微型浮游动物摄食生态学研究进展

王学锋, 李纯厚, 贾晓平

王学锋, 李纯厚, 贾晓平. 微型浮游动物摄食生态学研究进展[J]. 南方水产科学, 2005, 1(5): 70-76.
引用本文: 王学锋, 李纯厚, 贾晓平. 微型浮游动物摄食生态学研究进展[J]. 南方水产科学, 2005, 1(5): 70-76.
WANG Xue-feng, LI Chun-hou, JIA Xiao-ping. Feeding ecology progress of microzooplankton[J]. South China Fisheries Science, 2005, 1(5): 70-76.
Citation: WANG Xue-feng, LI Chun-hou, JIA Xiao-ping. Feeding ecology progress of microzooplankton[J]. South China Fisheries Science, 2005, 1(5): 70-76.

微型浮游动物摄食生态学研究进展

基金项目: 

广东省重大科技兴海项目 A200099E01

详细信息
    作者简介:

    王学锋(1980-),男,硕士生,主要从事渔业水域环境评价与保护研究。E-mail:xuefeng1999@126.com

    通讯作者:

    贾晓平(1949-),E-mail:jiaxiaoping53@163.com

  • 中图分类号: S963.21+4

Feeding ecology progress of microzooplankton

  • 摘要:

    微食物网在海洋生态系统中的重要性日益引起重视。微型浮游动物是微食物网的重要组成部分,也是连接微食物网与meso级浮游动物的重要环节,其生物量和摄食生态学研究也不断深入。文章总结了近年来关于微型浮游动物丰度和生物量及摄食生态学方面的研究进展,主要包括微型浮游动物摄食的研究方法、上下行效应、影响其摄食的主要因子。

    Abstract:

    Microzooplankton has received increasing attentions as an important trophic link between the microbial loop and mesozooplankton. Therefore, this paper reviews the advances in the feeding ecology and the abundance and biomass of microzooplankton. It focuses on the methods with which the grazing pressure of microzooplankton on phytoplankton and primary production, the top-down and down-top effect caused by the herbivory of microzooplankton, and the main factors that influenced its herbivory. The study of feeding ecology of microzooplankton should go further.

  • 自然界由于食物存在空间上的分布不均匀、季节的更替、环境条件的剧变等原因,水产动物在生活周期的一定阶段将面临食物资源的缺乏而受到饥饿胁迫。很多水产动物都具备能够忍受较长时间饥饿的生理功能,为维持自身生命,它们将减少代谢率甚至通过消耗自身组织的贮存物质等行为来适应短期的食物不足问题[1]

    水产动物在胚胎期可以依靠卵黄或母体提供营养,但在生长繁殖期所需的食物和能量必须从外界环境中获得。食物短缺将严重制约水产动物的成活、生长、发育和繁殖等生命活动[2]。谢小军等[3]及胡麟和吴天星[4]综述了饥饿对鱼类代谢、身体组成、形态结构、行为、繁殖习性和成活的影响,并指出研究饥饿对鱼类生理学状况的影响有助于了解鱼类适应饥饿胁迫的生态对策,对水产动物自然资源的保护、苗种培育及人工养殖等方面具有重要的指导意义。研究饥饿对海产经济动物生理生态学的影响,不仅可以揭示其适应饥饿胁迫的生理学对策,也可以为研发高效投喂技术提供理论依据[5]

    近年来,国内外学者对乌贼类的种群变动、资源状况、洄游分布、环境耐受性、摄食、生长、营养价值、乌贼墨及其养殖等方面的研究已有报道[6-10],但对曾是中国四大渔业之一的曼氏无针乌贼(Sepiella maindrona)生理方面研究报道还较少。元冬娟等[11]指出脂肪酸在贝类的天然免疫反应、寒冷的适应性、繁殖和胚胎发育等生理过程中都起着关键的作用。文章研究了饥饿胁迫下曼氏无针乌贼肝脏与卵巢中的脂肪酸组成变化,以期了解饥饿这一特殊条件对曼氏无针乌贼生长、繁殖的影响,为曼氏无针乌贼营养需求、能量代谢及生理学研究提供理论资料。

