黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)是金枪鱼属(Thunnus)中渔业产量最大的重要经济鱼种。由于具有生长速度快和大洋性分布等特点，加之经济价值高、资源量相对丰富，其在世界金枪鱼类的产量中仅次于鲣(Katsuwonus pelamis)。根据联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization，FAO)的资料显示，2004年黄鳍金枪鱼渔获量为1 384 358 t^[1]。20世纪90年代以来，其世界产量一直维持在100万t左右，是世界3大洋区金枪鱼属中最主要的渔获品种之一^[2-3]。对于黄鳍金枪鱼的生物学特性、资源状况、时空分布，国内外学者已进行大量的工作^[2-4]，目前我国正在大力发展远洋金枪鱼产业，本文根据太平洋共同体秘书处(The Secretariat of the Pacific Community，SPC)、国际大西洋养护金枪鱼委员(International Commission for The Conservation of Atlantic Tunas，ICCAT)、印度洋金枪鱼委员会(Indian Ocean Tuna Commission，IOTC)和FAO的数据资源，总结国内外学者的研究，对黄鳍金枪鱼渔业现状和生物学各方面进行具体的阐述，以期为我国远洋金枪鱼渔业的可持续发展服务。

1.   渔业

1.1   渔获量及资源利用状况

近20多年来，黄鳍金枪鱼的世界总产量呈上升趋势(图 1)，1978年世界总产量是559 000 t，到2004年增长到1 384 358 t，增幅显著。黄鳍金枪鱼年产量以1985年为转折点，之前上升速度较缓，之后增速明显加快。3大洋中增幅最大的为印度洋，其次为太平洋，大西洋年产量呈下降趋势。太平洋占世界总产量份额最大，以2004年为例，太平洋、印度洋、大西洋产量分别占世界总产量的48.3%、33.8%和17.9%。

图  1  黄鳍金枪鱼各大洋和世界产量

Figure  1.  Global catch by ocean of yellofin tuna(T.albacares)

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大西洋黄鳍金枪鱼产量变化不明显，1984年是近20年最低产量113 904 t，1990年为历史最高水平192 456 t，1990年后总体呈下降趋势。据2000年ICCAT常设研究和统计委员会发布的结果，大西洋黄鳍金枪鱼的最大持续产量(maximum sustained yield，MSY)为14.46~15.52万t，2001年总产量为159 156 t，可见大西洋黄鳍金枪鱼资源已处于过渡捕捞状态。

印度洋黄鳍金枪鱼资源开发大体可以分为3个阶段。第一阶段是1977~1983年，1977年和1983年产量均突破6万t，期间产量一直在4.5~6万t之间徘徊。第二阶段是1984~1993年，由于围网作业的兴起1984年产量迅速提高到107 207 t，此后连年增产，1993年产量高达392 336 t。第三阶段是1994~2002年，产量维持在30万t以上，相对稳定。2004年产量升至468 008 t，除中国台湾外，2003和2004年各国船队黄鳍金枪鱼产量均创历史新高，据2005年的资源评估，西印度洋黄鳍金枪鱼产量已超过MSY。

太平洋产量虽局部略有下降，但总体呈阶梯式上升趋势(图 1)。1975~1984年产量在332 098~398 143 t之间浮动，1985~1988年产量在50~60万t之间浮动，1989~1996年产量在60~70万t之间浮动，1997~2000年产量在70~80万t之间浮动，2004年产量降至668 380 t，这与西中太平洋的过度捕捞有关。有学者估计近年来中西太平洋渔获量已经接近甚至超过了MSY^[4]。

1.2   渔获量在各渔具上的分布

除东印度洋外，黄鳍金枪鱼渔场几乎完全被开发，这主要是由于大型围网作业的发展。黄鳍金枪鱼的主要作业方式为围网、延绳钓和竿钓(含曳绳钓)。其中围网作业所占比例最大，围网作业主要集中在3大洋的15°N~15°S的海域，捕捞对象是表层低龄个体，近年来，由于大量使用集鱼装置(fish attracting device，FAD)，围网产量持续增加，如产量不加以控制，将影响资源可持续开发。其次是延绳钓作业，其渔场相对较分散，以10°N~10S°的海域产量最多。延绳钓渔业主要捕捞的是中层叉长为80~160 cm的成鱼，对种群延续影响较低。竿钓作业范围小、产量低，以2004年为例，围网、延绳钓和竿钓产量分别占总产量的74.3%、20.3%和5.4%。

