围头湾海域西接厦门大嶝岛海域，南与金门岛海域相连，总面积279.9 km²，其中潮下带面积233.7 km²，潮间带面积67.9 km²。该海域系泉州市重要的水产养殖基地之一，目前养殖的贝类有牡蛎Ostreidae、缢蛏Sinoncvacula constricta、菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum、翡翠贻贝Perna viridis、凸壳肌蛤Musculista senhousei。1999年贝类养殖总面积1 894 hm²，近年来养殖规模还有扩大趋势。为了充分开发该海域的生物资源，合理控制贝类的养殖量，开展养殖容量的研究尤为重要。有关贝类养殖容量研究，国内外有对栉孔扇贝Chlamys farreri^[1]，太平洋牡蛎Crassostrea gigas^[2-4]，美洲牡蛎C.virginica，岩牡蛎Saccostrea commercialis^[5]，贻贝Mytilus edulis^[6-9]，硬壳蛤Mercebaria mercenaria^[10-11]，扇贝Placopecten magellanicus^[12]，珠母贝Pinctada margaritifera^[13]等对单种贝类和对福建罗源湾、泉州湾、诏安湾、厦门大嶝海域多种贝类养殖容量的研究报道^[14-17]。尚未见围头湾贝类养殖容量研究的报道。

本文采用PARSONS-TAKAHASHII营养动态模型^[18]和Tait沿岸海域能流分析模型^[19]，根据对围头湾海域进行的现场调查、室内测定和参考有关研究结果所得到的模型参数值，估算了该海域滤食性动物的生态容量(生产量)，并扣除野生滤食性动物现存量而得到贝类的养殖容量。同时还应用方建光模型^[1]估算贝类的养殖容量，并采用统计分析法估算贝类及其各养殖品种的适养面积。旨在为围头湾贝类养殖业的可持续发展，保护该海域的生态环境提供科学依据。

1.   材料与方法

1.1   估算模型

1.1.1   滤食性动物生态容量估算模型

营养动态模型表达式为^[18]：P＝BEⁿ。用于估算贝类含壳重生产量时模式为：Q＝ (BEⁿ) ×k。式中Q为贝类含壳重的生产量；B为浮游植物的生产量(鲜重)，采用年初级有机碳产量除以浮游植物鲜重有机碳含量百分率求得；E为生态效率；n为贝类营养阶层；k为贝类带壳鲜重与软组织鲜重比值。

Tait沿岸海域能流分析模型Tait认为沿岸海域生态系能流规律是初级生产量有10%转化为底栖滤食性动物^[19]。因此，贝类年产有机碳为10%的年初级有机碳产量。若以贝类鲜组织重计算生产量，则用贝类年产有机碳除以贝类鲜组织有机碳含量百分率。计算贝类含壳重产量时，再乘上含壳重与鲜组织重的比值。

营养动态模型和Tait沿岸海域能流分析模型估算的是海域滤食性动物总生产量。总生产量包含野生滤食性动物的和养殖贝类的生产量。海域滤食性动物总生产量，扣除野生滤食性动物现存量，其余数即为贝类养殖容量(可养量)。

1.1.2   贝类养殖容量估算模型

方建光以现场叶绿素a为指标检测了山东桑沟湾栉孔扇贝及其它野生滤食性附着动物的滤水率，建立了栉孔扇贝的养殖容量估算模型^[1]：

式中CC为估算贝类的养殖容量(ind · m^-2)；P为初级生产力(mg · m^-2 · d^-1)；k为浮游植物体内有机碳与叶绿素a比值(40：1)；FR_Fj为不同种类的附着滤食性生物的滤水率[m³ · (ind · d)^-1]；B_j为不同种类的附着生物密度(ind · m^-2)；m为滤食性附着生物种类；Chla为叶绿素a的平均浓度(mg · m^-3)；FR_s为估算贝类的滤水率[m³ · (ind ·d)^-1]。

