Study on the ecosystem model of Daya Bay I. A preliminary approach on energy flow model
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摘要:
主要根据1984~1986年和1986~1987年在大亚湾进行的环境、资源和生态调查资料，应用Ecopath with Ecosim(EwE)软件，构建大亚湾海域生态系统初步能量流动模型。文中根据大亚湾游泳动物的食物组成特点，把该海域生态系划分15个功能组，分别是海洋哺乳动物、肉食性鱼类、底栖捕食鱼类、滤食性鱼类、草食性鱼类、蟹类、虾类、头足类、底栖动物、水母、浮游动物、珊瑚、沉水植物、浮游植物和有机碎屑，功能组的划分基本能覆盖大亚湾海域生态系统的能量流动过程。经EwE软件模拟，结果表明：大亚湾海域生态系统的营养级范围为1~3.88级；各营养级的能量转换效率分别为7.2%，11.2%，8.7%，2.9%，可用构建金字塔形状来描述营养流动的转换效率；大亚湾生态系统的总能量传递效率为8.9%，略低于林德曼转换效率(10%左右)，可能是由于在该海域大量的沉水植物(马尾藻)未能被充分利用而腐烂所造成；在能量流动过程中，直接来源于碎屑的比例占总流量的48%，而直接来源于初级生产者的比例为52%。
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关键词:
- 营养模型 /
- 能量流动 /
- Ecopath with Ecosim软件 /
- 生态系统 /
- 大亚湾
Abstract:Ecopath with Ecosim (EwE) is designed for straightforward construction, parameterization and analysis of mass-balance trophic models of aquatic ecosystems. Base on the data from environments, resources and ecology survey in Daya Bay during 1984~1986 and 1986~1987, the energy flow model of ecosystem in Daya Bay is constructed using the EwE package. According to the characteristic of the food composition of swimming animal in Daya Bay, the ecosystem comprised 15 function groups, which are marine mammals, carnivorous fish, benthic-feeding fish, zooplanktivorous, herbivorous fish, crabs, shrimps, cephalopods, zoobenthos, jellyfish, zooplankton, corals, submerged plant, phytoplankton and detritus, respectively. And the function groups can cover the main trophic flow of the ecosystem in Daya Bay. The result shows that the trophic level of the function groups varied from 1.0 to 3.88. The transfer efficiencies for each trophic level are 7.2%, 11.2%, 8.7%, 2.9%, respectively. The transfer efficiencies can be used for constructing a figure presenting the trophic flows in form of a pyramid. The total transfer efficiency of Daya Bay′s ecosystem is 8.9%, less than that of Lindeman (about 10%), perhaps a lot of submerged plant (Sargassum) in Daya Bay can not be utilized fully, and decayed and broke down. In course of the energy flow, the proportion of total flow originating from detritus is 48%, and from primary producer is 52%.
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Keywords:
- trophic model /
- energy flow /
