The effect of feeding frequency on growth of Litopenaeus vannamei (Boone) and water quality
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摘要:
研究了不同投喂频率(1,2,3,4和5次· d-1)对凡纳滨对虾生长、存活率和水质的影响。试验在室内2 m3的圆形水泥池(d=1.6 m)中进行,采用全封闭养殖模式,凡纳滨对虾(初始重量为0.24 g)养殖密度为50尾· m-3,投喂人工配合饲料(粗蛋白含量为42.98%)。通过7周的试验,结果表明,投喂频率为1~4次· d-1时,随着投喂频率的增加,对虾增重率显著增加;投喂频率由4次· d-1增加到5次· d-1时,对虾增重率略有增加,但差异不显著。凡纳滨对虾的成活率在1次· d-1时最低,2次· d-1时最高,2~5次· d-1时随着投喂频率的增加而降低(投喂频率为1和2次· d-1之间、3和4次· d-1之间差异显著)。投喂频率为3次· d-1时饲料系数最低,蛋白质效率最高。随着投喂频率1~3次· d-1增加, 饲料系数逐渐显著降低,蛋白质效率显著递增;而投喂频率从3~5次· d-1增加时,饲料系数增大,蛋白质效率逐渐下降(3和4次· d-1差异显著;4和5次· d-1之间差异不显著)。投喂频率对水环境中的pH值、H2S含量、COD、盐度等水质指标没有显著影响;在养殖后期水环境中投喂频率3~5次· d-1的NH4+和NO2-浓度较投喂频率1~2次· d-1时高。
Abstract:The effects of five different feeding frequencies (1, 2, 3, 4 and 5 times per day) on the growth and survival of Litopenaeus vannamei (Boone) and water quality were studied in a 7-week growth trial. The shrimp were held in 15×2.0 m3 indoor tanks. The water management was designed to non-exchange water system. The shrimp (initial weight of 0.24 g) were stocked at a density of 50 animal · m-3 and fed a pelleted feed, with all the feed being placed on feeding trays. After 7 weeks treatment, the shrimp growth rate and feed conversion ratio increased progressively as feeding frequency increased from 1 to 4 times per day. However, there were no significant (P>0.05) differences between 4 and 5 feeding frequency. The shrimp survival rate was lowest when feeding 1 time per day and highest when feeding 2 times per day and also decreased as feeding frequency increased from 2 to 5 times per day. The feed utilization was the most efficient when fed 3 times per day. There were no significant (P>0.05) differences on some water quality parameters (pH, H2S, COD and salinity) among treatments. However, the NH4+ and NO2- concentrations were higher when feeding frequency from 3 to 5 times per day compared to 1 and 2 times per day.
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Keywords:
- feeding frequency /
- Litopenaeus vannamei /
- growth /
- water quality