大西洋黄鳍金枪鱼渔业的主要作业方式是围网渔业，从1979年的93 326 t到1983年的129 251 t，围网渔业的产量持续上升，1984~1988年由于法国渔船作业海区的转移，围网产量较低。1990年围网产量回升到历史最高的134 473 t，但此后由于对于围网作业的限制产量逐年下滑，到2004年围网产量降至近20年来最低的61 849 t，占总产量的57.3%。延绳钓和钓竿渔业在大西洋黄鳍金枪鱼总产量中所占份额较小，一直在2万t上下浮动^[5]，除2004年外所占份额均低于17%。

印度洋围网渔业在1984年兴起，1983年以前产量低于1.3万t，1984年由于法国和西班牙渔船的进入，产量迅速升到58 437 t，此后一直保持高速增长，成为印度洋黄鳍金枪鱼产量的最主要来源，至2004年其产量已经达到233 083 t。在1983年之前印度洋的黄鳍金枪鱼产量主要来自延绳钓作业，随着围网作业的兴起，延绳钓渔业份额逐渐减小，但仍是主要作业方式之一，在1993年达到历史最高产量195 021 t，此后产量在10万t上下浮动。

太平洋黄鳍金枪鱼的主要产量来自围网作业，其产量曲线也是呈阶梯状上升趋势，2002年围网产量为历史最高的596 187 t。2004年下降为439 454 t^[6]，这得益于最近浮木装置捕捞力量的减少。延绳钓和钓竿渔业产量相对比较稳定，延绳钓渔业在1981年曾达到131 011 t，1999年降至近20年最低的65 776 t，1975年至今一直在这一区间波动。钓竿渔业产量份额较低，1975年产量为71 315 t，1990年为35 726 t，近20年来其产量一直维持在这一区间。

1.3   渔场时空分布

太平洋延绳钓黄鳍金枪鱼渔场主要分布在20°N~20°S之间的大部分热带太平洋海域，具纬向分布特征。渔获高产区集中于中西太平洋赤道两侧的10°N~10°S范围内，且偏于北半球一侧，东太平洋渔获分布相当有限^[7]。据沈建华等^[8]对中西太平洋围网渔获量数据进行的时空分析，20世纪70年代以来，随着渔船数的增加，黄鳍金枪鱼围网渔获量分布，从太平洋岛屿近海逐渐向太平洋热带中部海域扩展。渔获量经度重心随着中西太平洋金枪鱼围网渔业的发展有向东移动的趋势，而纬度重心位于赤道区域，目前位于1°20′S，155°E左右。印度洋黄鳍金枪鱼主要分布在非洲东部沿海、马达加斯加群岛、阿拉伯海、印度半岛沿海以及印度-澳大利亚群岛海域。在FAO的57区0°S~5°S，5°E~5°E区域内，每年12~1月常形成密集鱼群。在FAO的51区0°~10°S，60°E~80°E区域内，11~2月、8~10月常形成密集鱼群。在塞舌尔群岛东部海域0°~10°S，55~70°E区域内，产量约占整个印度洋黄鳍金枪鱼产量的40%，汛期为1~3月和8~12月。大西洋黄鳍金枪鱼渔场主要分布在几内亚湾海流区、加那利海流区、北赤道海流区、赤道逆流区、南赤道海流区以及西非大陆架边，美洲沿岸北至佛罗里达半岛。

