANOVA) 检验各营养盐扩散通量之间的差异,显著性水平α设为0.05。营养盐浓度的箱状统计分析图、聚类分析图、主成分分析图、相关性分析图以及方差分析图均使用Origin Pro 2021软件绘制。
2. 结果
2.1 营养盐垂直分布特征
${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}} $在各组上覆水中的质量浓度不超过3 mg·L−1,对照组几乎为0 mg·L−1,水稻杆组和玉米皮组均高于对照组,2组基本一致。这一现象保持至表层沉积物间隙水 −5 cm处。在 −5 cm以下,对照组${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$高于2个实验组,且玉米皮组高于水稻杆组。沉积物间隙水中的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$质量浓度平均值是上覆水的3.12~20.23倍。在沉积物的 −3~−10 cm深度内${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$迅速升高,在 −10 cm时增长减缓,随后逐渐稳定,质量浓度最高升至17.76 mg·L−1 (图1-a)。
各组上覆水中${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$的质量浓度波动较小,但在各组之间存在差异,水稻杆组平均质量浓度为2.59 mg·L−1,玉米皮组为1.51 mg·L−1,对照组为3.19 mg·L−1。玉米皮组质量浓度低于对照组,这一现象一直持续至表层沉积物间隙水 −6 cm处。各组沉积物间隙水中的${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$质量浓度在0~−6 cm深度迅速下降,降至0.96 mg·L−1以下,在 −6 cm以下3组数据基本重合,深层沉积物中几乎检测不到${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$ (图2-b)。
${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$质量浓度在各组的上覆水表层13~15 cm处均出现峰值,水稻杆组和玉米皮组峰值分别为1.56和1.03 mg·L−1,对照组为0.85 mg·L−1,2个实验组的质量浓度均高于对照组。从上覆水13 cm向下一直到表层沉积物间隙水 −3 cm处,玉米皮组质量浓度低于对照组,而水稻杆组则高于对照组。表层间隙水 −4 cm处,水稻杆组与对照组重合,玉米皮组则仍为最低。进入 −6 cm以下深层沉积物间隙水中3组均检测不到${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$ (图2-c)。
${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$在各组上覆水中的质量浓度均大于沉积物间隙水,但各组之间差距不大。玉米皮组${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$在上覆水中的质量浓度低于对照组,而在沉积物间隙水中则高于对照组;水稻杆组${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$无论是在上覆水还是沉积物间隙水中均高于对照组。水稻杆组上覆水中${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}} $的平均质量浓度为0.54 mg·L−1,玉米皮组为0.41 mg·L−1,对照组为0.43 mg·L−1。各组${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$下降均发生在沉积物间隙水 −3~−7 cm处,深度大于 −7 cm后,除了玉米皮组,其他2组几乎检测不到${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$ (图2-d)。
在上覆水和 −5 cm以上的间隙水中,水稻杆组TN质量浓度高于其他2组,玉米皮组最低。−5 cm以下2个实验组的TN均低于对照组 (图2-e)。
无论是在上覆水还是沉积物间隙水中,水稻杆组TP均高于对照组。玉米皮组TP的质量浓度除在上覆水0~6 cm和沉积物 −5~−6 cm处高于对照组外,其他大部分界面均低于对照组和水稻杆组 (图2-f)。
2.2 营养盐分布差异
聚类分析和PCA分析均发现3组均可分为上覆水、表层沉积物 (0~−6 cm)、深层沉积物 (−6 cm以下) 3个类群,PCA分析得到较高的解释值与特征值,因此可以更好地验证聚类分析获得的结果 (图3—图4)。
由PCA分析可知,水稻杆组的上覆水和沉积物间隙水具有明显的分布差异 (图4-a)。玉米皮组和对照组具有相似的分布规律 (图4-b—4-c)。3组不同分层营养盐分布具有一定差异性,其中玉米皮组的上覆水与其他2组分布显著不同,对照组的沉积物间隙水与其他2组分布显著不同 (图4-d)。
ANOSIM (One way) 检验得出各组间差异和总体差异均不显著 (p>0.05),说明各组之间重复性较好。通过独立样本的Kruskal-Wallis非参数检验分析相关营养盐组间重复性发现,${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$组间均差异显著 (p<0.05);${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$组间均差异不显著 (p>0.05)。
采用Pearson相关性分析确定各组营养盐、水体深度之间的关系 (图5)。深度与${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$、TP、pH呈强正相关 (p<0.01),与${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$呈正相关 (p<0.05),与${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{TN}}、$温度则呈强负相关 (p<0.01)。因此,深度可能是影响上覆水和沉积物间隙水中各营养盐含量的重要因素。
2.3 营养盐扩散通量