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饲料在对虾养殖成本中占了大部分。高密度养殖中,饲料投喂是一个很关键的管理环节,饲料的投喂方法影响水质和对虾健康[1],掌握合适的投喂方式可以减少饲料营养的散失并加快对虾生长速率。
养虾业的发展使海洋环境污染越来越严重,虾池排出的营养盐是重要的因素之一,营养盐的大量排放引起海洋中藻类过度繁殖,海洋底层溶解氧降低,生物多样性减少。虾池排放的营养盐大都来源于配合饲料[2]。因此,有必要改进对虾的投喂方式,在追求养殖高产量的同时还要相应减少营养物质的浪费。
凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)是目前世界上养殖产量最高的3大优良虾种之一。具有生长快、抗应激能力强、肉味鲜美、易进行集约化养殖等优点,是目前国际水产品市场和世界虾类养殖业者深受欢迎的对象。凡纳滨对虾的饲料投喂一般坚持少量多次的原则,即4~5次·d-1 [3]。Rovertson等[4]报道在土池里随着投喂次数的增加(1~4次· d-1),凡纳滨对虾生长速度加快;周歧存等[5]利用室内小水体对凡纳滨对虾的试验结果是随着投喂频率(3~7次· d-1)增加, 凡纳滨对虾的生长率和蛋白质效率均有显著升高。但是Velasco等[6]的室外土池试验结果表明投喂次数增加(1~14次· d-1),凡纳滨对虾生长率并没有显著增加;Smith等[7]在室外水泥池(2 500 L)的试验结果为投喂频率(3~6次· d-1)对斑节对虾(初始体重5.6 g)的生长和养殖水环境没有影响。本试验采用全程不换水的全封闭养殖模式,旨在综合反映不同投喂频率(1~5次·d-1)对凡滨对虾的生长、存活率和养殖水环境的影响,为养殖生产中确定凡纳滨对虾最佳投喂频率提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
本试验于2004年3月24日至5月12日在南海水产研究所海南试验基地(三亚)进行,养殖池为室内圆形水泥池(容水量2 m3,直径1.6 m)。虾苗经过标粗后,挑选体质健壮、大小均匀、初始平均体重为0.24 g的凡纳滨对虾为试验用虾。试验用人工配合饲料:水分8.10%,粗蛋白42.98%,粗脂肪4.70%,灰份14.61%。
1.2 试验方法
本试验设5种投喂频率进行人工投喂,即1,2,3,4和5次· d-1。具体投喂时间见表 1。每组试验设3个平行,每个养殖池放养凡纳滨对虾90尾。饲料投放于40目网做成的饲料台上(30 cm×40 cm×3 cm),以便于观察摄食情况,每天根据对虾摄食情况,相应调节投饲量,以2 h吃完为准。试验共进行49 d,试验结束前24 h停止投喂。
表 1 投喂频率及投喂时间Table 1 Feeding frequency and feeding time投喂频率/次·d-1
feeding frequency投喂时间
feeding time1 06:00 2 06:00 18:00 3 06:00 15:00 24:00 4 06:00 12:00 18:00 24:00 5 06:00 10:30 15:00 19:00 24:00 试验全过程不换水,保持连续充气。试验期间水温22.7~24.3℃。试验结束时排干池水,收集对虾,计数,称重。
1.3 水质分析
每天上午8:00和下午15:00测水温。每周检测pH、$\mathrm{NH}_4^{+}$、$\mathrm{NO}_2^{-}$、H2S、COD、盐度1次。pH使用标准pH电极法测定;COD使用碱性高锰酸钾法测定;$\mathrm{NH}_4^{+}$使用分光光度法测定;$\mathrm{NO}_2^{-}$使用重氮-偶氮比色法测定;H2S使用Na2S2O3标定法测定;盐度使用盐度计测定。
1.4 试验数据的统计分析
增重率(%)=100×(终末体重-初始体重) /初始体重
成活率(%)=100×试验结束时对虾尾数/试验开始时放养尾数
饵料系数=摄食量/(终末总重-初始总重)
蛋白质效率=(终末总重-初始总重)/(饵料摄食量×蛋白质含量)
采用SPSS 11.0软件对数据进行统计学分析,先对数据作单因素方差分析(ANOVA),处理间若有显著差异,再作Duncan′s多重比较。
2. 结果
2.1 不同投喂频率对凡纳滨对虾生长和存活率的影响
试验49 d后,凡纳滨对虾的增重率、成活率等指标见表 2。投喂频率为1~4次· d-1时,随着投喂频率的增加,凡纳滨对虾的终体重和增重率均有显著提高,投喂频率4次· d-1增加到5次· d-1时,凡纳滨对虾的终体重和增重率略有增加,但差异不显著。凡纳滨对虾的成活率在1次· d-1时最低,2次· d-1时最高,2~5次· d-1时,随着投喂频率的增加而降低;1和2次· d-1之间、3和4次· d-1之间差异显著,2和3次· d-1之间、4和5次· d-1之间差异不显著。