黄鳍金枪鱼渔场分布与多种环境要素相关，崔雪森等^[7]对延绳钓渔获产量与海表温度的分月统计结果显示，太平洋黄鳍金枪鱼渔场最适月平均表层水温(sea surface temperature，SST)约为28~29℃。此外，渔获量空间分布还明显受到南方涛动(El Niño/southern oscillation phenomenoon，ENSO)影响，一般来说围网渔获量经度中心在厄尔尼诺年比较偏东，在拉尼娜年比较偏西，围网渔获量纬度重心在厄尔尼诺年或次年比较偏南，在拉尼娜次年比较偏北。延绳钓渔获量数据表明，当有厄尔尼诺现象时，在SST偏高的海域有相对较高的上钩率；当有拉尼娜现象时，在SST偏低的海域，特别是热带太平洋海域有相对较低的上钩率，渔场出现向北的纬向移动，高钓获率区域主要在北太平洋。这可能是由于当有厄尔尼诺和拉尼娜现象时，海流的变化引起了黄鳍金枪鱼的分布变化。

1.4   各海域主要从业国家

在大西洋从事黄鳍金枪鱼渔业的国家主要是法国和西班牙，2国作业方式均以围网为主，同时也进行延绳钓渔业，1981年法国在大西洋的产量达到最高的55 085 t，由于作业海区的转移，1984年降至近20多年最低的7 946 t，1985年以后产量逐渐恢复，1990年达到45 684 t，此后其产量呈下降趋势，2004年降至23 949 t。1980~1990年西班牙的黄鳍金枪鱼产量逐年上升，尤其在法国作业海区转移期间，1985年达到67 874 t。1990年西班牙黄鳍金枪鱼产量达到最高的68 605 t，此后产量逐渐下滑，2004年降至21 414 t。加纳和委内瑞拉利用地理优势，分别在东大西洋几内亚湾和大西洋西海岸海域作业。加纳近年来的黄鳍金枪鱼产量较高，2001年达30 642 t。委内瑞拉80年代初产量直线上升，1983年达到历史最高26 576 t，此后产量有所回落，2004年产量为5 774 t。

印度洋黄鳍金枪鱼产量居前4位的国家和地区是日本、中国台湾、法国和西班牙。日本主要从事延绳钓作业，围网产量不高，1992年是历史上最高的11 882 t，此后围网产量逐渐萎缩，2004年仅318 t。日本自50年代开始在印度洋从事延绳钓渔业，1956年产量曾达到历史最高的59 485 t，1977年降至2 100 t，这与其延绳钓渔船的减少有关，其后增长乏力，2004年延绳钓产量为21 301 t。中国台湾主要在西印度洋从事延绳钓渔业，1993年产量达历史最高的88 026 t，1993年以前呈上升趋势，1993年以后呈下降趋势，2000年后逐渐回升，2004年产量为42 312 t。法国从1981年开始进入西印度洋从事围网作业，1988年升至59 913 t，1996年部分渔船进入东印度洋从事围网作业，1998年印度洋总产量降至22 382 t，此后呈上升趋势，2004年印度洋总产量升为63 521 t。西班牙与法国情况相同，1981年进入西印度洋，1996年进入东印度洋，主要从事围网作业，也从事延绳钓和钓竿作业。西班牙在印度洋的黄鳍金枪鱼产量总体呈上升趋势，2004年产量是有史以来的最高产量81 282 t。

在太平洋从事黄鳍金枪鱼渔业的国家较多，其中日本主要在西北太平洋区域从事延绳钓渔业。1981年其延绳钓产量为7 090 t，此后总体呈上升趋势，1990年达到29 255 t，1990年以后产量下滑，这主要是缺乏海上劳动力和国内经济不景气造成的。2004年其延绳钓渔业产量为12 888 t。印度尼西亚依靠其地理优势，本土从事围网作业，黄鳍金枪鱼产量连年递增，1998年产量为14 507 t，2004年产量为86 445 t。墨西哥渔业状况与印尼类似，主要利用围网渔船在距离本国较近的东太平洋作业，近年来产量呈升高趋势，但由于围网对持续捕捞影响较大，其产量有较大变动，2003年产量为165 143 t，2004年产量为89 266 t。