1.2   模型参数调查和检测

估算模型所需参数，除了生态效率参照附近深沪湾^①，浮游植物有机碳含量参照邻近大嶝岛海域2000年的测值^[17]，养殖贝类滤水率参照邻近同安湾海域2000年的试验测定值^[17]，野生滤食性动物的滤水率参照方建光的测定值外^[1]，其他参数均于为2001年现场调查、检测获得。2001年在湾内布设6个站点(图 1)开展了叶绿素a、初级生产力、潮下带底栖滤食性动物。在五堡、潘径潮间带设立2个断面(A，B)调查潮间带底栖滤食性动物。在吊养区采集3个站点，进行吊养区滤食性附着动物调查。在养殖现场各取牡蛎、缢蛏、菲律宾蛤仔、翡翠贻贝、泥蚶、凸壳肌蛤30~50个测定各种养殖贝类含壳重与鲜组织重比值，同时检测各养殖种类鲜组织的有机碳含量。调查方法均按国家海洋调查规范进行^[20]。

① 卢振彬, 杜琦, 钱小明, 等. 福建主要港湾水产养殖容量研究报告[R].厦门：福建省水产研究所, 2003.

图  1  围头湾养殖容量调查站位图

Fig. 1  Survey sites position of carrying capacity in Weitou bay

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2.   结果与分析

2.1   模型参数

2.1.1   叶绿素a和初级生产力

春、夏、秋3季叶绿素a含量和初级生产力如表 1。因缺少冬季的测值，这里补充中国海湾志有关围头湾冬季初级生产力50.03 mg · m^-2 · d^-1[21]，求得年平均初级生产力129.02 mg · m^-2 · d^-1。

表  1  围头湾叶绿素a含量和初级生产力

Table  1  Chlorophyll-a and primary productivity in the sea area of Weitou Bay

季节seasons	叶绿素a/mg·dm-3chlorophyll-a			初级生产力/mg·m-2·d-1primary production
	范围range	平均average		范围range	平均average
春季spring	3.50~6.40	4.64		118.69~372.05	212.95
夏季summer	1.60~5.20	3.72		112.37~235.35	162.79
秋季autumn	0.75~2.50	1.38		78.52~157.04	90.30
平均average	0.75~6.40	3.25		78.52~372.05	155.35

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2.1.2   生态效率

参照附近深沪湾的生态效率春季平均为9.1%，夏季25.3%，秋季19.1%，冬季10.1%，年平均为15.9%^①

① 卢振彬, 杜琦, 钱小明, 等. 福建主要港湾水产养殖容量研究报告[R].厦门：福建省水产研究所, 2003.。

2.1.3   浮游植物有机碳含量

参照2000年邻近大嶝岛海域浮游植物干重有机碳含量百分率为18.350%~34.272%，平均23.998%。鲜重有机碳含量百分率为6.917%~12.192%，平均7.796%^[17]。

2.1.4   潮下带底栖滤食性动物生物量

潮下带底栖滤食性动物生物量，春季平均为1.25 g · m^-2，夏季为4.54 g ·m^-2，秋季为0.24 g · m^-2，总平均为2.01 g · m^-2。

2.1.5   潮间带非养殖区底栖滤食性动物物生物量

潮间带非养殖区底栖滤食性动物生物量平均为70.95 g · m^-2和196 ind · m^-2。

2.1.6   吊养区非养殖滤食性附着动物生物量

吊养区延绳，浮筏和附着基上的非养殖滤食性附着动物有白脊藤壶(Balanus albicostatus)、翡翠贻贝、黑乔麦蛤(Xenostrobus atrata)、角偏顶蛤(Modiolus metcalfei)、皱瘤海鞘(Styela plicata)等。生物量以角偏顶蛤为优势，其次是皱瘤海鞘、白脊藤壶居三。密度以角偏顶蛤为优势，其次白脊藤壶、皱瘤海鞘居三。总生物量平均为8.65 t ·hm^-2。

2.1.7   贝类含壳重与软组织重的比值

养殖贝类的含壳重与鲜组织重比值见表 2。按单位面积养殖产量(下称单产)最高年份1999年各品种的养殖产量占贝类养殖总产量的比例进行加权计算贝类含壳重与鲜组织重的平均比值为5.96。