    试验于2007年4~5月在宁海双盘涂水产养殖基地进行。试验曼氏无针乌贼选自奉化市乌贼育苗养殖基地,初始平均胴长为(10.27±1.81)cm,平均体质量为(115.8±12.6)g且为卵巢成熟的雌性乌贼。暂养于设有遮阳布的网箱(4 m×2 m×2 m)中,每天早、晚测定水质指标,投喂鲜活小杂鱼并及时清除网箱内残饵,观察乌贼的活动情况。水温(18±1.5) ℃、盐度22.5±0.3、pH 8.2±0.1、溶氧(5.3±0.4)mg · L-1。适应15 d后,挑选规格整齐、体色正常的健康曼氏无针乌贼30只分3个网箱放养。将3组乌贼分别设计不同的禁食处理后同一天取样,即空腹处理组(禁食1 d)、饥饿12 d(禁食13 d)、饥饿24 d(禁食25 d),每个网箱内各取5只乌贼活体运至实验室并及时取其组织。曼氏无针乌贼的体质量和胴体长在运到双盘涂开始暂养前测定。由于曼氏无针乌贼离水后极容易喷墨而影响活力,因此,该试验的称量过程是先在烧杯中放入少量自然海水,在精确度为0.1 g的电子天平上去皮质量后再将曼氏无针乌贼移入该烧杯称量,记录湿质量即为体质量,用普通直尺测量乌贼胴体长,精确度为0.1 cm。

    将饥饿处理的活体乌贼用吸水纸吸干体表水分,测定体质量及胴体长后迅速在冰盘上解剖,取出其肝脏、卵巢,用预冷生理盐水快速冲洗,并用脱脂棉小心揩干,称量,低温冷冻干燥后用于脂肪酸测定。测定工具同1.1。

    脂肪酸(GC-MS)分析具体参数设定。1)气相色谱条件:进样口温度250 ℃,载气氦(He),柱流速0.81 mL · min-1,柱前压73.0 kPa,柱起始温度150 ℃,保持3.5 min,以20 ℃ · min-1升至200 ℃,保持5 min,再以5 ℃ · min-1升至280 ℃,保持15 min。分流进样1 μL,分流比50 : 1;2)质谱条件:电子轰击源(EI),电子能量70 eV,离子源温度200 ℃,接口温度250 ℃,全程离子碎片扫描(SCAN)模式,质量扫描范围40~650,溶剂延迟3.5 min。测定仪器及柱子:QP 2010GC-MS仪(日本SHIMADZU公司出品),30 m×0.25 mm×0.25 μm SPB-50色谱柱(美国SUPELCO公司出品)。

    所有数据均以平均值±标准差(Mean±SD)表示,用Excel进行整理统计,采用SPSS 13.0软件进行单因素方差分析(One-Way ANOVA),达显著差异后(P < 0.05),则采用Duncan检验进行组间差异的多重比较。

    空腹处理组、饥饿12和24 d处理组的曼氏无针乌贼个体大小出现显著差异(P < 0.05),空腹处理组曼氏无针乌贼个体大,活力好,其生殖腔内可见大量分散、透明的成熟卵子;饥饿12 d组的乌贼个体较空腹处理组小,卵巢中的卵子颗粒也不饱满;饥饿24 d组的乌贼身体明显消瘦、弱小、反应迟钝,其卵巢严重萎缩,发育不良,具体形态学指标见表 1。曼氏无针乌贼在饥饿12和24 d后的体质量、胴体长、肝脏质量及卵巢质量均有显著下降(P < 0.05)。

