Study on the ecosystem model of Daya Bay I. A preliminary approach on energy flow model
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摘要:
主要根据1984~1986年和1986~1987年在大亚湾进行的环境、资源和生态调查资料，应用Ecopath with Ecosim(EwE)软件，构建大亚湾海域生态系统初步能量流动模型。文中根据大亚湾游泳动物的食物组成特点，把该海域生态系划分15个功能组，分别是海洋哺乳动物、肉食性鱼类、底栖捕食鱼类、滤食性鱼类、草食性鱼类、蟹类、虾类、头足类、底栖动物、水母、浮游动物、珊瑚、沉水植物、浮游植物和有机碎屑，功能组的划分基本能覆盖大亚湾海域生态系统的能量流动过程。经EwE软件模拟，结果表明：大亚湾海域生态系统的营养级范围为1~3.88级；各营养级的能量转换效率分别为7.2%，11.2%，8.7%，2.9%，可用构建金字塔形状来描述营养流动的转换效率；大亚湾生态系统的总能量传递效率为8.9%，略低于林德曼转换效率(10%左右)，可能是由于在该海域大量的沉水植物(马尾藻)未能被充分利用而腐烂所造成；在能量流动过程中，直接来源于碎屑的比例占总流量的48%，而直接来源于初级生产者的比例为52%。
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关键词:
- 营养模型 /
- 能量流动 /
- Ecopath with Ecosim软件 /
- 生态系统 /
- 大亚湾
Abstract:Ecopath with Ecosim (EwE) is designed for straightforward construction, parameterization and analysis of mass-balance trophic models of aquatic ecosystems. Base on the data from environments, resources and ecology survey in Daya Bay during 1984~1986 and 1986~1987, the energy flow model of ecosystem in Daya Bay is constructed using the EwE package. According to the characteristic of the food composition of swimming animal in Daya Bay, the ecosystem comprised 15 function groups, which are marine mammals, carnivorous fish, benthic-feeding fish, zooplanktivorous, herbivorous fish, crabs, shrimps, cephalopods, zoobenthos, jellyfish, zooplankton, corals, submerged plant, phytoplankton and detritus, respectively. And the function groups can cover the main trophic flow of the ecosystem in Daya Bay. The result shows that the trophic level of the function groups varied from 1.0 to 3.88. The transfer efficiencies for each trophic level are 7.2%, 11.2%, 8.7%, 2.9%, respectively. The transfer efficiencies can be used for constructing a figure presenting the trophic flows in form of a pyramid. The total transfer efficiency of Daya Bay′s ecosystem is 8.9%, less than that of Lindeman (about 10%), perhaps a lot of submerged plant (Sargassum) in Daya Bay can not be utilized fully, and decayed and broke down. In course of the energy flow, the proportion of total flow originating from detritus is 48%, and from primary producer is 52%.
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Keywords:
- trophic model /
- energy flow /
- Ecopath with Ecosim package /
- ecosystem /
- Daya Bay