2.   生物学

2.1   种群结构

WARD等^[9]对等位基因GPI-A的研究认为黄鳍金枪鱼有大西洋、印度洋、东太平洋和中西太平洋4个种群，但其对线粒体DNA的分析表明黄鳍金枪鱼仅有大西洋、印度洋和太平洋3个种群。此后，APPLEYARD等^[10]应用新的DNA分析技术进一步研究得出结论，东太平洋和中西太平洋黄鳍金枪鱼等位基因GPI-A的不同是选择压力的结果而不是种群分化的结果，其对同功酶和线粒体DNA的分析认为太平洋仍是一个种群。西太平洋标志放流的个体没有明显的南北和东西迁移，形态特征研究显示厄瓜多尔和墨西哥海域的个体对比太平洋中部和西部的个体具有更大的相似性。延绳钓和围网的体长组成在太平洋东部、中部和西部存在不完全独立性。据此有学者认为在太平洋黄鳍金枪鱼有东部、中部和西部3个亚种群。最近的研究发现，在东太平洋南北海区黄鳍金枪鱼的基因亦存在显著差异^[11]。在大西洋，过去因为存在产卵场分化等原因，有学者认为以30°W为界存在东西2个亚种群，但从DNA序列分析和ICCAT的延绳钓产量数据显示黄鳍金枪鱼是连续分布在整个大西洋的，且在东大西洋可以捕到在西大西洋标志放流的成鱼，因此认为大西洋只有一个种群^[12]。延绳钓产量数据指出，印度洋有2个较大的亚种群和2个较小的亚种群，分别是西部亚种群、东部亚种群、远西亚种群和远东亚种群。这些亚种群之间以经度划分，而且各亚种群在相邻地域上存在相互交叠。其中产量最高的西部群体分布于40°E~90°E，东部群体分布于70°E~130°E，远西群体分布于40°E以西，远东群体分布于110°E以东并与太平洋西部群体重合^[13]。

2.2   年龄、生长和死亡

依据海区不同、应用方法不同(长频分布、标志放流、鳞片、背鳍和耳石)所得von Bertalanffy方程参数不同，有时即使是相同的海区和方法，其结果也不相同^[14-15](表 1)。

表  1  西中太平洋黄鳍金枪鱼的von Bertalanffy方程参数

Table  1.  Summary of von Bertalanffy growth parameters for yellowfin tuna caught in the central and western Pacific Ocean

方法 method	生长参数 von Bertalanffy growth parameters			作者 reference
	L∞	K	t0
鳞片  scales	190	0.33	-0.0	YABUTA等，1960
耳石  otolith	170	0.38	-	UCHIYAMA和STRUHSAKER，1981
重频分布  weight frequency	192	0.44	-0.22	MOORE，1951
长频分布  length frequency	168	0.55	-0.35	YABUTA和YUKINAWA，1957
长频分布  length frequency	150	0.66	-0.4	YABUTA和YUKINAWA，1959
长频分布  length frequency	181	0.29	-	WANKOSKI，1981
长频分布  length frequency	175	0.30	-	YESAKI，1983 -Male-Female
	173	0.32	-

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PAULY和MUNRO最早建议引入参数f′，来计算和检验不同研究者和实验方法得到的生长参数的可靠性^[16]，参数f′与参数K、L的关系式为:

黄鳍金枪鱼群体生长速度在各海区具有显著差异。根据LESSA等^[14]的研究，大西洋黄鳍金枪鱼第一年的生长率为48.2 cm·a^-1，性成熟后生长率为38.7 cm·a^-1，6.5龄叉长为191 cm。在太平洋该鱼6龄可生长到叉长115 cm、7龄叉长130 cm左右；印度洋西部黄鳍金枪鱼3龄个体叉长119 cm、4龄即可达到叉长144 cm左右，生长速度显著高于上述2洋区的该鱼群体。