表 2 不同投喂频率对凡纳滨对虾生长和成活率(平均值±SD)的影响Table 2 Effects of feeding frequency on the growth and survival of L.vannamei(means±SD)投喂次数/次·d-1
feeding frequency1 2 3 4 5 初始重量/g·尾-1
initial weight0.24 0.24 0.24 0.24 0.24 终末重量/g·尾-1
final weight0.86±0.50 1.31±0.02 1.87±0.04 2.04±0.03 2.07±0.13 增重率/%
weight gain258.33±18.80a 446.60±9.94b 679.50±16.70c 750.82±12.15d 763.35±56.02d 成活率/%
survival86.67±2.94a 98.52±1.28b 95.93±3.39b 92.22±1.11ab 91.85±6.12ab 注:同行数据上标字母不同者之间表示存在显著差异(P < 0.05)
Note: Means within rows with the different letter are significantly different (P < 0.05).2.2 不同投喂频率对凡纳滨对虾饲料利用的影响
不同投喂频率对凡纳滨对虾饲料利用的影响见表 3。不同投喂频率对凡纳滨对虾饲料利用的影响较明显,投喂频率为3次· d-1时饲料系数最低,蛋白质效率最高。随着投喂频率1~3次· d-1增加,饲料系数逐渐显著降低,蛋白质效率显著递增;而投喂频率从3~5次· d-1增加时,饲料系数增大,蛋白质效率逐渐下降(3和4次· d-1差异显著;4和5次· d-1之间差异不显著)。
表 3 投喂频率对凡纳滨对虾饲料利用(平均值±SD)的影响Table 3 Effects of feeding frequency on the feed utilization of L.vannamei(means±SD)投喂频率/次·d-1
feeding frequency1 2 3 4 5 饲料系数
feed conversion ratio1.46±0.03c 1.25±0.03b 1.11±0.02a 1.18±0.01ab 1.21±0.11ab 蛋白质效率
protein efficency1.59±0.04a 1.86±0.04b 2.09±0.04c 1.98±0.02bc 1.94±0.18bc 注:同行数据上标字母不同者之间表示存在显著差异(P < 0.05)
Note: Means within rows with the different letter are significantly different (P < 0.05).2.3 不同投喂频率对养殖水环境的影响
2.3.1 对NH4+的影响
不同投喂频率对NH4+的影响见表 4。在养殖后期(5月12日),随着投喂频率的增加,养殖水环境中的NH4+浓度增加,投喂频率3和4次· d-1之间没有显著差异。4月25日NH4+浓度出现小幅度下降,5月12日又急剧上升。
表 4 投喂频率对养殖水环境NH4+的影响Table 4 Effects of feeding frequency on NH4+ concentrationsmg · L-1, means±SD 投喂频率/次·d-1
feeding frequency3月24日
24 March4月1日
1 April4月8日
8 April4月15日
15 April4月25日
25 April5月2日
2 May5月12日
12 May1 0.06 0.06±0.03 0.07±0.03a 0.11±0.01 0.04±0.00 0.07±0.03ab 0.09±0.01a 2 0.06 0.08±0.02 0.10±0.02ab 0.11±0.01 0.04±0.01 0.03±0.02a 0.20±0.18a 3 0.06 0.07±0.02 0.09±0.01ab 0.12±0.01 0.03±0.02 0.10±0.01b 0.75±0.08b 4 0.06 0.06±0.00 0.12±0.02b 0.12±0.01 0.04±0.03 0.07±0.02ab 0.74±0.10b 5 0.06 0.07±0.01 0.13±0.03b 0.11±0.01 0.03±0.00 0.11±0.02b 0.96±0.11b 注: 同列数据上标字母不同者之间表示存在显著差异(P < 0.05)
Note: Means within columns with the different letter are significantly different (P < 0.05).2.3.2 对NO2-的影响