各组通过Fick第一定律获得的营养盐界面交换通量见表1。除了对照组的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$扩散通量为负值外,其余各组营养盐扩散通量均为正值,说明仅对照组的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$是从上覆水扩散至沉积物中,其他各组的营养盐均是从沉积物向上覆水扩散。其中${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$和${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的扩散通量较大,其余营养盐的较小。水稻杆组${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$的扩散通量为646.743 mg·m−2·d−1,玉米皮组为295.619 mg·m−2·d−1;水稻杆组的NH4 +-N扩散通量最大,为267.455 mg·m−2·d−1。
由方差分析结果可知,添加碳源后,2个实验组${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}} $的扩散通量均与对照组有显著性差异 (p<0.05)。水稻杆组的${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$扩散通量与对照组差异不显著,玉米皮组则显著低于对照组 (p<0.05),${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$和${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$呈相同的规律 (图6)。
2.4 各组营养盐去除率
各组相关营养盐去除率结果见图7。玉米皮组和对照组各营养盐去除率均差异显著 (p<0.05),其中玉米皮组的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$去除率达95%,化学需氧量 (COD) 去除率为48%,TN去除率为73%,${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$积累量为5%。水稻杆组除${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$和COD 去除率为正值外,其余指标均积累;对照组除${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$外,各项指标均积累 (图7)。
3. 讨论
3.1 沉积物-水界面营养盐垂直分布特征
本研究3组的组间垂直分布特征的重复性较好,各理化因子数据均分为上覆水、表层沉积物和深层沉积物3个组群。各组沉积物间隙水中的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$平均浓度均高于上覆水,是其3.12~20.23倍,存在空间差异性。${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}} $是沉积物中最主要的无机氮源,在肉食性鱼类池塘沉积物间隙水中,${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的平均浓度随深度的变换规律与当前主要研究方向湖泊沉积物中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}} $的规律基本一致[30]。沉积物间隙水中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的主要来源为有机氮的矿化作用以及外源氮的汇入[31],更与沉积物自身性质、水动力条件等息息相关[32]。沉积物有机氮含量高,DO含量低,水动力缓慢,为有机氮矿化为${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$提供了良好的还原环境,这也是上覆水中的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$平均浓度低于沉积物间隙水的原因。同时,由于上覆水和间隙水的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$浓度存在差异,${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$从沉积物间隙水的深层向上层扩散,随着深度的降低,沉积物含氧量上升,更有利于${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$转化为${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$和${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$[33]。因此进入DO更高的上覆水中后,${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$含量更低。以上原因综合作用导致${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的浓度呈随深度增加而升高的趋势。
大口黑鲈养殖池塘沉积物-水界面因上覆水中较高的含氧量和较高的氧化还原电位,因此含有大量${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$,其平均浓度是沉积物间隙水中的2.29 倍。在沉积物中,${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$主要在各种反硝化细菌和一些特定微生物的作用下而被消耗[34],这也解释了各组沉积物中${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$含量迅速降低的原因。
在沉积物和上覆水发生硝化和反硝化过程中,作为过渡态的${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$含量本就不多,主要存在于表层沉积物间隙水中 (0~−4 cm) 及上覆水部分。这是由于这些水层具有较高的DO含量,硝化作用较强而引起${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$积累。随着沉积物深度增加,DO含量逐渐降低,硝化作用因此减弱,${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$也迅速降低,几近于0[33]。