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大亚湾三面环山，为半封闭海湾，是我国目前水域生物多样性保存良好的重要海湾之一，也是我国重要的亚热带物种种质资源库。近年来，随着发展经济的需要，大亚湾的工业、农业和渔业等相继迅速发展起来，如网箱养殖面积的迅速扩大，码头的建立，运输业的拓展，特别是大亚湾核电站和南海石化等大型项目的建立和动工。为评估上述项目是否对大亚湾海域生态系统产生影响，进行了一系列的调查和研究[1-5]，而有关大亚湾食物网方面的研究尚未见报道。国外对食物网的研究报告较多，且已从定性逐渐转为定量研究。国内张其永等[6]对闽南－台湾浅滩渔场鱼类食物网进行过研究，邓景耀和孟田湘[7]对渤海鱼类的食物网进行过研究，韦晟和姜为民[8]对黄海鱼类食物网也进行过研究。但是，以往的调查研究基本以研究生态系统中的单一种群为主，对不同生物种群之间及种群与生态系统之间的相互影响研究很少。
本研究把大亚湾海域作为一个整体，通过食物网将各个生物种群联系在一起，运用Ecopath with Ecosim 5.0(EwE)软件对其生态系统的能量流动进行研究，构建大亚湾海域生态系统初步能量流动模型，从生态系统的水平上进行大亚湾渔业与环境可持续发展的定量分析。根据所建立的模型，定量1980年代大亚湾海域生态系统各功能组的营养级，分析各营养级的能量流动状况及其转化效率。通过该模型的构建为后续即将开展的现状生态系统能量流动模型的构建提供指导，并且为大亚湾生态系统结构特征和变化的深入研究奠定基础，为在该海域开展资源的合理开发、可持续利用和物种多样性的保护提供科学依据，以便更好地维持大亚湾生态系统的健康，保证渔业与环境的可持续发展。
1. 材料与方法
1.1 材料来源
本研究所用的材料主要来自1984~1987年[2]和1986~1987[2, 3]年在大亚湾进行的环境、资源和生态调查，采样方法按《海洋监测规范》(GB17378-1998)[9]和《海洋调查规范》(GB12763.6-91)[10]执行。调查和模型构建的区域如图 1所示。
1.2 方法
应用国际水生资源管理中心ICLARM(International Center for Living Aquatic Resources Management)所开发的EwE软件构建大亚湾生态系统营养流动模型。这种生态系统模型的构建方法最初由美国夏威夷海洋研究所的Polovina[11]提出，用于评估稳定状态的水生生态系统生物组之间的生物量和食物消耗，后与Ulanowicz[12]的能量分析生态学理论结合，逐步发展成为一种生态系统营养成分流动分析方法。随后，菲律宾国际水生资源管理中心的Christensen和Pauly将这种分析方法发展成为用户使用方便的个人计算机软件(EwE)[13-14]，成为定量评估生态系统能量流动过程的一种收支平衡模式，能广泛应用于水生生态系统分析，特别是渔业管理分析[15]。
1.3 模型构建的原理
该模型是根据热动力学原理，定义系统中每一个生物功能组的能量输入与输出保持平衡，这种能量平衡表示为：
$$ P_i=B_i \cdot M_{2 i}+P_i \cdot\left(1-E E_i\right)+E X_i+B A_i $$ (1) 其中Pi为功能组i的生产量，Bi为功能组i的生物量，M2i为功能组i的被捕死亡率，EEi为功能组i的生态营养转换率，(1－EEi)为i的其它死亡率，EXi为功能组i的输出(包括渔获量和迁移量)，BAi为功能组I生物量的积聚量。
假设各生物的食性组成在研究期间内维持不变，摄食者与被摄食者可透过消耗量相连接。方程(1)可表示为：
$$ \begin{gathered} B_i \times(P / B)_i \times E E_i-\sum\limits_j^n B_j \times(Q / B)_j \\ \times D C_{j i}-E X_i-B A_i=0 \end{gathered} $$ (2) 这里(P/B)i为i组的生产量与生物量的比值，(Q/B)j为消化量与生物量的比值，DCji为被摄食组i占摄食组j的总摄食物的比例。根据方程(2)，一个包含n个生态系统功能组的生态系统的Ecopath模型。
2. 模型的构建与结果
2.1 功能组的划分
本研究根据大亚湾生态系统的生态学和生物学特性，结合能量在整个生态系统中流动的全过程，即能量从有机物经过初级生产力、次级生产力到海洋哺乳动物的流动过程，并考虑所定义的功能组能尽量的覆盖能量在整个生态系中的全部流动过程。为此，本文把大亚湾生态系初步划分为15个功能组，它们分别是海洋哺乳动物、肉食性鱼类、底栖捕食鱼类、滤食性鱼类、草食性鱼类、蟹类、虾类、头足类、底栖动物、水母、浮游动物、珊瑚、沉水植物、浮游植物和有机碎屑。
2.2 参数的确定
功能组的生物量(B)是通过现场调查获得，单位与能量流动一样(如湿重t·km-2)；生产量与生物量比值(P/B)和消耗量与生物量比值(Q/B)可以根据渔业生态学数据计算，在生态系统平衡条件下，鱼类的P/B等于瞬时总死亡(Z)，Gulland和Pauly[16-17]提出多种估算鱼类和其他水生生物P/B值的方法；初级生产力的P/B估算较困难，一般用经验公式计算浮游植物的P/B[18]；消耗量与生物量比值(Q/B)采用Pauly[19]提出的用游泳鱼类的尾部形状和面积大小来估算；生态营养转化效率(EE)是生产量对生态系统能量贡献的比例，取值范围在0~1之间，由于EE很难直接测量和得到，通常可以设它为未知参数，通过Ecopath模型调整系统平衡获得(表 1)。食物组成矩阵(DC)一般通过生物的胃含物分析获得[4]。
表 1 大亚湾生态系统模型的基本输入和输出参数Table 1. Basic input and output parameters of the trophic model of Daya Bay ecosystem功能组