不同投喂频率对NO2-的影响见表 5。2月25日起,各个养殖池的NO2-浓度开始显著上升,5月2日后又显著下降,但5月12日仍然维持较高浓度。在养殖后期(5月2日~5月12日),投喂频率3~5次· d-1的养殖水环境中的NO2-浓度比投喂频率1~2次· d-1高,而且差异显著(除了投喂1次· d-1)。
表 5 投喂频率对养殖水环境NO2-的影响Table 5 Effects of feeding frequency on NO2- concentrationsmg · L-1, means±SD 投喂频率/次·d-1
feeding frequency3月24日
24 March4月1日
1 April4月8日
8 April4月15日
15 April4月25日
25 April5月2日
2 May5月12日
12 May1 - 0.00±0.00a 0.01±0.00 0.01±0.01a 0.04±0.01a 0.43±0.12ab 0.31±0.14a 2 - 0.01±0.00 0.01±0.00 0.01±0.01a 0.04±0.00a 0.23±0.12a 0.26±0.18a 3 - 0.01±0.01 0.01±0.00 0.01±0.01a 0.04±0.00a 0.75±0.07c 0.46±0.00b 4 - 0.00±0.00a 0.01±0.00 0.04±0.00b 0.10±0.06b 0.81±0.18c 0.46±0.00b 5 - 0.00±0.00a 0.01±0.00 0.01±0.00a 0.04±0.00a 0.67±0.08bc 0.46±0.00b 注: 表中“-”表示检测不出, 同列数据上标字母不同者之间表示存在显著差异(P < 0.05)
Note: “-”denotes not detected.Means within columns with the different letter are significantly different(P < 0.05).2.3.3 对其他水质指标的影响
不同组之间的其他水质指标变动没有表现出明显的规律性。pH值和COD在整个养殖过程中表现比较稳定,没有出现显著波动,平均方差较小;H2S浓度也没有显著波动,平均方差也小,且在整个养殖过程中均维持在较低水平(表 6)。试验开始时盐度平均33.3,试验后期盐度平均为36.1。
表 6 全部养殖池养殖7周的其他水质指标平均值和标准方差Table 6 Mean and standard deviation (SD) of other water quality parameters for all tanks in which shrimp were raised for 7 weeks水质指标 water quality parameters 平均值 means SD n 水温 temperature 23.5 0.80 1 470 pH 8.15 0.11 105 COD/mg·L-1 2.05 0.19 105 盐度salinity 35.03 1.69 105 H2S/mg·L-1 0.012 0.011 105 3. 讨论
本研究中,随着投喂频率由1次· d-1增加到4次· d-1时,凡纳滨对虾的终末体重、增重率和蛋白质效率升高;但当投喂频率由4次· d-1增加到5次· d-1,凡纳滨对虾的各项生长指标并无显著提高。本结果与Rovertson等[4]的研究结果相似。然而,周歧存等[5]认为随着投喂频率由3次· d-1增加到5次· d-1或以上时,凡纳滨对虾的终末体重、增重率、特定生长率和蛋白质效率均有显著升高;Velasco等[6]的试验结果表明投喂频率1~14次· d-1时凡纳滨对虾的生长率均无显著差别。造成这一差别的原因可能是试验的材料、方法和环境不同所致。周歧存[5]利用室内小水体流水养殖法;本试验设计和Velasco等[6]相似,为全封闭不换水,但他们采用的是室外土池养殖,可能天然饵料比较充足,即使投喂次数减少,仍然满足对虾的正常生长。
试验结果表明凡纳滨对虾的养殖成活率在投喂频率为1次· d-1时最低,2次· d-1时最高,3~5次· d-1时随着投喂频率的增加而降低。这与Smith等[7]对斑节对虾的研究结果不同。可能是试验采用的养殖方式不同所致,其试验设计为每个池的日投饵量相同,并且室外养殖环境中微生物饵料相对充足。本试验采用现实生产中通行的做法即按一定时间内对虾能摄食完的量来确定投喂量。当投喂频率1次· d-1时,饵料相对缺乏,可能引起对虾的自相残杀或饥饿而死,因而最终成活率下降;而投喂频率3~5次· d-1时因后期NH4+和NO2-高,也可能造成一些对虾应急死亡,因而成活率下降。
试验结果还显示了投喂频率为3次· d-1时,饲料系数最低,蛋白质效率最高。随着投喂频率1~3次· d-1增加,饲料系数逐渐下降,蛋白质效率递增;而投喂频率从3~5次· d-1递增时,情况恰好相反。说明过高投喂频率,对对虾的生长并无显著效果反而增加饲料成本。麦康森等[8]指出投喂频率增加使食物在动物消化道移动反射性加快,未被完全消化吸收的营养物质随粪便排掉,因而造成消化率下降。