表  2  围头湾湾养殖贝类含壳重与鲜组织重的比值

Table  2  The specific value of body weight with shell to fresh organization of 5 kinds of shellfish of Weitou Bay

种类species	牡蛎oyster	菲律宾蛤仔R.philippinarum	缢蛏S.constricta	翡翠贻贝P.viridis	凸壳肌蛤M.senhousei
比值范围ratio range	5.02~7.43	3.52~5.47	2.56~5.13	3.67~4.59	3.21~4.34
平均比值average ratio	6.12	4.35	4.03	4.05	3.87

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2.1.8   贝类鲜组织有机碳含量

养殖贝类鲜组织有机碳含量百分率见表 3。按单产最高年份1999年各品种的养殖产量占贝类养殖总产量的比例进行加权计算贝类鲜组织平均有机碳含量百分率为5.36%。

表  3  围头湾养殖贝类鲜组织有机碳含量百分率

Table  3  Carbon content of several kinds of fresh shellfish cultured in the sea area of Weitou Bay  %

种类species	缢蛏S..constricta	牡蛎oyster	菲律宾蛤仔R.philippinarum	翡翠贻贝P.viridis	凸壳肌蛤M.senhousei
含碳率范围corbon content in wet content in	4.89~5.67	4.69~6.51	2.11~3.46	3.79~5.01	3.02~3.77
平均含碳率average	5.45	5.46	3.26	4.33	3.29

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2.1.9   养殖贝类和野生滤食性附着动物滤水率

5种养殖贝类的滤水率参照邻近2000年同安湾的实验测定结果^[17]，并计算达到商品规格的滤水量见表 4。表 4中野生滤食性附着动物滤水量参照方建光的测值^[1]。

表  4  围头湾养殖贝类和野生滤食性动物滤水量

Table  4  Filtration rates of several kinds of cultured shellfish and wild filter feeder living in Weitou Bay

种类species	商品规格/g·ind-1 adult weight	密度/ind·m-2 density	滤水量/m3·ind-1 filtering ratio
牡蛎Ostreidae	30		0.06615
缢蛏S.constricta	12		0.04462
菲律宾蛤仔R.philippinarum	8		0.022146
翡翠贻贝P.viridis	25		0.05615
凸壳肌蛤M.senhousei	2.5		0.01070
角偏顶蛤M.metcalfei	0.22	10.81	0.03352
白脊藤壶B.albicostatus	2.6	1.16	0.00968
皱瘤海鞘S.plicata	2.5	0.97	0.00968

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2.2   贝类生态容量

2.2.1   营养动态模型估算

围头湾海域年平均初级生产力为129.02 mg · m^-2 · d^-1，水域总面积为23 370 hm²，年初级产碳量为11 005.5 t。浮游植物鲜重的含碳率为7.796%，换算浮游植物年生产量为141 169 t。海域生态效率为15.9%，营养阶层(营养级)取1.05级。估算结果鲜组织重年产量为20 474 t。5种养殖贝类含壳重与鲜组织重之加权平均比值为5.96。贝类的含壳重年产量为122 025 t。

2.2.2   Tait的沿岸海域能流模型估算

围头湾海域滤食性动物年产有机碳为1 100.55 t。5种养殖贝类鲜重加权平均有机碳含量百分率为5.36%。年产贝类鲜组织重20 533 t。换算含壳重为122 377 t。

2.3   野生滤食性动物现存量

2.3.1   潮间带非养殖区底栖滤食性动物生产量

围头湾潮间带非养殖区底栖滤食性动物的生物量为70.95 g · m^-2，非养殖区面积约6 790 hm²，非养殖区野生滤食性软体动物现存量为4 818 t。

2.3.2   潮下带底栖滤食性动物生产量

潮下带野生滤食性动物生物量为2.01 g · m^-2，面积23 370 hm²，野生滤食性动物现存量为470 t。

2.3.3   吊养区非养殖滤食性附着动物生产量

吊养贝类的浮筏及附着基的非养殖滤食性动物生物量为8.65 t · hm^-2。以1999年的吊养面积580 hm²计，非养殖滤食性附着动物现存量为5 017 t。