- Ecopath with Ecosim package /
- ecosystem /
- Daya Bay
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军曹鱼(Rachycentron canadum)是一种生长迅速、摄食量大的海水鱼类，在台湾地区和其他热带区域被认为是几种极具发展潜力的网箱养殖鱼类之一，并已在中国南部沿海诸省得到广泛养殖[1-2]。其肉质细腻、爽嫩、口感好和营养价值高[3]，生、熟均可食用，是制作生鱼片的上好材料，每年仅日本就需要约2.0×105 t的军曹鱼生鱼片。由于生鱼片往往对食材脂肪质量分数要求较高，军曹鱼饲料脂肪质量分数也相应提高，这增加了脂肪肝的发生概率。冯建和贾刚[4]报道红姑鱼(Sciaenops ocellatus)脂肪肝病变程度与饲料中的脂肪质量分数成正相关。当脂肪肝发生之后，病鱼往往会出现摄食量降低，抵抗力下降等症状，进而影响生长[5]。
胆汁酸是胆汁的主要成分，约占胆汁总质量分数的50%~60%，它具有较强的表面活性，能降低油水两相间的表面张力，促进脂类乳化，扩大脂肪和脂肪酶的接触面，加速脂类的消化吸收[6]。据报道，饲料中添加胆汁酸可以活化脂肪酶，促进脂肪乳化，进而提高脂肪在肠道中的消化吸收率[7]。也有研究表明，胆汁酸可以帮助排出有害物质。刘建强等[8]在肝硬化小鼠日粮中添加70 mg· kg-1胆汁酸，饲喂2周后小鼠回肠末端的细菌总数降低了75.53%，而血浆内毒素水平降低了70.13%。综上所述，胆汁酸对鱼类的促生长作用已明确，故此次试验以(5.4±0.12)g的军曹鱼幼鱼为对象，研究饲料中添加不同水平的胆汁酸对军曹鱼生长以及体组成的影响。
1. 材料与方法
1.1 试验饲料
试验设计4组饲料，包括1个对照组和3个胆汁酸梯度试验组(胆汁酸质量分数为15%，测定方法参照2005版国家药典)，胆汁酸添加水平分别为0、0.1%、0.2%和0.3%，实际水平分别为0(对照)、0.015%、0.030%和0.045%(对应的饲料编号分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ)，用纤维素来调节饲料中胆汁酸的添加量，饲料配方见表 1。饲料原料经粉碎研磨过40目筛，按配方表称料，混合均匀，制成4种等氮等能的试验饲料，饲料颗粒直径为4 mm，经自然风干，保存于-20 ℃冰柜中备用。
表 1 试验配方以及营养组成(干物质)Table 1. Ingredients and proximate composition of experimental diets(dry matter)% 原料ingredient w(胆汁酸)/组别bile acid/group 0(对照) (Ⅰ) 0.015% (Ⅱ) 0.03% (Ⅲ) 0.045% (Ⅳ) 鱼粉fishmeal 45 45 45 45 小麦面筋wheat gluten 16.7 16.7 16.7 16.7 酵母粉yeast protein 2 2 2 2 鱼油fish oil 6 6 6 6 玉米油corn oil 2 2 2 2 面粉corn starch 19.8 19.8 19.8 19.8 胆汁酸bile acid 0 0.1 0.2 0.3 复合维生素vitamin premix 1 1 1 1 复合矿物盐mineral premix 0.3 0.3 0.3 0.3 磷脂lecithin oil 2 2 2 2 维生素C Vc 0.2 0.2 0.2 0.2 氯化胆碱choline chloride 0.5 0.5 0.5 0.5 K2HPO4 0.3 0.3 0.3 0.3 Ca(H2PO4)2 1 1 1 1 牛黄酸taurine 0.2 0.2 0.2 0.2 纤维素cellulose 3.0 2.9 2.8 2.7 营养组成nutrition 粗蛋白crude protein 44.97 45.47 45.12 44.66 粗脂肪crude lipid 15.95 15.59 16.17 16.31 粗灰分crude ash 9.8 9.34 9.33 10.1 注：1. 复合矿物盐(mg · kg-1饲料)包括：MgSO4 · 7H2O 1 179；FeSO4 · 7H2O 315；CoCl2 · 6H2O 45；MnSO4 · 4H2O 36；KIO3 0.45；AlCl3 ·6H2O 63；CuSO4 · 5H2O 90；NaCl 450；ZnSO4 · 7H2O 180；Na2SeO3 1.08。2. 复合维生素(mg或IU · kg-1饲料) 包括：维生素B1 60；维生素B2 200；维生素B6 40；维生素B12 0.1；泛酸钙280；烟酸800；叶酸15；肌醇400；维生素K3 40；维生素A 0.1；生物素6；维生素E 400
