Study on the ecosystem model of Daya Bay I. A preliminary approach on energy flow model
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摘要:
主要根据1984~1986年和1986~1987年在大亚湾进行的环境、资源和生态调查资料,应用Ecopath with Ecosim(EwE)软件,构建大亚湾海域生态系统初步能量流动模型。文中根据大亚湾游泳动物的食物组成特点,把该海域生态系划分15个功能组,分别是海洋哺乳动物、肉食性鱼类、底栖捕食鱼类、滤食性鱼类、草食性鱼类、蟹类、虾类、头足类、底栖动物、水母、浮游动物、珊瑚、沉水植物、浮游植物和有机碎屑,功能组的划分基本能覆盖大亚湾海域生态系统的能量流动过程。经EwE软件模拟,结果表明:大亚湾海域生态系统的营养级范围为1~3.88级;各营养级的能量转换效率分别为7.2%,11.2%,8.7%,2.9%,可用构建金字塔形状来描述营养流动的转换效率;大亚湾生态系统的总能量传递效率为8.9%,略低于林德曼转换效率(10%左右),可能是由于在该海域大量的沉水植物(马尾藻)未能被充分利用而腐烂所造成;在能量流动过程中,直接来源于碎屑的比例占总流量的48%,而直接来源于初级生产者的比例为52%。
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关键词:
- 营养模型 /
- 能量流动 /
- Ecopath with Ecosim软件 /
- 生态系统 /
- 大亚湾
Abstract:Ecopath with Ecosim (EwE) is designed for straightforward construction, parameterization and analysis of mass-balance trophic models of aquatic ecosystems. Base on the data from environments, resources and ecology survey in Daya Bay during 1984~1986 and 1986~1987, the energy flow model of ecosystem in Daya Bay is constructed using the EwE package. According to the characteristic of the food composition of swimming animal in Daya Bay, the ecosystem comprised 15 function groups, which are marine mammals, carnivorous fish, benthic-feeding fish, zooplanktivorous, herbivorous fish, crabs, shrimps, cephalopods, zoobenthos, jellyfish, zooplankton, corals, submerged plant, phytoplankton and detritus, respectively. And the function groups can cover the main trophic flow of the ecosystem in Daya Bay. The result shows that the trophic level of the function groups varied from 1.0 to 3.88. The transfer efficiencies for each trophic level are 7.2%, 11.2%, 8.7%, 2.9%, respectively. The transfer efficiencies can be used for constructing a figure presenting the trophic flows in form of a pyramid. The total transfer efficiency of Daya Bay′s ecosystem is 8.9%, less than that of Lindeman (about 10%), perhaps a lot of submerged plant (Sargassum) in Daya Bay can not be utilized fully, and decayed and broke down. In course of the energy flow, the proportion of total flow originating from detritus is 48%, and from primary producer is 52%.
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Keywords:
- trophic model /
- energy flow /
- Ecopath with Ecosim package /
- ecosystem /
- Daya Bay