以上3项野生滤食性动物现存量合计为10 305 t。

2.4   贝类养殖容量

2.4.1   贝类生态容量估算养殖容量

营养动态模型和沿岸海域能流分析模型估算围头湾海域贝类年生产量分别为122 025和122 377 t，扣除海区野生滤食性动物现存量10 305 t后，则围头湾贝类养殖容量分别为111 720和112 072 t(含壳重)。若以商品规格计算贝类可养数量分别为508 246×10⁴和509 849×10⁴ ind(表 5)。

表  5  围头湾海域贝类养殖容量及其种类养殖量的配置

Table  5  Carrying capacity of shellfish of Weitou Bay

模式model	贝类养殖容量carrying capacity of shellfish		牡蛎Ostreidae	缢蛏S.constricta	菲律宾蛤仔R.philippinarum	翡翠贻贝P.viridis	凸壳肌蛤M.senhousei
营养动态nutrition dynamic model	重量/t weight	111 720	102 779	3 908	2 467	11	2 555
	数量/104 ind amount	508 246	342 597	32 567	30 838	44	112 200
沿岸能流coastwise energy flow model	重量/t weight	112 072	103 104	3 920	2 475	11	2 563
	数量/104 ind amount	509 849	343 680	32 667	30 938	44	102 520
方建光Fang jian guang′s model	重量/t weight	114 504	105 342	4 005	2 528	11	2 618
	数量/104 ind amount	520 879	351 140	33 375	31 600	44	104 720
平均average	重量/t weight	112 765	103 742	3 944	2 490	11	2 579
	数量/104 ind amount	512 991	345 805	32 870	31 125	44	103 141

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2.4.2   方建光贝类滤水率模型估算养殖容量

围头湾养殖贝类种类有5种，采用方建光模式估算时，先逐一估算全部养殖单一品种的养殖容量，然后以贝类平均单产最高年份1999年的各养殖品种产量比例计算可养重量(t)。同时以各品种的成品规格：牡蛎30 g · ind^-1，缢蛏12 g · ind^-1，菲律宾蛤仔8 g · ind^-1，翡翠贻贝25 g · ind^-1，凸壳肌蛤2.5 g · ind^-1，将各品种的可养重量换算可养数量(ind)，从而形成贝类的总养殖容量(表 5)。可见，采用方建光模型估算围头湾贝类的养殖容量为114 504 t，520 879×10⁴ ind。

以上3种模型估算围头湾海域贝类的养殖容量分别为111 720 t，508 246×10⁴ ind；112 072 t，509 849×10⁴ ind和114 504 t，520 789×10⁴ ind，估算结果之间较相近(表 5)。本文以3种模型结果的平均值112 765 t，512 991×10⁴ ind作为该海域贝类的养殖容量，并以该海域贝类养殖单位产量历史最高的1999年的28.88 t · hm^-2 (含壳重)去除养殖容量，则该海域贝类的可养面积约为3 905 hm²。

2.5   贝类的适养面积

海域的养殖容量和环境容量有一定的限度，在养殖容量极限值之内，随着技术进步，单位面积产量(下称单产)会有一定的提高。当养殖面积超过养殖容量时，单产开始下降。对历年的单产和养殖面积作图，单产变化曲线与养殖面积变化曲线有一交点。若交点所对应的面积低于最高单产相应年份的养殖面积，该交点所对应的面积即是适养面积；若交点所对应的面积高于最高单产的养殖面积，该交点不能成为适养面积，适养面积应是最高单产相应年份的养殖面积或在交点前2年的养殖面积之间；若单产变化曲线与养殖变化曲线随时间变化而上升，且2条曲线不相交，表明贝类养殖尚未达到饱和，还有进一步扩大养殖的潜力。根据这一原理，可以估计贝类及其各养殖品种的适养面积。

围头湾1990~1999年的养殖贝类单产变化曲线与养殖面积变化曲线虽然在1990~1993年有过2次相交，然而1993年以后单产一直随养殖面积的扩大而提高，单产变化曲线与养殖面积变化曲线不再相交，表明还有扩大养殖的潜力。其潜力的大小无法从统计分析得到，只能以估算的养殖容量除以最高单产所得的可养面积3 905 hm²表示。其各养殖品种的适养殖面积由贝类可养总面积按最高单产年份的各品种的养殖面积比例进行配置。结果各品种适养面积见表 6。可见围头湾贝类还有2 011 hm²可再扩大开发的潜力。