    表  1  饥饿对曼氏无针乌贼形态学的影响
    Table  1  Effects of starvation on morphology of S.maindroni
    处理组group 体质量/g body weight 胴体长/cm carcass length 肝脏质量/g liver weight 卵巢质量/g ovary weight
    空腹组fasting group 159.8±17.4a 11.14±2.31a 3.1±0.6a 14.5±2.9a
    饥饿12 d starvation 123.4±25.9b 9.56±1.97b 2.5±0.7b 10.1±1.6b
    饥饿24 d starvation 87.1±12.8c 7.42±1.75c 1.3±0.4c 5.6±2.1c
    注:不同字母表示处理间差异显著(P < 0.05),下同
    Note:Different letters represent significant difference (P < 0.05).The same below.
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    空腹处理组、饥饿12和24 d处理组的肝脏脂肪酸含量测定结果见表 2。饥饿12 d时乌贼肝脏中的饱和脂肪酸(saturated fatty acids,SFA)和单不饱和脂肪酸(monounsaturated fatty acid,MUFA)比率较空腹处理组显著下降(P < 0.05),而多不饱和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid,PUFA)和高不饱和脂肪酸(highly-unsaturated fatty acid,HUFA)比率均有显著提高(P < 0.05);饥饿24 d时未检测到其肝脏中的C12:0,∑SFA、∑MUFA和∑n-3/n-6 PUFA的比率较空腹处理组显著下降(P < 0.05),而∑PUFA+∑HUFA、DHA/EPA比率较空腹处理组有显著上升(P < 0.05)。

    表  2  饥饿对曼氏无针乌贼肝脏脂肪酸组成的影响
    Table  2  Effect of starvation on fatty acid composition of liver in S.maindroni
    脂肪酸fatty acids 空腹组fasting group 饥饿时间/d starvation time
    12 24
    12:0 0.042±0.002a 0.033±0.006b -
    14:0 1.231±0.010b 3.533±0.012a 0.853±0.015c
    15:0 1.860±0.009a 0.663±0.040b 0.373±0.025c
    16:0 27.636±0.014a 24.373±0.021b 12.757±0.051c
    17:0 3.344±0.017a 1.467±0.006b 1.780±0.010b
    18:0 19.130±0.010a 12.457±0.049b 18.500±0.026a
    19:0 0.308±0.008a 0.193±0.006b 0.357±0.006a
    20:0 2.953±0.015a 0.663±0.006c 2.123±0.025b
    21:0 - - 0.053±0.006
    22:0 0.241±0.012b 0.063±0.006c 0.323±0.006a
    23:0 0.099±0.009 - -
    ∑SFA 56.844±0.011a 43.445±0.025b 37.119±0.029c
    16:1(n-7) 4.963±0.025a 0.510±0.010b 0.417±0.021b
    18:1(n-9) 4.087±0.021a 3.530±0.017b 1.030±0.017c
    18:1(n-7) 6.488±0.033a 1.767±0.012b 1.287±0.006b
    20:1(n-9) 1.532±0.010a 0.290±0.010c 0.470±0.020b
    ∑MUFA 17.790±0.027a 6.097±0.014b 3.204±0.016c
    18:3(n-3) - 0.070±0.010b 0.233±0.006a
    20:5(n-3)EPA 8.886±0.044b 15.047±0.045a 16.827±0.025a
    22:5(n-3) 0.765±0.004c 0.883±0.012b 1.810±0.010a
    22:6(n-3)DHA 7.015±0.018c 24.440±0.072a 17.220±0.026b
    20:4(n-6) 3.619±0.018b 3.747±0.021b 9.363±0.038a
    22:4(n-6) - - 1.330±0.026
    ∑PUFA+HUFA 20.285±0.015b 44.187±0.039a 46.783±0.029a
    DHA/EPA 0.789±0.002c 1.624±0.001a 1.023±0.002b
    ∑n-3 PUFA 16.666±1.228c 40.440±3.074a 36.090±2.419b
    ∑n-6 PUFA 3.619±0.010b 3.747±0.012b 10.693±1.796a
    ∑n-3/n-6 PUFA 4.603±0.002b 10.794±0.049a 3.375±0.001c
    注:∑SFA. 饱和脂肪酸总百分比;∑MUFA. 单不饱和脂肪酸总百分比;∑PUFA. 多不饱和脂肪酸总百分比;∑HUFA. 高不饱和脂肪酸总百分比;下同
    Note:∑SFA. total percentage of saturated fatty acid;∑MUFA. total percentage of monounsaturated fatty acid;∑PUFA. total percentage of polyunsaturated fatty acid;∑HUFA. total percentage of highly-unsaturated fatty acid. The same below.
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    空腹处理组、饥饿12和24 d处理组的卵巢脂肪酸含量测定结果见表 3。与肝脏相比,乌贼卵巢中的各脂肪酸含量在饥饿12 d时与空腹处理组相比变化程度较小,其中∑SFA、∑MUFA、∑n-3/n-6 PUFA比率及组成在饥饿12 d时与空腹处理组无显著变化(P > 0.05),但∑PUFA+∑HUFA、∑n-3/n-6 PUFA和∑n-6 PUFA比率较空腹处理组有显著下降(P < 0.05),且未检测到EPA;饥饿24 d卵巢中的∑SFA、DHA/EPA、∑n-3/n-6 PUFA比率较空腹处理组有极显著下降(P < 0.01),而∑MUFA、∑PUFA+∑HUFA和∑n-6 PUFA比率显著高于空腹处理组(P < 0.05)。可见饥饿12 d时,曼氏无针乌贼卵巢内的各脂肪酸比率变化程度较小,而饥饿24 d时,曼氏无针乌贼卵巢内的脂肪酸比率变化趋势跟肝脏内的变化趋势一致。