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生物多样性(Biological diversity或Biodiversity)是一个描述自然界多样化程度的内容广泛的概念,包括地球上所有动物、植物、微生物物种和他们所拥有的基因,以及所形成的生态过程和所有的生态系统。生物多样性包括遗传多样性、物种多样性和生态系统多样性3个层次[1]。生物多样性是地球上生命经过几十亿年发展进化的结果,是人类赖以生存的物质基础[1]。据专家估测,我国生物多样性的现代年生态功能间接使用价值约37.31×1012元,远高于直接使用价值[2]。生物多样性的丰富程度通常以某地区的物种数来表达。地球上大约存有500万~5 000万个物种,但实际上在科学上记述的仅有150万种[1]。除对高等植物和脊椎动物的了解比较清楚外,对其他类群如昆虫、低等无脊椎动物、微生物等类群,还很不了解。初步估计有昆虫75万种,脊椎动物4.1万种,有花植物和苔藓约25万种。全世界鱼类目前已有记录的物种数目多达22 396种和亚种,分属4纲57目479科3 848属,经人类研究和加以利用的只是其中的一小部分,很多物种还没来得及定名就已灭绝[2]。
1. 我国的生物多样性现状
中国是世界上生物多样性特别丰富的国家之一,高等植物有3万余种,脊椎动物有6 347种,分别占世界总种数的10%和14%。脊椎动物中,鸟类1 244种,占世界总数的13.7%,鱼类3 862种,占世界总数的20.0%,均居世界前列[3]。中国生物物种不仅数量多,而且特有程度高,生物区系起源古老,成份复杂,并拥有大量的珍稀孑遗物种。中国广阔的国土、多样化的气候以及复杂的自然地理条件形成了类型多样化的生态系统,包括森林、草原、荒漠、湿地、海洋与海岸自然生态系统,还有多种多样的农田生态系统,这些多样化的生态系统孕育了丰富的物种多样性。根据《中国生物多样性国情研究报告》的研究成果,中国生物多样性的价值为39.33万亿元[4]。
1.1 我国淡水水生生物多样性现状
中国境内江河、湖泊、水库众多,水生生物资源丰富,种类繁多。纯淡水鱼类近800个种和亚种;轮虫有348种;淡水桡足类206种;枝角类约162种,接近已知种数40%[4]。淡水藻类尚未完成全面调查,已知蓝藻门的色球藻纲有253种,占该纲已知种数80%;绿藻门双星藻科有347种,占该科已知种数40%,鞘藻属和毛鞘藻属有301种、81变种和33个变型。水生维管束植物和大型藻类有437个种与变种[5]。河流生物多样性有从上游向下游递增的趋势。鱼类种类很多,上游以喜流性淡水鱼类为主,中下游还有溯河性和河口鱼类进入。中国河流4大水系中,黑龙江水系是寒温带水系的代表,约有鱼类100种,包括雷氏七鳃鳗(Campetra reissneri)、乌苏里白鲑(Coregonus usuriensis)等冷水种和施氏鲟(Acipenser schrenekii)等北方特有种[6]。黄河水系是暖温带水系的代表,约有鱼类190个种与亚种。上游种类少,均属裂腹鱼亚科和条鳅亚科种类;中游种数增多,包括鸽子鱼(Coreius sepentrionalis)等特有种;下游种类更多,多属江河平原型和一些洄游性鱼类[2]。长江水系是北中亚热带水系代表,有鱼类332个种与亚种,纯淡水鱼291种,以江河平原鱼类为主,鲤科约占一半;鲥(Macrura reevesii)、鳗鲡(Anguilla japonica)等洄游性鱼类在下游很多。中国特有珍稀鱼类白鲟(Psephurus gladius)和胭脂鱼(Myxocyprinus asiaticus)主要产于长江[7]。珠江水系是南亚热带水系代表,有鱼类313个种与亚种,纯淡水鱼270种,特有种有须鲫(Carassioides cantonensis)、似鱿(Luciocyprinus longsoni)等100种[2]。其余10个水系中,辽河水系和海河水系各有鱼100种,区系介于黑龙江和黄河之间。淮河水系有鱼120种,区系介于黄河与长江之间。钱塘江水系有鱼157种,纯淡水鱼123种;闽江水系有鱼160种,纯淡水鱼118种,以鲤科和江河常见鱼类为主[2]。台湾岛水系和海南岛水系各有鱼类97种和122种,纯淡水81种和105种,区系与大陆相近,澜沧江、怒江水系和雅鲁藏布江水系均属高原河流,鱼种数多,待定种也多,区系复杂,以裂腹亚科、鲃亚科等鱼类居多,塔里木河水系鱼类仅10余种,包括黑鲫(Carassius carassiu)、丁鱼岁(Tinca tinca)等多个特有种[8]。
1.2 人类活动对内陆水域生物多样性的影响
1.2.1 渔业的影响
特别是强度捕捞产卵亲鱼和幼鱼及未成熟鱼,已导致鱼类资源减退。如20世纪80年代长江上游的捕鱼量仅及60年代的20%,经济鱼类从50多种减到20种左右。湖北省洪湖从1959年到1987年约有70种鱼绝迹,渔获物中97%为小杂鱼[7]。
1.2.2 大型水利工程的影响
建筑物影响洄游性鱼类和蟹等的产卵和育肥成长,使中国许多重要的水产生物,如中华鲟、白鲟、胭脂鱼和铜鱼(Corieus heterodun)的数量和生存受到威胁。
1.2.3 滥伐森林和围湖造田的影响
几次大规模的围湖造田使沿岸植物毁灭,周丛生物和底栖动物大为减少,鱼类产卵场被破坏。有些地方将湖填平造田,使水生生物完全失去栖息场所。
1.2.4 水污染和富营养化的影响