本研究上覆水中${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$的平均浓度是沉积物间隙水中的2.28倍,这与湖泊和水库方面的研究基本一致[35-36],水体长时间缺氧会增强${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}} $的迁移转化能力,从而导致上覆水中${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}} $的浓度升高[37]。${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$在表层沉积物间隙水 −6 cm以下出现降低趋势,这可能与不同层次沉积物中的有机质含量差异有关。投喂的冰鲜饲料残饵以及鱼类粪便在上层沉积物间隙水中积累,这些物质分解矿化后有大量磷元素释放,其中有很大一部分保留在上覆水和表层沉积物间隙水中,随着深度增加,各种有机质减少,${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$的含量也迅速降低。
添加碳源后,上覆水和 −5 cm以上沉积物间隙水中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$增加,上覆水和 −6 cm以上沉积物间隙水中${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$降低,对其他营养盐无显著性影响。原因可能是,添加复合碳源抑制了硝化细菌的活性[38-39],硝化作用受到抑制,造成上覆水和表层沉积物间隙水中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的积累;同时,添加复合碳源增强了上覆水和沉积物间隙水中的反硝化和硝酸盐异化还原为铵 (DNRA) 作用,进而导致上覆水和 −6 cm以上沉积物间隙水中的${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$含量降低、${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$含量增加。
3.2 营养盐的界面扩散通量
本研究各组${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$营养盐扩散通量为 −15.726~267.455 mg·m−2·d−1,除对照组扩散通量为负外,2个实验组均为正,即对照组表现为沉积物从上覆水中吸收${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$,而2个实验组则相反。对照组与其他大多数养殖系统研究不同[40-42],其沉积物为${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的“汇”,而实验组则表现为沉积物是${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的“源”,可见在实验组上覆水中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的消耗速率大于沉积物中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的消耗速率[10],因此表现为从沉积物向上覆水扩散的趋势。${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的扩散通量是由氨化作用、硝酸盐异化还原为铵、硝化作用和反硝化作用等多种氮转化作用共同决定的。因此,添加2种碳源可能通过影响各种氮转化作用进而促进了沉积物中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的释放,具体的氮转化作用仍需后续进一步测定。
水稻杆组、玉米皮组和对照组的${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$营养盐扩散通量分别为 (583.215±166.393)、(295.619±105.287) 和 (620.997± 66.393) mg·m−2·d−1,是沉积物中最大的内源释放营养盐。表明大口黑鲈养殖系统沉积物中通过硝化作用产生${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$的速率大于微生物${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$呼吸 (反硝化作用或硝酸盐异化还原为铵作用) 消耗${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$的速率,沉积物间隙水中的${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$最终向上扩散至上覆水中[43]。添加玉米皮碳源后,${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$营养盐扩散通量显著降低。Wei等[44]发现生物炭可通过影响沉积物的反硝化作用和厌氧氨氧化作用而有效抑制沉积物释放${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$。本研究结果与其一致,推测玉米皮碳源的作用机制与生物炭相似。在后续实验中将进一步测定玉米皮碳源对沉积物-水界面的氮转化作用。
${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$的扩散通量均为正值且差异不显著,表明沉积物为其“源”。${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$在上覆水至表层沉积物 −4 cm处浓度均一稳定,这也侧面与较低的扩散通量相对应。${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$作为中间价态,主要通过2种途径获得:1) 从深层沉积物向表层沉积物及上覆水扩散的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}} $可在含氧较高的表层沉积物间隙水及含氧更高的上覆水中通过硝化作用产生${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$;2) 在无氧条件下,通过从深层沉积物中向上扩散的${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$经过反硝化作用转化为${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$[45]。本研究中对照组和玉米皮组中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的扩散通量小于${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$的扩散通量,表层沉积物间隙水及上覆水中的${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$应主要源于${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$受到反硝化作用最终脱氧而成。