在水环境方面,投喂频率对盐度、温度、pH值、H2S、COD等都没有显著影响,这也与Smith等[7]和Rovertson等[4]的报道一致。在试验过程中,H2S浓度均维持较低水平,pH值、COD等指标都比较稳定,原因可能是试验过程保持连续充气,水中溶氧(DO)充足,有机物分解较充分,也避免了H2S的形成。试验后期平均盐度为36.1,高于试验开始时平均盐度33.3,这是池水水分蒸发以及粪便中溶解的矿物质所引起的。
试验后期(5月12日)投喂频率3~5次· d-1时水中NO2-和NH4+的含量远高于投喂频率1~2次· d-1时的含量,并且全部养殖池均维持较高水平。造成这现象的原因可能是室内光线较暗,影响了浮游植物的光合作用,浮游植物被抑制在较低水平,因此虾的排泄物和死亡个体所释放出来的NH4+大部分未能被藻类利用,减少了NH4+→浮游植物→浮游动物→虾及其他动物的消耗池中NH4+途径[9],使投喂频率对水质的影响变得简单直接化。养殖池中的NH4+大部分只能依靠细菌的硝化作用转化为NO2-和NO3-,而且本试验是不换水的,因而营养物质只能在池中积累,因而会出现高NO2-和高NH4+的现象。本试验采用现实生产中通行的做法,即按一定时间下对虾能摄食完的量来确定投喂量,在试验中养殖一个月以后水环境中NO2-浓度急剧升高,在养殖5~6周时达到最高,随后又下降,这可能的原因是在养殖过程中随着池中有机物(对虾排泄物等)的增加,NH4+浓度增加(养殖前期3月24日~4月15日NH4+浓度逐渐增加),因为在室内浮游植物很少,没能被浮游植物吸收,在硝化细菌作用下,生成NO2-而大部分还未被氧化成NO3-时表现出较高的NO2-浓度,而NH4+浓度逐渐下降(4月15日至5月2日期间NH4+浓度逐渐下降而NO2-浓度急剧升高)。即NH4+
NO2- NO3-反应未达到平衡时,会表现较高浓度的NO2-,当反应趋于平衡时,NO2-浓度下降[9]。试验结束时(5月12日)NH4+浓度又升高,NO2-浓度也维持较高水平,说明在养殖后期,随着对虾排泄物等的增加,池中累积有机物太多,超过了水环境自净能力。5月2日出现投喂频率1次· d-1的NH4+浓度远高于其他投喂频率的NH4+浓度的异常现象,是否因投喂频率1次· d-1的对虾有些在4月25日~5月2日期间死亡造成,仍有待研究。
综上所述,一定范围内随着投喂频率的增加能显著提高对虾生长以及对饲料的利用,但过高的投喂频率并不显著提高对虾的生长和饲料利用,反而增加了环境的压力和增加了养殖的成本。因此在凡纳滨对虾的养殖生产中,宜将投喂频率设定在3~4次· d-1。
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表 1 投喂频率及投喂时间
Table 1 Feeding frequency and feeding time
投喂频率/次·d-1
feeding frequency投喂时间
feeding time1 06:00 2 06:00 18:00 3 06:00 15:00 24:00 4 06:00 12:00 18:00 24:00 5 06:00 10:30 15:00 19:00 24:00 表 2 不同投喂频率对凡纳滨对虾生长和成活率(平均值±SD)的影响
Table 2 Effects of feeding frequency on the growth and survival of L.vannamei(means±SD)
投喂次数/次·d-1
feeding frequency1 2 3 4 5 初始重量/g·尾-1
initial weight0.24 0.24 0.24 0.24 0.24 终末重量/g·尾-1
final weight0.86±0.50 1.31±0.02 1.87±0.04 2.04±0.03 2.07±0.13 增重率/%
weight gain258.33±18.80a 446.60±9.94b 679.50±16.70c 750.82±12.15d 763.35±56.02d 成活率/%
survival86.67±2.94a 98.52±1.28b 95.93±3.39b 92.22±1.11ab 91.85±6.12ab 注:同行数据上标字母不同者之间表示存在显著差异(P < 0.05)
Note: Means within rows with the different letter are significantly different (P < 0.05).表 3 投喂频率对凡纳滨对虾饲料利用(平均值±SD)的影响
Table 3 Effects of feeding frequency on the feed utilization of L.vannamei(means±SD)
投喂频率/次·d-1
feeding frequency1 2 3 4 5 饲料系数