城市污水的排入大大促进了水域的富营养化,使浮游生物种类单纯化,水草、底栖动物和鱼类激减。武汉东湖近20~30年,由于生活污水流入和发展养鱼业的影响,浮游动物从203种减到171种,底栖动物从113种减到26种,在渔获物中除放养鱼类外,原有60余种鱼已难见到[7]。
1.2.5 水域盐碱化的影响
水草和鱼类对盐碱度的耐性低于藻类和无脊椎动物,在盐碱化过程中种数将首先减少。
1.3 内陆水域生物多样性的保护
中国政府从20世纪70年代末已注意到内陆水产资源和水域环境的保护。1980年组织了以黑龙江、黄河、长江和珠江4大水系为主的内陆水域渔业资源调研;20世纪80年代以来对江河湖库的环境质量进行广泛调查,划分了水源保护区,提出排放标准。1979年以后先后颁布了“水产资源保护条例”和“渔业法”,宣传和严格执行“环境保护法”和“水污染防治法”。尽量减少水利工程建设对生物资源的不良影响,在规划和兴建大型水利工程时同步研究工程的生态影响,并制订防止不利影响的对策。禁止盲目毁林垦荒,停止湖泊围垦和放水涸田。注意保护珍稀和濒危动物。1981年在长江全江段设站保护中华鲟(Acipensr sinensis),安徽和浙江2省分别建立了扬子鳄(Alligator sinensis)自然保护区和养殖场。水产部门研究和实行按生态学规律开发和管理内陆渔业,提倡根据水域鱼产力和生物群落特点确定湖库放养标准和合理引种;妥善处理增产和水域富营养化的关系;拟定科学的捕捞规格和定额。这些做法同时也起到保护水域生物多样性的作用[8]。
2. 我国海洋水产生物的多样性
中国(包括香港、澳门、台湾)海洋水域有记录的海洋生物种类多达20 278个物种,其中水产生物:鱼类3 032种,蟹类734种,虾类546种,各种软体动物共2 557种(含贝类2 456种,头足类101种)。此外还有各种大型经济海藻790种,各种海产哺乳动物29种。如此众多的生物种数说明了中国海洋水产生物资源的丰富和多样。另据中国大陆记载,中国海洋鱼类是1 805种,分隶于738属,213科和37目。按分布区类型,中国近海鱼类以印度-西太平洋分布的种类最多,为916种,占全部种类的50.76%;北太平洋分布的种类次之,为734种,占40.66%;大西洋、印度洋和太平洋共有75种,占4.16%;而仅分布于中国近海的地方种有80种,占4.43%。就适温属性而言,冷温性(4~12℃)有63种(占3.4%);暖温性(12~25℃)有368种(占20.39%);暖水性(20~25℃)有1 374种(占76.1%);纯冷水性种类3种(占0.17%)。中国海洋水产生物的特有种类繁多,其中仅鱼类就有100余种。有些有极高的经济价值,例如中国对虾(Penaeus chinensis),有些则有重要的科学价值,如文昌鱼(Branchiostoma belcheri),它对研究动物的进化有着关键价值[9]。
2.1 海洋生物面临的威胁
中国海洋虽然生物种类多,产量大(1995年海洋产量达14 391 297 t),但目前正受到来自多方面的严重威胁。(1)过度捕捞。对沿海及近海渔业资源进行掠夺式捕捞,导致资源衰退。传统渔业的主要对象如大黄鱼(Pseudosciaena crocea)、小黄鱼(P.polyactics)、曼氏无针乌贼(Sepiella maindroni)和海蛰(Rhopilema esculenta)等产量正在急剧下降。过度捕捞不仅影响到鱼类资源,同时也影响到对虾、海参、鲍鱼、扇贝等名贵海产品种的产量。海藻类也遭同样的厄运。(2)海水污染。目前中国已记录到的海洋赤潮生物达127种。赤潮的发生常导致鱼、虾、贝,特别是一些底栖生物大量死亡,严重威胁着生物多样性。(3)生境破坏。大规模围垦造田的结果,特别大大缩小并恶化了底栖生物的栖息环境。(4)海水养殖的副作用。在以过度捕捞为主的影响下,中国海洋水产生物中不少种类已成濒危。如黄唇鱼(Bahaba flavolabiata)、儒艮(Dugong dugon)、红珊瑚(Corallium japonicum)、鹦鹉螺(Nautilus pompilius)、多鳃孔舌形虫(Glossobalanus polybronchioporus)和黄岛长吻虫(Saccoglossus hwangtauensis)等,目前列入国家一、二类保护的海洋动物达40余种[10]。
2.2 水产生物的保护
保护措施与其他生物资源保护大体类似,如保护区的建立,法律条例的制定和实施等。针对淡水水产资源提出下列2项措施。
2.2.1 种群保护
有些名贵、特有的水产养殖生物,由于上述各种原因,数量急剧下降。如素有“中国四大家鱼”之称的青、草、鲢、鳙鱼的产量,已由20世纪60年代中期占淡水鱼总产量的50%,下降到目前的20%~30%左右。研究表明,保护鱼类天然产卵场和随机交配的繁殖群体,是保护鱼类种质资源最为有效的途径。为此,国家在“八五”期间在长江故道建立了生态库。但后来与长江隔绝,建议改用半封闭型故道以保护“四大家鱼”及名贵珍稀种类的种质资源,建立天鹅洲故道种质资源库是必须加以考虑的方案[11]。
2.2.2 种质资源的离体保存
为使中国特有的一些鱼类种质资源得以长期保存及持续利用,采用了鱼类精子和胚胎冷冻保存技术,中国目前对鱼类精子的保存技术已取得明显进展。“四大家鱼”的冷冻精子保存技术已用于生产实践,并取得令人满意的结果[12]。
3. 国内鱼类生物多样性研究进展与发展趋向