${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$的扩散通量各组间差异不显著,与${\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$的规律一致。磷 (P) 的循环过程不同于N,参与循环过程的微生物较少,铁 (Fe) 的还原溶解是其主要途径[46]。与其他研究相比,无论海湾[47]、湖泊[48]还是养殖池塘[40],本研究中${\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$的通量均较高。这可能是由于较小的密闭水体环境中较低的含氧量导致的,缺氧底栖条件会刺激沉积物中P的释放[49],夏季pH的增加以及采样时较高的温度也会诱导内部P的释放[50-51]。此外,由于实验为期51 d,上覆水在长时间的光照条件下已长出植物并且可能存在藻类死亡,因此沉积物可能通过以上物质的沉积获得额外的P收入,从而增加表层沉积物中的P含量。随着深度的增加,外界因素的影响逐渐减弱,沉积物中的P含量逐渐稳定,埋藏在深层沉积物中[52]。
3.3 添加2种碳源效果比较
添加2种复合碳源后,沉积物-水界面的营养盐垂直分布特征和迁移均发生了改变。添加玉米皮碳源后,显著改变了${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{TN}}$的垂直分布特征;改变了${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的迁移扩散方向;显著降低了${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$的扩散通量;水体中的营养盐均被有效去除,${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{TN}}、{\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$、TP以及COD的去除率与对照组相比均存在显著性差异。水稻杆组存在${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{TN}}、{\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$和TP的积累,对N、P的去除效果低于玉米皮组。造成上述差异的原因可能与玉米皮、水稻杆2种农业废弃物释放的碳源组成有关。之前的研究[53]表明,玉米皮碳源可释放较多的溶解性微生物代谢产物和酪氨酸类蛋白质等易被微生物利用的可生化物质,更易调高异养反硝化菌、聚磷菌等微生物的活性。
4. 结论
各组理化因子均有较好的垂直分布特征。沉积物是大口黑鲈养殖系统各种营养盐的“源”,其中${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$是主要的内源释放营养盐。相比对照组,2组碳源均促进了沉积物中${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}$的释放;此外,玉米皮碳源减缓了${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{NO}}_2^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{PO}}_4^{3{{\text{−}}}} {\text{-}}{\rm{P}}$的释放,水稻杆组则无差异。喂食冰鲜饲料的情况下,相较于水稻杆复合碳源,投入玉米皮复合碳源会达到较低的${\mathrm{NO}}_3^{\text{−}} {\text{-}}{\rm{N}}$积累和更好的${\mathrm{NH}}_4^{\text{+}} {\text{-}}{\rm{N}}、{\mathrm{TN}}、 {\mathrm{COD}}$去除效果。
-
表 1 青岛岩相潮间带大型底栖动物名录
Table 1 List of macrobenthic fauna in rocky intertidal zones of Qingdao
中文名
Chinese name拉丁文名
Latin name断面section 中文名
Chinese name拉丁文名
Latin name断面section H1 H2 H1 H2 马氏核螺 Pyrene martensi + 模裂虫 Typosyllis sp. + 帽贝 Patelloida sp. + + 复瓦哈鳞虫 Harmothoe imbricata + + 牡蛎 Ostreidae + + 龙介虫 Serpula vermicularis + 布氏蚶 Arca boucardi + + 扁模裂虫 Typosyllis fasciata + + 朝鲜花冠小月螺 Lunella coronata coreensis + 多齿围沙蚕 Perinereis nuntia + 朝鲜鳞带石鳖 Lepidozona coreanica + + 宽叶沙蚕 Nereis grubei + 单齿螺 Monodonta labio + 索沙蚕 Lumbrineris sp. + + 短滨螺 Littorina brevicula + 独齿围沙蚕 Perinereis cultrifera + + 古氏滩栖螺 Batillaria cumingi + 角沙蚕 Ceratonereis sp. + 红条毛肤石鳖 Acanthochiton rubrolineatus + + 仙居虫 Naineris laevigata + + 甲虫螺 Cantharus cecillei + 刺沙蚕 Neanthes sp. + + 