目前已知大西洋黄鳍金枪鱼的最大寿命为7.65岁。自然死亡率与体长和年龄有很重要的关系^[17]，幼鱼的自然死亡率高于成鱼，密西西比河河口的仔鱼日死亡率约为0.33^[18]。KAYMARAM等^[19]对阿曼海域研究得到的年自然死亡率(M)为0.6。HAMPTON等^[4]对西中太平洋的研究得到体长在55~90 cm的黄鳍金枪鱼的年自然死亡率为0.6~0.7，此后M值逐渐上升，在第一次产卵前达到顶点，当体长超过130 cm后自然死亡率迅速下降，此后的M值随体长的增长而下降。出现这种现象的原因是，雌鱼在初次产卵时需要的能量无法补充，导致在第一次产卵前雌鱼大量死亡。模拟海水环境养殖黄鳍金枪鱼的试验证明，其种群耐受密度为0.64 kg·m^-3，当种群密度接近这一值时，存活率将大幅下降。死亡率与环境密切相关，环境相对优越的条件下，黄鳍金枪鱼自身畸变和受外部感染的几率较低^[20]。近年来在菲律宾和印尼附近海域1龄以下的黄鳍金枪鱼捕捞死亡率已超出其自然死亡率，但其他年龄组的捕捞死亡率均低于其相应的自然死亡率，这说明在西中太平洋，随着围网的使用捕捞压力在不断增加。

2.3   繁殖

根据NIWA等^[21]的研究，雌鱼第一次产卵时的体重为12~28 kg，体长为75~112 cm。在太平洋表面水温为24~25℃时开始产卵，一般在凌晨至黎明时分产卵^[22-23]。大西洋和太平洋的研究均显示黄鳍金枪鱼在赤道附近海域(10°N~10°S)等温度适宜、饵料充足的分布区内终年均可产卵，但产卵高峰期一般都出现在夏季。产卵量随体长而异，据ICCAT报告，大西洋中部叉长132 cm的黄鳍金枪鱼一次产卵量是120万粒，叉长142 cm的一次产卵量是400万粒，平均一次产卵量为210万粒，平均一次产卵量占体重的0.83%^[24]；不同体长的雌鱼产卵频率不同，体型较大的个体产卵更频繁，澳大利亚海域黄鳍金枪鱼，雌鱼产卵频率为1.54 d^[22]。黄鳍金枪鱼卵为分离的浮性卵，刚产出卵径为1 mm，孵化时间为24~30 h^[25]。NIWA等^[21]和WEXLER等^[20]都做过人工培育的实验，结果表明，仔鱼在60℃水温下孵化2~3 h，即可孵化出小鳍和肌肉，孵化后38 d可长到51 mm。

产卵期随年龄、体长和体重不同而异。在大西洋，体重25~30 kg的个体4~8月产卵，体重80~95 kg的较大个体在冬季产卵。在太平洋，体长0.67~0.77 m的个体，在4~6月产卵，而0.77~0.79 m体长的个体在5~8月产卵，较大型的个体则在冬季产卵。在印度洋东部海域的黄鳍金枪鱼群体，同一体重组的个体产卵期往往并不完全一致，从3月份开始，即可观察到体重40 kg左右的个体性腺开始迅速发育，5~6月开始产卵，50 kg以上的高龄个体则在冬季产卵。

产卵场分布在表面水温为24℃以上的广大热带和亚热带海域。从往年数据看产卵高峰期和密集海区不尽相同，但可以肯定的是，产卵高峰期和密集海区与饵料丰度有直接关系。在太平洋位于夏威夷群岛的产卵场产卵期为4~10月，6~8月为产卵高峰期，太平洋澳大利亚海域的黄鳍金枪鱼产卵期在3月~10月；在大西洋几内亚湾产卵期为1~4月，佛得角海域产卵期为5~9月，墨西哥湾海域的产卵期为5~7月，加勒比海东南海域产卵期为7~9月。在西印度洋赤道附近，黄鳍金枪鱼的主要产卵期为11月到翌年3月^[26]。