我国是一个生物多样性极为丰富的国家(生物多样性丰富度排名世界第三),水生生物种质资源是其中的重要组部分,但在水生种质资源和生物多样性研究方面却十分欠缺。从20世纪70年代起,我国开展了鱼类染色体和同工酶等遗传学方面的研究,至1995年,作过染色体研究的鱼类共计301种,仅占鱼类总数的10%。作过同工酶的种类就更少,估计不足100种。而这些研究中涉及细胞和蛋白质水平的种群多样性研究方面则更少。随着科技的发展,20世纪90年代我国开始了应用PCR、mtDNA、RAPD、DNA指纹等分子生物学技术开展DNA分子或基因水平上的多样性研究,但研究种类十分有限。因此,生物多样性研究必须在种群、种群内、个体、细胞、分子等不同层次上开展研究,才能深入下去[11]。
3.2 鱼类生物多样性研究趋向
3.2.1 生物多样性研究与监测
生物多样性研究将围绕通江湖泊这个核心,通过对三类湖泊―通江湖泊如洞庭湖、阻隔湖泊如梁子湖、拟恢复江湖联系的湖泊如涨渡湖的生态过程与物种监测来研究和评价湖泊通江的必要性。在此基础上,还展开原通江湖泊“灌江纳苗”系统研究,包括长江江段鱼类洄游规律、鱼苗种类、数量、时空分布规律及“灌江纳苗”运行机制研究等, 探讨“灌江纳苗”对鱼类资源恢复的重要性及提高“灌江纳苗”效果所需的技术措施,以此来推动全流域“灌江纳苗”工作的开展。
3.2.2 鱼类多样性的国际合作研究
建鲤的国际合作研究第一期项目于1993年春顺利完成,第二期国际合作项目《水产养殖遗传多样性:经济社会可持续发展的研究》顺利开始实施。这个大型的多国综合学科研究项目,除以遗传学专家为主外,还邀请经济学、社会学专家参加,是我国第一个水产生物遗传多样性研究和第一个多学科水产生物遗传多样性保护及可持续发展的研究。从水产遗传学方面讲,就是以建鲤为参照标准,研究鲤鱼的多样性,鲤鱼的DNA指纹分析,不同的品种进行比较,并与其它国家的鲤鱼进行综合比较分析,探讨鱼类遗传多样性保护,经济社会可持续发展的途径[12]。
3.2.3 生物多样性结合可持续利用研究
其重点研究领域是:(1)我国动植物和微生物基础资料和数据的采集和编研;(2)生物资源的动态变化和可持续利用的对策;(3)生物多样性的生态系统功能;(4)受损生态系统结构和功能及恢复和重建的生态学基础;(5)极端环境下生物物种(动植物和微生物)的适应机理;(6)我国濒危动植物保护的理论和方法;(7)种质库、DNA库和NDA文库的建立和长期保存的科学问题[4]。
4. 展望与建议
上述研究分析表明,生物技术作为一个全新的学科,已成为21世纪研究鱼类多样性保护与共享并开发渔业资源的重要领域,并沿着3个应用方向迅速发展。(1)水产养殖,其目标十分清楚就是要提升传统产业,促使水产养殖业在优良品种培育、病害防治、规模化生产等诸多方面出现跨越式的发展;(2)鱼类天然产物开发,其目标是探索开发高附加值的渔业新资源,促进渔业新药、高分子材料和功能性强的生物活性物质产业链开发;(3)整体环境保护,其目标是保证水生生态环境的可持续利用和产业的可持续发展。事实上,这也是一种国际研究发展趋势。为了弥补这方面的不足,在我国水生生物技术发展过程中需要多方面支持和配合,不仅要与《国家重点基础研究发展规划》、《国家自然科学基金》等相关计划沟通、衔接,还需要与国内外生物多样性公约、生物多样性保护计划、自然环境保护法规相适应,加强软环境和基础性建设。既需要加强基础设施建设,也需要加强中试基地和产业化基地建设,如加强开放实验室、研究基地、生物多样性资源库、种子库、信息数据库等的建设。这些决策对我国水生生物技术谋求更高水平发展具有深远意义。
在选定交叉的生境点内,有必要强化以下几方面研究:(1)对濒危种、关键种、本土种、特有种和经济种的种名、生境、分布及数量予以统一编目;(2)人类活动对水域生态系统中鱼类的影响;(3)生态系统的“边缘效应”与鱼类物种消失规律;(4)野生鱼种种群遗传多样性及其在环境压迫下所引起的遗传多样性时空变化图;(5)水域环境的容纳量;(6)生态系统及其中受威胁鱼种类或濒危鱼物种的保护与恢复的决策方案。
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表 1 大亚湾生态系统模型的基本输入和输出参数
Table 1 Basic input and output parameters of the trophic model of Daya Bay ecosystem
功能组
group name营养级
trophic level生物量/t·km-2
biomassP/B
(year-1)Q/B
(year-1)EE P/Q 海洋哺乳动物 marine Mammals (3.88) 0.008 0.045 14.768 (0.000) (0.003) 肉食性鱼类 carnivorous fish (3.05) 0.060 1.500 20.000 (0.144) (0.075) 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish (2.99) 0.100 1.000 2.700 (0.956) (0.370) 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish (2.62) 0.230 1.900 5.000 (0.462) (0.380) 草食性鱼类 herbivorous fish (2.05) 0.147 2.300 6.500 (0.898) (0.354) 蟹类 crabs (2.77) 0.0208 1.200 11.600 (0.899) (0.103) 虾类 shrimps (2.36) 0.100 1.800 19.000 (0.806) (0.095) 头足类 cephalopods (3.08) 0.0184 3.100 11.970 (0.849) (0.259) 底栖动物 zoobenthos (2.15) 0.166 6.500 27.400 (0.800) (0.237) 水母 jellyfish (3.00) (0.0034) 5.011 25.050 0.95 (0.200) 浮游动物 zooplankton (2.00) 0.186 32.000 192.000 (0.351) (0.167) 珊瑚 corals (2.00) (0.0674) 1.090 9.000 0.95 (0.121) 沉水植物 submerged plant (1.00) 17.8 11.885 - 0.002 - 浮游植物 phytoplankton (1.00) 0.119 231.00 - (0.971) - 有机碎屑 detritus (1.00) 1.000 - - (0.071) - 注:括号内为输出参数
Note: Output parameters are bracketed.表 2 不同功能组的相对能量流动
Table 2 Relative flows of groups of trophic level
功能组
group name营养级 trophic level Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 海洋哺乳动物 marine mammals 0.000 0.000 0.227 0.694 0.076 0.003 0.000 0.000 肉食性鱼类 carnivorous fish 0.000 0.110 0.748 0.126 0.016 0.000 0.000 0.000 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish 0.000 0.250 0.518 0.226 0.006 0.000 0.000 0.000 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish 0.000 0.400 0.584 0.016 0.001 0.000 0.000 0.000 草食性鱼类 herbivorous fish 0.000 0.950 0.050 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 蟹类 crabs 0.000 0.250 0.728 0.022 0.000 0.000 0.000 0.000 虾类 shrimps 0.000 0.670 0.318 0.012 0.000 0.000 0.000 0.000 头足类 cephalopods 0.000 0.000 0.967 0.033 0.000 0.000 0.000 0.000 底栖动物 zoobenthos 0.000 0.938 0.062 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 水母 jellyfish 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游动物 zooplankton 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 珊瑚 corals 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 沉水植物 submerged plant 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游植物 phytoplankton 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 有机碎屑 detritus 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 表 3 不同营养级的能量转化效率
Table 3 Transfer efficiencies for each trophic level of the model in Daya Bay
来源 source 营养级 trophic level Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 生产者 producer 6.8 10.9 8.8 3.3 碎屑 detritus 8.0 11.5 8.5 2.4 总能流 all flows 7.2 11.2 8.7 2.9 0.8 0.0 碎屑所占的能流比 proportion of total flow originating from detritus: 0.48 转换效率 transfer efficiencies 生产者转换效率 from primary producer: 8.7% 碎屑转换效率 from detritus: 9.3% 总转换效率 total: 8.9% -
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