    表  3  饥饿对曼氏无针乌贼卵巢脂肪酸组成的影响
    Table  3  Effect of starvation on fatty acid composition of ovary in S.maindroni
    脂肪酸fatty acids 空腹组fasting group 饥饿时间/d starvation time
    12 24
    12:0 0.053±0.003a 0.023±0.006 0.043±0.006b
    14:0 3.067±0.015a 3.600±0.046a 1.317±0.021b
    15:0 0.294±0.005b - 0.477±0.025a
    16:0 28.156±0.014a 25.547±0.050a 1.213±0.015b
    17:0 0.997±0.006b 1.837±0.015a 0.257±0.006
    18:0 11.737±0.006a 13.153±0.050a 0.090±0.010b
    19:0 0.105±0.005b 0.273±0.006a 0.293±0.006a
    20:0 0.856±0.005a 0.787±0.012a 0.123±0.006b
    22:0 0.076±0.005c 0.103±0.015b 0.163±0.006a
    ∑SFA 45.341±0.009a 45.323±0.027a 3.976±0.012b
    16:1(n-7) - 0.420±0.017b 1.130±0.026a
    18:1(n-9) 3.806±0.020b 2.837±0.032b 18.047±0.047a
    18:1(n-7) 1.191±0.010b 1.733±0.023a 1.203±0.006b
    20:1(n-9) 0.197±0.011b 0.393±0.006a 0.323±0.006a
    ∑MUFA 5.194±0.013b 5.776±0.021b 20.703±0.019a
    18:3(n-3) 0.176±0.005b 0.063±0.006c 6.067±0.042a
    20:5(n-3) 10.652±0.053b - 14.153±0.046a
    22:5(n-3) 0.584±0.003b 0.950±0.010a 0.836±0.006a
    22:6(n-3) 28.441±0.079a 26.210±0.010a 18.653±0.137b
    20:4(n-6) 4.461±0.022b 3.070±0.044b 10.580±0.069a
    22:4(n-6) - - 0.657±0.025
    ∑PUFA+HUFA 44.314±0.035b 30.293±0.017c 50.946.±0.074a
    DHA/EPA 2.670±0.007a - 1.318±0.007b
    ∑n-3 PUFA 39.853±3.456a 27.223±4.286b 39.710±2.087a
    ∑n-6 PUFA 4.461±0.013b 3.070±0.025c 11.237±2.219a
    ∑n-3/n-6 PUFA 8.924±0.005a 8.869±0.129a 3.534±0.011b
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    面对食物缺乏,动物将调整自身的代谢过程以适应饥饿胁迫,许多水产动物都能忍受较长时间的饥饿。饥饿状态下水产动物的一些外部形态特征和内部解剖性状产生某些特定的变化,如动物体逐渐消瘦、头大体小、背薄尾尖、肠管变细、肝胰脏缩小和卵巢发育不良等[12-13]。该试验中,饥饿24 d后的曼氏无针乌贼在形态上就发生了明显变化,个体明显小于空腹组,体质量显著下降(P < 0.05),解剖内脏也发现其肝脏组织明显萎缩和卵巢组织严重发育不良,这与很多学者研究的结果相似[14-15]。说明曼氏无针乌贼至少能够忍受24 d内的饥饿胁迫,但在饥饿胁迫情况下,曼氏无针乌贼必须动用体内的储存物质来维持自身生命,已不能保证其生长发育。关于饥饿胁迫下曼氏无针乌贼各组织的组织学研究将有待于进一步深入。