group name营养级
trophic level生物量/t·km-2
biomassP/B
(year-1)Q/B
(year-1)EE P/Q 海洋哺乳动物 marine Mammals (3.88) 0.008 0.045 14.768 (0.000) (0.003) 肉食性鱼类 carnivorous fish (3.05) 0.060 1.500 20.000 (0.144) (0.075) 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish (2.99) 0.100 1.000 2.700 (0.956) (0.370) 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish (2.62) 0.230 1.900 5.000 (0.462) (0.380) 草食性鱼类 herbivorous fish (2.05) 0.147 2.300 6.500 (0.898) (0.354) 蟹类 crabs (2.77) 0.0208 1.200 11.600 (0.899) (0.103) 虾类 shrimps (2.36) 0.100 1.800 19.000 (0.806) (0.095) 头足类 cephalopods (3.08) 0.0184 3.100 11.970 (0.849) (0.259) 底栖动物 zoobenthos (2.15) 0.166 6.500 27.400 (0.800) (0.237) 水母 jellyfish (3.00) (0.0034) 5.011 25.050 0.95 (0.200) 浮游动物 zooplankton (2.00) 0.186 32.000 192.000 (0.351) (0.167) 珊瑚 corals (2.00) (0.0674) 1.090 9.000 0.95 (0.121) 沉水植物 submerged plant (1.00) 17.8 11.885 － 0.002 － 浮游植物 phytoplankton (1.00) 0.119 231.00 － (0.971) － 有机碎屑 detritus (1.00) 1.000 － － (0.071) － 注：括号内为输出参数
Note: Output parameters are bracketed.由于香港海域生态系统模型的构建曾用与本文同期的大亚湾海域渔业资源的调查数据[20-21]，且本研究每个功能组中包含许多种，很难用单种的P/B和Q/B数据代表作为该功能组的参数。因此，本文参考了香港海域生态系统模型和距大亚湾海域很近、纬度与生态系统特征和大亚湾大体相同的台湾七股潟湖生态系统模型[20-22]中类似的功能组，并结合渔业数据库网站(www.fishbase.org)，来确定本研究模型各功能组的P/B和Q/B参数(表 1)。而食物组成矩阵(DC)根据徐恭昭等[5]在大亚湾进行的资源与环境调查。
2.3 模型的基本输入和输出
通过反复调整建立的Ecopath营养模型，使生态系统模型的输入与输出保持平衡。具体为：当运行模型后，如果生态营养转化效率大于1(EE＞1)则表明消耗量大于生产量，是不可能的即模型不能达到平衡[23]，就应对B、P/B、Q/B或EE系数进行调整，并利用模型估算其他未知参数，从而获得模型的基本输出(表 1)，括号内为模型根据输入的其它生态学参数模拟得到。从表 1可看出，大亚湾海域生态系统的营养级范围为1~3.88级。
2.4 能量在不同营养级间的分布
由于动物摄食对象的不同，一种动物可以摄食一个或多个营养级提供的食物，因此，同一种类的动物可以同时占有几个不同的营养级，不同功能组所占不同营养级的比例即相对能量流动来源见表 2。如珊瑚和浮游动物，它们的食物完全来自于第Ⅰ营养级，因此其所在的营养级属于第Ⅱ营养级，珊瑚和浮游动物位于第Ⅱ营养级的比例为100%；草食性鱼类主要以碎屑、藻类和水生植物为主食，其食物来源中第Ⅰ营养级的量占总量的95%，另外5%的食物来源于第Ⅱ营养级，因此草食性鱼类有5%的比例属于第Ⅲ营养级，综合草食性鱼类食物组成的营养级后，得到草食性的最终营养级为2.05，其它各个功能组的营养级依此类推。
表 2 不同功能组的相对能量流动Table 2. Relative flows of groups of trophic level功能组
group name营养级 trophic level Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 海洋哺乳动物 marine mammals 0.000 0.000 0.227 0.694 0.076 0.003 0.000 0.000 肉食性鱼类 carnivorous fish 0.000 0.110 0.748 0.126 0.016 0.000 0.000 0.000 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish 0.000 0.250 0.518 0.226 0.006 0.000 0.000 0.000 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish 0.000 0.400 0.584 0.016 0.001 0.000 0.000 0.000 草食性鱼类 herbivorous fish 