feed conversion ratio1.46±0.03c 1.25±0.03b 1.11±0.02a 1.18±0.01ab 1.21±0.11ab 蛋白质效率
protein efficency1.59±0.04a 1.86±0.04b 2.09±0.04c 1.98±0.02bc 1.94±0.18bc 注:同行数据上标字母不同者之间表示存在显著差异(P < 0.05)
Note: Means within rows with the different letter are significantly different (P < 0.05).表 4 投喂频率对养殖水环境NH4+的影响
Table 4 Effects of feeding frequency on NH4+ concentrations
mg · L-1, means±SD 投喂频率/次·d-1
feeding frequency3月24日
24 March4月1日
1 April4月8日
8 April4月15日
15 April4月25日
25 April5月2日
2 May5月12日
12 May1 0.06 0.06±0.03 0.07±0.03a 0.11±0.01 0.04±0.00 0.07±0.03ab 0.09±0.01a 2 0.06 0.08±0.02 0.10±0.02ab 0.11±0.01 0.04±0.01 0.03±0.02a 0.20±0.18a 3 0.06 0.07±0.02 0.09±0.01ab 0.12±0.01 0.03±0.02 0.10±0.01b 0.75±0.08b 4 0.06 0.06±0.00 0.12±0.02b 0.12±0.01 0.04±0.03 0.07±0.02ab 0.74±0.10b 5 0.06 0.07±0.01 0.13±0.03b 0.11±0.01 0.03±0.00 0.11±0.02b 0.96±0.11b 注: 同列数据上标字母不同者之间表示存在显著差异(P < 0.05)
Note: Means within columns with the different letter are significantly different (P < 0.05).表 5 投喂频率对养殖水环境NO2-的影响
Table 5 Effects of feeding frequency on NO2- concentrations
mg · L-1, means±SD 投喂频率/次·d-1
feeding frequency3月24日
24 March4月1日
1 April4月8日
8 April4月15日
15 April4月25日
25 April5月2日
2 May5月12日
12 May1 - 0.00±0.00a 0.01±0.00 0.01±0.01a 0.04±0.01a 0.43±0.12ab 0.31±0.14a 2 - 0.01±0.00 0.01±0.00 0.01±0.01a 0.04±0.00a 0.23±0.12a 0.26±0.18a 3 - 0.01±0.01 0.01±0.00 0.01±0.01a 0.04±0.00a 0.75±0.07c 0.46±0.00b 4 - 0.00±0.00a 0.01±0.00 0.04±0.00b 0.10±0.06b 0.81±0.18c 0.46±0.00b 5 - 0.00±0.00a 0.01±0.00 0.01±0.00a 0.04±0.00a 0.67±0.08bc 0.46±0.00b 注: 表中“-”表示检测不出, 同列数据上标字母不同者之间表示存在显著差异(P < 0.05)
Note: “-”denotes not detected.Means within columns with the different letter are significantly different(P < 0.05).表 6 全部养殖池养殖7周的其他水质指标平均值和标准方差
Table 6 Mean and standard deviation (SD) of other water quality parameters for all tanks in which shrimp were raised for 7 weeks
水质指标 water quality parameters 平均值 means SD n 水温 temperature 23.5 0.80 1 470 pH 8.15 0.11 105 COD/mg·L-1 2.05 0.19 105 盐度salinity 35.03 1.69 105 H2S/mg·L-1 0.012 0.011 105 -
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