    饥饿胁迫时,水产动物代谢发生适应性生理变化,多数水产动物以脂肪和糖元作为能源物质,调节身体各种酶活性,以达到积极利用体内的贮存物质,得以维持生命[16]。一般情况下,作为主要贮能物质的糖元、脂肪和蛋白质在饥饿过程中将会不同程度地被消耗。通过对性腺发育成熟的曼氏无针乌贼作不同程度的饥饿处理,测定其肝脏和卵巢中各脂肪酸含量比率,可以分析其相应的生化组成,获得饥饿期间动物使用身体贮能物质的变化资料。

    饥饿期间动物体动用机体内能源物质有先有后,而对不同器官,动用贮能物质也有先后次序。该试验结果发现,饥饿过程中曼氏无针乌贼肝脏中的∑SFA和∑MUFA作为维持生命的能源物质首先被利用,并且肝脏中的∑SFA和∑MUFA其中一部分也可能被转移到卵巢中,致使其比率在饥饿12 d时明显降低(P < 0.05)。此外,卵巢的营养由于无法完成繁殖活动而逐步被吸收,其∑n-3 PUFA和∑n-6 PUFA可能是首先被转移的对象,同时从肝脏中获得了∑SFA和∑MUFA来保证卵巢的正常发育,因而导致卵巢中∑n-3 PUFA和∑n-6 PUFA比率有所下降,而∑SFA和∑MUFA组成在饥饿12 d时受饥饿胁迫的影响较小,其比率及组成没有明显变化(P > 0.05)。这一结果同时表明,曼氏无针乌贼各器官组织的功能不同,肝脏组织起贮存能源物质的作用,对饥饿等外界条件敏感,饥饿时优先动用其中的能源物质,而性腺(卵巢)在饥饿等恶劣的条件下,首先会得到保护,也有可能是肝脏储存的脂肪一部分用于能量被消耗,而另一部分被用于卵巢的发育,即卵巢的脂肪积累在没有外界食物来源时主要来源于肝脏中储存脂肪的转运。但随着饥饿胁迫时间的延长,因肝脏中的脂肪将不足以提供给卵巢,为达到维持自身生命的目的,当饥饿24 d后曼氏无针乌贼只能动用卵巢中的∑SFA来保护自己,故∑SFA比率明显降低,这可能是因为曼氏无针乌贼肝脏中所贮存的能量已经提供到了极限,卵巢的营养由于无法完成繁殖活动,逐步被吸收来维持自身的生命活动。JEZIERSKA等[17]研究虹鳟(Salmo gairdneri)指出,饥饿胁迫降低了单不饱和脂肪酸的含量,从而导致了饱和脂肪酸含量的升高。