0.000 0.950 0.050 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 蟹类 crabs 0.000 0.250 0.728 0.022 0.000 0.000 0.000 0.000 虾类 shrimps 0.000 0.670 0.318 0.012 0.000 0.000 0.000 0.000 头足类 cephalopods 0.000 0.000 0.967 0.033 0.000 0.000 0.000 0.000 底栖动物 zoobenthos 0.000 0.938 0.062 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 水母 jellyfish 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游动物 zooplankton 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 珊瑚 corals 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 沉水植物 submerged plant 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游植物 phytoplankton 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 有机碎屑 detritus 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 2.5 不同营养级的能量转换效率
物质和能量通过食物链由低级向高级流动，储存于动植物体内的能量沿着食物链逐级传递时，有大量能量消耗，能流越来越细，据美国生态学家林德曼计算，营养级之间的能量转移效率平均加起来大约只有10%左右。本研究不同营养级之间的能量转换效率(表 3)表明，初级生产者到第Ⅱ营养级的转换效率为6.8%，而第Ⅰ营养级的碎屑到第Ⅱ营养级的转换效率为8.0%，综合初级生产者和碎屑，第Ⅰ营养级到第Ⅱ营养级的转换效率为7.2%；第Ⅱ营养级到第Ⅲ营养级的转换效率为11.2%等。大亚湾生态系统中碎屑和初级生产者的综合能量转换效率分别为8.7%和9.3%，而总体能流转换效率为8.9%，即大亚湾生态系统的总能量传递效率为8.9%，略低于林德曼转换效率(10%左右)。
表 3 不同营养级的能量转化效率Table 3. Transfer efficiencies for each trophic level of the model in Daya Bay来源 source 营养级 trophic level Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 生产者 producer 6.8 10.9 8.8 3.3 碎屑 detritus 8.0 11.5 8.5 2.4 总能流 all flows 7.2 11.2 8.7 2.9 0.8 0.0 碎屑所占的能流比 proportion of total flow originating from detritus: 0.48 转换效率 transfer efficiencies 生产者转换效率 from primary producer: 8.7% 碎屑转换效率 from detritus: 9.3% 总转换效率 total: 8.9% 在能量流动过程中，直接来源于碎屑的比例占总流量的48%，而直接来源于初级生产者的比例为52%(表 3)。
图 2和图 3是Ecopath模型模拟的不同营养级的生物量流动金字塔和能量流动金字塔，从图中可以比较直观的看出生物量在不同营养级之间的比例和能量在不同营养级之间的流动比例。生物量在不同营养级之间的比例与能量在不同营养级之间的比例分布有所不同，主要表现在生物量金字塔中的第Ⅰ营养级的体积比能量金字塔第Ⅰ营养级的体积小(图 2，图 3)。
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图 2 大亚湾不同营养级的生物量金字塔Figure 2. Biomass pyramid of each trophic level of Daya Bay′s ecosystem![]()
图 3 大亚湾不同营养级的能量流动金字塔Figure 3. Flow pyramid of each trophic level of Daya Bay′s ecosystem3. 结论
3.1 各功能组之间混合营养的相互影响
大亚湾海域生态系统中不同功能组之间的混合营养影响的关系如图 4，可看出生物量的增加对另一组生物的影响大小及影响方向(直线上方为正，下方为负)，正值表明其相互关系为直接影响，表明该功能组生物的增加对相对应的功能组的生物量增加具有出进作用，而负值表明其相互关系间接影响，即该组生物量的增加对相对应组的生物量增加具有抑制作用。其中同类残食之间的影响为负的影响，即同类的影响表现为随生物量的增加，增加了对同组内生物的竞争，因此为负影响。
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图 4 大亚湾生态系统各功能组的混合营养相互影响Figure 4. Mixed trophic impacts on each groups of Daya Bay′s ecosystem图 4可看出底栖捕食鱼类、滤食性鱼类和草食性鱼类等生物量的增加对海洋哺乳动物的影响为正影响；碎屑的增加有利于上述鱼类生物量的增加，即间接的促进了海洋哺乳动物的增长，由此可见这些生物的生物量的增加有利于促进海洋哺乳动物的增长。而肉食性鱼类与海洋哺乳动物有着竞争同类食物的关系，因此对海洋哺乳动物为负影响。