嫁虫戚 Cellana toreuma + + 千岛模裂虫 Typosyllis adamantens + + 角偏顶蛤 Modiolus metcalfei + 围巧言虫 Eumida sanguinea + + 丽核螺 Mitrella bella + + 围沙蚕 Perinereis sp. + + 偏顶蛤 Modiolus modiolus + + 沙蚕 Nereididae + + 石鳖 Ischnochiton sp. + 异须沙蚕 Nereis heterocirrata + 日本石磺海牛 Homoiodoris japonica + 异足索沙蚕 Lumbrineris heteropoda + 疣荔枝螺 Thais clavigera + + 双管阔沙蚕 Platynereis bicanaliculata + 褶牡蛎 Crassostrea cf. plicatula + + 纤细卷曲纽虫 Emplectonema gracile + 栉孔扇贝 Chlamys farreri + + 针纽目纽虫 Hoplonemertea + 锈凹螺 Chlorostoma rusticum + + 纵沟纽虫 Lineus sp. + 贻贝 Mytilus edulis + + 白额纵沟纽虫 L.alborostratus + + 瓷蟹 Porcellana sp. + + 斑两用孔纽虫 Amphiporus punctatulus + + 寄居蟹 Pagurus sp. + + 环纹纵沟纽虫 L.geniculatus + 藤壶 Balanus sp. + + 纽虫 Nemertinea + + 东方小藤壶 Chthamalus challengeri + + 哈氏刻肋海胆 Temnopleurus hardwickii + 光辉圆扇蟹 Sphaerozius nitidus + 海燕 Asterina pectinifera + 麦杆虫 Caprella sp. + 罗氏海盘车 Asterias rollestoni + + 平背蜞 Gaetice depressus + 马粪海胆 Hemicentrotus pulcherrimus + + 日本尾突水虱 Cymodoce japonica + 马氏刺蛇尾 Ophiothrix marenzelleri + 日本蟳 Charybdis(Charybdis)japonica + 蛇尾类 Ophiuroidea + 绒毛细足蟹 Raphidopus ciliatus + 柄海鞘 Styela clava + + 肉球近方蟹 Hemigrapsus sanguineus + 菊海鞘科 Botryllidae + 四齿矶蟹 Pugettia quadidens + + 涡虫 Turbellaria + + 特异大权蟹 Macromedaeus distinguendus + + 海绵 Spongiaria + + 中华安乐虾 Eualas sinensis + 黄海葵 Anthopleura xanthogrammica + 钩虾 Gammarus sp. + + 海葵 Actiniidae + + 表 2 2断面种类数月际变化
Table 2 Monthly variation of species numbers of macrobenthic fauna in two sections
月份month 04/08 04/09 04/10 04/11 04/12 05/01 05/02 05/03 05/04 H1 23 15 24 19 22 23 17 15 18 H2 - - 23 24 18 22 - 24 - 注:-. 未取样
Note:-. no sampling表 3 2断面潮间带底栖动物生物量和栖息密度组成
Table 3 The composition of biomass and density of macrobenthic fauna in two sections
H1断面 H1 sections H2断面 H2 sections 生物量/g·m-2
boimass生物量比例/%
percentage of biomass栖息密度/ind·m-2
density栖息密度比例/%
percentage of density生物量/g·m-2
boimass生物量比例/%
percentage of biomass栖息密度/ind·m-2
density栖息密度比例/%
percentage of density软体动物mollusk 3 049.95 87.17 2 294.22 87.55 3 467.98 98.75 1 332.00 85.82 多毛类polychaeta 24.08 0.69 128.44 4.90 27.96 0.80 159.20 10.25 甲壳类crustacea 71.95 2.06 163.56 6.24 10.22 0.29 41.60 2.68 其它others 352.82 10.08 34.22 1.30 5.84 0.16 19.20 1.26 合计total 3 498.80 100.00 2 620.44 100.00 3 512.00 100.00 1 552.00 100.00 表 4 H1断面中、低潮带生物量和栖息密度组成表
Table 4 The compositions of biomass and density of macrobenthic fauna in middle and low intertidal zones of section H1
中潮带 mid intertidal zone 低潮带 low intertidal zone 生物量/g·m-2
boimass生物量比例/%
percentage of biomass栖息密度/ind·m-2
density栖息密度比例/%
percentage of density生物量/g·m-2
boimass生物量比例/%
percentage of biomass栖息密度/ind·m-2
density栖息密度比例/%
percentage of density软体动物mollusk 6 393.07 98.58 4 322.67 88.74 373.49 72.91 265.78 72.40 多毛类polychaeta 45.17 0.70 232.89 4.78 2.98 0.58 24.00 6.54 甲壳类crustacea 17.91 0.28 261.33 5.37 125.80 24.56 63.11 17.19 其它others 29.18 0.45 54.07 1.11 9.98 1.95 14.21 3.87 合计total 6 485.41 100.00 4 871.11 100.00 512.24 100.00 367.11 100.00 表 5 H2断面中、低潮带生物量和栖息密度组成表