表  6  围头湾贝类适养面积

Table  6  The suitable farming area for shellfish of Weitou Bay

项目item	贝类shellfish	牡蛎Ostreidae	缢蛏S.constricta	菲律宾蛤仔R.philippinarum	翡翠贻贝P.viridis	凸壳肌蛤M.senhousei
适养面积/hm2 optimal farming area	3 905	2 956	359	489	11	90
1999年实际养殖面积/hm2 the actual culture area in 2000	1 894	1 434	174	237	5	44

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3.   讨论

3.1   相关研究的比较与模型的实用性

目前，国内外对浅海和滩涂贝类养殖容量的研究方法有4类：(1)借助于历史养殖面积、密度，产量等资料评价贝类养殖容量^[5]。本文适养面积的估算方法与此雷同；(2)根据理化因子，尤其水流速度、水交换率、悬浮物或浮游植物现存量等单因子或多因子与贝类生长等相互关系，建立养殖容量模型^[10]；(3)以海域供饵力或初级生产力建立贝类养殖容量模型，该类方法目前采用得较多^{[3, 6, 12-17, 22]}。本文采用的估算模型就属于该类方法；(4)建立贝类养殖容量生态动力学模型^{[3-4, 23-24]}。方法(1)~(3) 和本文的估算模型存在明显不足，即忽略了环境对贝类养殖容量的影响。随着沿海工业发展和垦区池塘与网箱鱼类养殖量的增加，对海域的污染加重，势必影响贝类的养殖容量^[25-26]。同时，还要研究贝类养殖量对浮游植物的影响^[27]。今后在贝类养殖容量研究方面，必须同步开展环境容量和藻、鱼养殖容量及贝、藻、鱼养殖结构优化研究，实现生态养殖，提高养殖容量，维护养殖区的生态环境，为社会提供无公害、健康的养殖动植物产品，这是今后水产养殖容量研究的方向。围头湾属开阔型港湾，污染物扩散和迁移较快，就目前而言，水质环境符合二类海水水准标准，底质环境符合评价标准^①，不至于对贝类养殖容量产生影响。

① 蔡清海, 陈于望, 陈水土, 等. 福建主要港湾环境质量[R]. 厦门：福建省水产研究所, 2003.

本文在采用方建光等在桑沟湾实验区对栉孔扇贝养殖容量研究所建立的碳收支平衡模型外，还应用营养动态模型、沿岸能流分析模型在贝类养殖容量估算上。后2种模型应用在海洋鱼类资源潜在生产量的研究，国内外已有不少报道^[28-32]吴家骓. 东海区渔业资源利用情况及发展趋势[G]. 东海区资源动态检测网、东海区渔业资源管理咨询委员会十周年专集. 上海: 东海区渔政局, 1997.，但应用在贝类养殖容量研究上还不多。以方建光模型的估算结果对后2种模型是否适用于围头湾贝类养殖容量的估算进行检验，营养动态模型估算值与方建光模型估算值误差±1 392 t，相对误差±1.23%。沿岸能流分析模型估算值误差±1 216 t，相对误差±1.07%，3种模型估算结果极为相近，平均值为112 765±1 238 t，表明以上3种模型在贝类养殖容量估算方面都有较好的实用价值。相对而言，沿岸能流分析模型所需参数较少，具有简单、方便、易操作的优点，采用该种模型估算贝类养殖容量，既可满足宏观调控的要求，又可减少不少人力和财力。

3.2   适宜养殖面积的可操作性

养殖容量指的是一个特定海区某种生物可养殖量。本项研究在采用3种模式估算贝类可养殖量的同时，还以统计分析法估算贝类及其各养殖品种的适宜养殖面积。以可养面积为指标较以可养生物量和可养个体数量为指标体现养殖容量，在实施海域养殖规划和优化配置养殖品种方面更易于操作，具有更强的实用意义。