3.2 能量流动
图 5为大亚湾生态系统营养模型的能量流程图，可以看出该海域生态系统生物资源的营养关系和能量流动关系，指明了本研究15个功能组的营养级、生物量、生产量和能量在各功能组之间的输入与输出。从图中还可以了解能量流入碎屑的数量、呼吸消耗的能量以及捕捞所减少的能量等。模型能够以图的形式表示系统中生物功能组之间的食物竞争和相互捕食的影响，经分析表明，主要经济种类的组成随捕捞压力的增加而变化，其种类更替的趋向是质量差、寿命短、个体小和营养层次低的种类的比例上升，质量高、寿命长、个体大和营养层次高的种类的比例下降；多鱼种渔业资源的潜在渔获量随着增加捕捞压力所引起的种类更替而上升。
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图 5 大亚湾生态系统模型的能量流程图Figure 5. Flow chart of interactions in the Daya Bay′s ecopath model3.3 营养级的转换效率
从表 3可以看出，生产者从第Ⅰ营养级到第Ⅱ营养级的转换效率仅为6.8%，低于其它营养级的能量转换，主要原因在于生产者中大量的沉水植物(马尾藻)未被利用而腐烂，产生“水华”等形式转化为碎屑，从而造成了整个大亚湾生态系统的总能量传递效率(8.9%)低于林德曼效率(10%左右)。
3.4 模型的前景和存在的问题
1995年，在日本举行的Kyoto学术大会提出加强多鱼种渔业生态系统管理的科学基础研究。多鱼种有效种群分析方法(MSVPA)虽然被认为是最为完善的方法之一，但是该方法的主要缺陷是要求大量的渔业基础数据，包括长时间序列的年龄组成等信息。而Ecopath方法所需要的基础信息要少得多，所以可以广泛地应用于渔业生态系统[24]。近年来，举办多次国际Ecopath学术研讨会，推广Ecopath模型的应用，在全球海洋生态系统中已经建立了近百个Ecopath模型。北太平洋海洋科学组织将Ecopath作为一中高营养层建模的主要方法，正在推广使用[25-26]。
大亚湾生态系统营养模型作为我国大陆南海区第一个描述海湾生态系统的Ecopath模型，对模型的构建和基本参数的输入还存在某些问题，有待于今后建立其它模型时改进。如：功能组划分应该更细化，以便更为准确的确认功能组的P/B和Q/B等参数；捕食和被捕食矩阵的准确度需进一步研究，通过更多胃含物测定，使捕食关系定量更合理。
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图 2 大亚湾不同营养级的生物量金字塔
Figure 2. Biomass pyramid of each trophic level of Daya Bay′s ecosystem
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图 3 大亚湾不同营养级的能量流动金字塔
Figure 3. Flow pyramid of each trophic level of Daya Bay′s ecosystem
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图 4 大亚湾生态系统各功能组的混合营养相互影响
Figure 4. Mixed trophic impacts on each groups of Daya Bay′s ecosystem
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图 5 大亚湾生态系统模型的能量流程图
Figure 5. Flow chart of interactions in the Daya Bay′s ecopath model
表 1 大亚湾生态系统模型的基本输入和输出参数
Table 1 Basic input and output parameters of the trophic model of Daya Bay ecosystem
功能组
group name营养级
trophic level生物量/t·km-2
biomassP/B
(year-1)Q/B
(year-1)EE P/Q 海洋哺乳动物 marine Mammals (3.88) 0.008 0.045 14.768 (0.000) (0.003) 肉食性鱼类 carnivorous fish (3.05) 0.060 1.500 20.000 (0.144) (0.075) 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish (2.99) 0.100 1.000 2.700 (0.956) (0.370) 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish (2.62) 0.230 1.900 5.000 (0.462) (0.380) 草食性鱼类 herbivorous fish (2.05) 0.147 2.300 6.500 (0.898) (0.354) 蟹类 crabs (2.77) 0.0208 1.200 11.600 (0.899) (0.103) 虾类 shrimps (2.36) 