Table 5 The compositions of biomass and density of macrobenthic fauna in middle and low intertidal zones of section H2
中潮带 mid intertidal zone 低潮带 low intertidal zone 生物量/g·m-2
boimass生物量比例/%
percentage of biomass栖息密度/ind·m-2
density栖息密度比例/%
percentage of density生物量/g·m-2
boimass生物量比例/%
percentage of biomass栖息密度/ind·m-2
density栖息密度比例/%
percentage of density软体动物mollusk 6 380.03 99.07 2 547.20 89.38 555.90 95.17 116.80 45.91 多毛类polychaeta 44.30 0.68 248.00 8.70 11.62 1.99 70.40 27.27 甲壳类crustacea 7.68 0.12 27.20 0.95 12.77 2.19 56.00 22.02 其它others 21.25 0.33 48.87 1.68 3.81 0.65 11.20 4.80 合计total 6 437.90 100.00 2 849.60 100.00 584.10 100.00 254.40 100.00 表 6 2断面平均生物量和平均栖息密度月间变化
Table 6 Monthly variation of biomass and density of macrobenthic fauna in two sections
月份
monthH1断面 H1 sections H2断面 H2 sections 生物量/g·m-2
biomass栖息密度/ind·m-2
density生物量/g·m-2
biomass栖息密度/ind·m-2
density2004.8 803.16 324 - - 2004.9 3 493.88 3 448 - - 2004.10 4 375.48 3 532 3 048.08 2 100 2004.11 6 265.60 3 688 5 017.00 1 692 2004.12 4 917.84 2 920 3 743.40 860 2005.1 4 425.64 2 576 2 395.56 1 684 2005.2 1 809.88 2 804 - - 2005.3 3 306.16 2 176 3 363.76 1 448 2005.4 2 100.96 2 136 - - 注:-.未取样
Note:-.no sampling表 7 2断面贻贝数量月际变化
Table 7 Monthly variation of the biomass and density of M.edulis in two sections
月份
monthH1断面 H1 sections H2断面 H2 sections 生物量/g·m-2
biomass栖息密度/ind·m-2
density占生物量比例/%
percentage of biomass占栖息密度比例/%
percentage of density生物量/g·m-2
biomass栖息密度/ind·m-2
density占生物量比例/%
percentage of biomass占栖息密度比例/%
percentage of density2004.8 3 310.00 3 024 94.73 87.70 - - - - 2004.9 3 920.20 2 996 89.59 84.82 - - - - 2004.10 5 613.80 3 348 89.59 90.78 1 797.68 1 232 58.98 85.60 2004.11 4 752.84 2 624 96.64 89.86 3 664.80 1 264 73.05 74.70 2004.12 3 989.12 2 400 90.32 93.90 2 345.68 668 62.79 79.90 2005.1 1 596.64 1 940 88.22 69.19 964.36 708 40.26 42.04 2005.2 3 059.72 1 844 92.55 84.74 - - - - 2005.3 1 803.60 1 496 85.85 70.03 1 489.76 864 44.29 59.67 平均average 3 505.74 2 459 90.93 83.87 2 052.46 947.2 55.87 68.39 注:-.未取样
Note:-. no sampling表 8 2断面生物多样性指数的月间变化
Table 8 Monthly variation of the biodiversity indices in two sections
月份month H1断面 H1 sections H2断面 H2 sections 种类丰富度指数species richness index (D) 多样性指数Shannon- Wiener (H′) 种类均匀度species evenness (J′) 种类丰富度指数species richness index (D) 多样性指数Shannon- Wiener (H′) 种类均匀度species evenness (J′) 2004.8 1.9029 0.9405 0.3785 - - - 2004.9 1.5960 0.2996 0.1135 - - - 2004.10 2.9378 0.5693 0.1769 2.6145 0.9363 0.3075 2004.11 1.8264 0.4567 0.1686 2.0179 0.6785 0.2447 2004.12 2.0051 0.1948 0.0687 2.3779 0.8206 0.2897 2005.1 2.4216 0.4390 0.1465 2.2884 0.9123 0.3156 2005.2 1.5116 0.4825 0.1881 - - - 2005.3 1.5614 0.3829 0.1493 1.9236 1.3563 0.5009 平均average 1.9704 0.4707 0.1738 2.2444 0.9408 0.3317 注:-.为未取样
Note:-.no sampling -
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