2.4   食性

黄鳍金枪鱼是食物选择性不高的肉食性远洋鱼类，分布区内大部分小型鱼类、头足类及甲壳类动物都可作为饵料^[27]。傍晚和凌晨摄食活跃，为其2个摄食高峰。相同体长的黄鳍金枪鱼常集群摄食，因此，胃含物与体长有直接关系^[28]。胃含物种类和数量因海域而不同，印度洋东部海域的黄鳍金枪鱼主要以乌贼类、虾类及各种小型鱼类为食，印度洋中西部黄鳍金枪鱼鱼胃含物中以鱿鱼类、鲐鱼、小虾为主^[29]。大西洋中部黄鳍金枪鱼的胃含物中以鱿鱼出现的频率为最高占44.44%，其次是沙丁鱼占27.78%^[30]；几内亚湾人工集鱼装置附近大型黄鳍金枪鱼主要胃含物为鲭科及双鳍鲳科鱼类，小型黄鳍金枪鱼主要胃含物为管发光鱼科鱼类。

2.5   洄游与分布

黄鳍金枪鱼系大洋性洄游鱼类，分布于太平洋、大西洋和印度洋的广大热带和亚热带海域(35°N~40°S)。其分布主要受限于水温，分布在表面水温为18~31℃的区域，大量密集于表面水温20~28℃的水域。BIGELOW等^[31]研究认为黄鳍金枪鱼一般在溶氧量大于6.5 mg·L^-1的水域活动，当海域溶解氧浓度小于4.0 mL·L^-1时，黄鳍金枪鱼资源分布会显著地减少，当溶解氧浓度小于2.5 mL·L^-1时，黄鳍金枪鱼几乎不存在。据BLOCK等^[32]的声学遥测研究，黄鳍金枪鱼大量聚集在溶氧量为6.8~8.6 mg·L^-1的水域。在太平洋黄鳍金枪鱼的移动速度为0.72~1.54 m·s^-1，速度和方向受水流的影响较小^[33]。

声学探测研究显示，黄鳍金枪鱼生活于海水表层到数百米的一定深度范围内，具有显著的昼夜垂直移动现象^[34]。成鱼周期性地潜入温跃层以下，但其60%~80%时间是分布在温跃层的中上层。通常在白天下潜至较深水域，多在深度150 m左右水层活动，夜晚上浮至表层水体，多在50 m以浅水层活动^[35]。其垂直分布主要受限于温度，对大西洋中部渔场的调查发现，这一海域黄鳍金枪鱼的最适水温段为13.00~13.99℃^[36]。一般认为其生理受限温度为8℃，但DAGORN等^[35]对大型黄鳍金枪鱼的最新研究发现，体型较大个体可以潜入温度低于8℃的水层，最深达到温度为5.8℃的水层。对夏威夷群岛附近的黄鳍金枪鱼作超声波跟踪，发现其下潜范围在水面到300 m之间，下潜范围内溶氧量始终大于6.5 mg·L^-1。黄鳍金枪鱼以摆动下潜开始垂直移动，这一动作被认为是保存能量的策略^[38]。夏季栖息水层较浅，冬季栖息水层较深，其垂直分布呈现明显的季节性变化。

黄鳍金枪鱼有明显的南北向季节洄游，其洄游路线与海流移动有关^[39]，与温度、盐度和溶氧量也密切相关，饵料因素对其影响也很大^[40]。温度是黄鳍金枪鱼洄游主要受限的水文条件，温度影响心输出量，从而影响移动速度^[41]。在热带雨季，黄鳍金枪鱼远离盐度较小的沿岸海域，游向盐度适宜海区。黄鳍金枪鱼的幼鱼，受温度、盐度等水文条件影响很大，主要分布在盐度低于35的热带海域^[37]。赤道附近产卵场在大西洋西部，饵料场在大西洋东部，在主要产卵场几内亚湾孵化的仔鱼，沿非洲海岸移动，逐渐由热带海域向高纬度扩展，当体长达到60~80 cm时，便开始向美洲海岸移动，当体长接近110 cm时返回大西洋的东部^[42]。

3.   结束语

捕捞强度较大的作业未能有效控制及海域污染等使我国近海渔业资源基础变得更加脆弱，传统水产资源状况令人担忧^[43]。大力发展远洋金枪鱼渔业将是解决我国近海资源衰竭的有效途径。与发达的金枪鱼作业国家相比，我国远洋金枪鱼渔业相对薄弱。本文从世界黄鳍金枪鱼渔业现状和生物学研究进展入手，以期为我国远洋金枪鱼渔业的发展服务。