0.100 1.800 19.000 (0.806) (0.095) 头足类 cephalopods (3.08) 0.0184 3.100 11.970 (0.849) (0.259) 底栖动物 zoobenthos (2.15) 0.166 6.500 27.400 (0.800) (0.237) 水母 jellyfish (3.00) (0.0034) 5.011 25.050 0.95 (0.200) 浮游动物 zooplankton (2.00) 0.186 32.000 192.000 (0.351) (0.167) 珊瑚 corals (2.00) (0.0674) 1.090 9.000 0.95 (0.121) 沉水植物 submerged plant (1.00) 17.8 11.885 － 0.002 － 浮游植物 phytoplankton (1.00) 0.119 231.00 － (0.971) － 有机碎屑 detritus (1.00) 1.000 － － (0.071) － 注：括号内为输出参数
Note: Output parameters are bracketed.
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表 2 不同功能组的相对能量流动
Table 2 Relative flows of groups of trophic level
功能组
group name营养级 trophic level Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 海洋哺乳动物 marine mammals 0.000 0.000 0.227 0.694 0.076 0.003 0.000 0.000 肉食性鱼类 carnivorous fish 0.000 0.110 0.748 0.126 0.016 0.000 0.000 0.000 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish 0.000 0.250 0.518 0.226 0.006 0.000 0.000 0.000 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish 0.000 0.400 0.584 0.016 0.001 0.000 0.000 0.000 草食性鱼类 herbivorous fish 0.000 0.950 0.050 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 蟹类 crabs 0.000 0.250 0.728 0.022 0.000 0.000 0.000 0.000 虾类 shrimps 0.000 0.670 0.318 0.012 0.000 0.000 0.000 0.000 头足类 cephalopods 0.000 0.000 0.967 0.033 0.000 0.000 0.000 0.000 底栖动物 zoobenthos 0.000 0.938 0.062 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 水母 jellyfish 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游动物 zooplankton 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 珊瑚 corals 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 沉水植物 submerged plant 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游植物 phytoplankton 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 有机碎屑 detritus 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
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表 3 不同营养级的能量转化效率
Table 3 Transfer efficiencies for each trophic level of the model in Daya Bay
来源 source 营养级 trophic level Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 生产者 producer 6.8 10.9 8.8 3.3 碎屑 detritus 8.0 11.5 8.5 2.4 总能流 all flows 7.2 11.2 8.7 2.9 0.8 0.0 碎屑所占的能流比 proportion of total flow originating from detritus: 0.48 转换效率 transfer efficiencies 生产者转换效率 from primary producer: 8.7% 碎屑转换效率 from detritus: 9.3% 总转换效率 total: 8.9%
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