    谢小军等[3]研究报道了饥饿过程中鱼类对其体内不同种类脂肪酸的利用顺序有一定的规律,即首先利用SFA,然后MUFA,最后才动用HUFA。FALK等[18]和MOURENTE[19]研究也发现,n-6 PUFA和n-3 PUFA在各自组织中被优先保存下来,而SFA和MUFA作为仔鱼吸收卵黄内源营养发育阶段的重要能源被首先利用。KOVEN等[20]发现金鲷(Sparus aurata)仔鱼在饥饿过程中脂肪酸损失速率的排列顺序为∑n-6 PUFA>∑n-9 PUFA>∑n-3 PUFA。SATOH等[21]对饥饿胁迫下尼罗罗非鱼(Tilapia nilotica)脂肪酸含量变化的研究中也发现各种类脂肪酸损失速率有类似排列顺序。DESLIVA等[22]提出饥饿影响鱼体组织特别是肝脏和肌肉的脂肪酸组成及内脏的脂肪积累,且不同鱼类脂肪酸的动用也存在着差异。该试验结果也证明以上学者的观点,即饥饿过程中曼氏无针乌贼肝脏中∑SFA和∑MUFA的比率在饥饿12 d时含量降低明显,而∑PUFA+∑HUFA在饥饿12 d时的比率显著升高。当肝脏中的∑SFA和∑MUFA被利用到一定程度后(饥饿24 h),卵巢中的∑SFA和∑MUFA比率也出现极显著下降(P < 0.01)。至于曼氏无针乌贼若继续长时间饥饿,其组织内的∑MUFA的比率是否将相应下降还有待于作进一步深入研究。

    饥饿或限食对于控制因投饵不当引起的自身污染具有十分现实的意义。随着养殖规模的扩大,养殖水体富营养化日趋严重,导致水质恶化,溶氧减少,病害频发,对养殖产业构成了严重威胁。而在养殖过程中因投喂不合理导致残饵、动物粪便和排泄物等产生的自身污染是产生养殖水体恶化的主要原因之一。如果能够利用补偿生长现象进行科学投喂,减少饥饿期间排泄量及增加恢复生长期间食欲来减少养殖过程中的残饵量,从源头控制自身污染,就能促进水产养殖业的可持续健康发展。该试验为进一步研究曼氏无针乌贼的补偿生长奠定了基础,也为曼氏无针乌贼的高效投喂模式提供了技术支持。

  • 表  1   微型浮游动物摄食压力研究

    Table  1   Summary of studies on microzooplankton grazing pressure

    研究地点
    site
    优势类群
    dominant groups
    水体深度
    /m depth
    季节
    seasons
    方法
    methods
    摄食初级生产力的比例/%
    grazing pressure on primary production
    胶州湾[11]
    Jiaozhou Bay
    百乐拟乐虫,急游虫 近表层 夏季 DM 53~93
    香港牛尾海, 龙鼓水道[35]
    The Port Shelter and Urmston Rcad in Hong Kong
    异养鞭毛藻、砂壳纤毛虫 夏季 DM 78.6~126.6
    胶州湾[36]
    Jiaozhou Bay
    砂壳纤毛虫,桡足类幼体 0.5 周年 MFDM 40.2~309.1
    渤海[37]
    Bohai Sea
    砂壳纤毛虫,桡足类幼体 2 春末 DM 85~101
    南极普里兹湾边缘浮冰区[38]
    Marginal Ice zone of the Prydz Bay, Antarctic
    *1 2 夏季 DM 34~100
    台湾海峡南部海域[20]
    Southern Taiwan Strait
    具沟急游虫 *2 *2 MFLT 4.224~5.0 pg·(cell·h)-1
    厦门杏林虾池[39]
    Xinglin shrimp pound, Xiamen
    砂壳纤毛虫,甲壳类无节幼体 表层、底层 夏冬季 DM 夏季:115.23~193.52
    冬季:37.47~ 111.31
    厦门海域[40]
    Xiamen Waters
    表层 春夏 DM 59.59~99
    东海[41]
    The East China Sea
    急游虫、红色中缢虫、夜光虫 0.2 春季 DM 74~203
    注:DM:稀释法;MFDM: 改进的稀释法;MFTL: 改进的荧光标记法 *1:文中没有指出优势类群,对微型浮游动物群体进行研究 *2:实验室内研究,不存在季节和水深
    Note:DM:dilution method;MFDM:modified dilution method;MFTL:modified fluorescence-labeled technique *1:study the micozooplankton community, not some dominant species. *2:study in the laboratory, no seasons or depth.
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出版历程
  • 收稿日期:  2005-06-13
  • 修回日期:  2005-07-05
  • 刊出日期:  2005-10-19

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