Note：1. Mineral premix consists of (mg · kg-1 premix): MgSO4 · 7H2O 1 179；FeSO4 · 7H2O 315；CoCl2 · 6H2O 45；MnSO4 · 4H2O 36；KIO3 0.45；AlCl3 · 6H2O 63；CuSO4 · 5H2O 90；NaCl 450；ZnSO4 · 7H2O 180；Na2SeO3 1.08. 2. Vitamin premix (mg or IU · kg-1 dry diet)：thiamin hydrochloride 60；riboflavin 200；pyridoxine hydrochloride 40；cyanocobalamin 0.1；D-Ca pantothenate 280；nicotinic acid 800；folic acid 15；inositol 400；menadione 40；retinyl acetate 0.1；inositol 400；biotin 6.0；all-rac-a-tocopherol 400.1.2 试验鱼的饲养及日常管理
试验用鱼购于海南某商业育苗场，初始体质量为(5.4±0.12)g。养殖试验在广东省湛江恒兴863海水养殖种子工程基地进行。试验分为4个组，每组4个重复。军曹鱼幼鱼先驯养7 d，每天2次投喂对照组饲料，之后随机分到16个玻璃钢材料的圆桶中(r=h=0.7 m)，每个桶放20尾鱼。试验采用流水养殖，水来自近海，经沙滤后流进养殖车间。试验期间水温(29±2)℃，桶中有增氧气头，24 h充气；盐度29，溶氧保持在6 mg · L-1以上。试验采用自然光周期，并且每个桶的光照强度相似。每天参照体质量的10%进行定量投喂，于9: 00和16: 00各投喂1次。养殖试验周期为8周。
1.3 样品采集和分析
试验结束时，从各个桶中随机抽取9尾鱼。其中3尾鱼测定终末体长、体质量、肝体比以及脏体比等形态学数据；另取4尾经尾静脉取血后进行解剖，取得肝脏和肌肉样品，全部过程在冰上进行；剩余2尾鱼窒息致死作为全鱼样品；血液经3 500 r · min-1冷冻离心5 min取上清液，得到血清样品。试验开始和结束时，试验鱼均饥饿24 h后准确称质量并计数，且根据以下公式计算成活率、相对增长率、相对增重率、饲料系数和蛋白质效率等指标。
相对增重率/%(WG)=(终末鱼体质量-初始鱼体质量)/初始鱼体质量×100
特定生长率/%(SGR)=(ln试验结束体质量-ln试验初始体质量)/试验天数×100
饲料系数(FCR)=饲料总消耗量/总增重
成活率/%=终末尾数/初始尾数×100
肥满度=100×鱼体质量(g)/体长3(cm)
肝体比=100×肝脏质量(g)/鱼体质量(g)
脏体比=100×内脏质量(g)/鱼体质量(g)
分析指标包括水分、粗蛋白、粗脂肪和灰分质量分数。水分测定采用常压干燥法，全鱼、肌肉和肝脏样品称质量后置于105 ℃恒温烘箱中24 h以烘干水分，记录末质量，两者之差为水分质量；采用凯氏定氮法测定粗蛋白的质量分数；采用索氏抽提法(石油醚为溶剂)测定粗脂肪质量分数；灰分使用马福炉焚烧(550 ℃)12 h后测得。血浆甘油三酯和胆固醇采用血液自动生化分析仪(Hitachi 7107A，日本产)测定。
1.4 数据统计
试验结果用平均数±标准差(X ±SD)表示，使用SPSS 16.0软件对数据进行单因素方差分析(ANOVA)，并结合Duncan法进行多重比较，检验处理组间的差异显著性(P < 0.05)。
2. 结果
2.1 对生长及形态学指标的影响
作为一种肉食性鱼类，整个试验过程中军曹鱼抢食凶猛，摄食情况正常，无病害发生。用含不同水平的胆汁酸饲料喂养军曹鱼幼鱼56 d，各组军曹鱼的生长和饲料利用率有显著差异(P＜0.05)(表 2)。饲料中未添加和少量添加胆汁酸(Ⅰ和Ⅱ号饲料)组的增重率显著低于Ⅲ和Ⅳ号饲料组；各组间特定生长率虽然没有显著性差异，但随胆汁酸添加水平升高而有上升的趋势。饵料系数方面，Ⅲ和Ⅳ号组要显著低于Ⅰ和Ⅱ号组。其中，最低的是Ⅲ号组(1.07±0.01)，其次是Ⅳ号组(1.09±0.02)，两者之间无显著性差异(P＞0.05)。试验期间未发生军曹鱼死亡现象，成活率为100%。
表 2 军曹鱼生长以及饲料利用和成活率(X ±SD，n=4)Table 2. Growth, SGR, FCR and survival of cobia组别group 初始质量/g initial weight 增重率/% WGR 特定生长率/% SGR 饵料系数FCR 成活率/% survival Ⅰ 111.57±1.05 1545.25±72.56ab 4.69±0.10 1.12±0.05ab 100 Ⅱ 111.52±0.88 1530.45±48.73a 4.68±0.07 1.14±0.05b 100 Ⅲ 111.07±1.49 1618.45±28.11b 4.78±0.05 1.07±0.01a 100 Ⅳ 111.39±1.01 1608.88±20.80b 4.77±0.02 1.09±0.02ab 100 注：表中同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)，后表同此
Note：Within a column, values with different superscripts are significantly different(P＜0.05)，the same case in the following tables.各添加组的肥满度、肝体比以及脏体比没有显著差异，但是均高于对照组(Ⅰ号饲料)(P＞0.05)(表 3)。
表 3 军曹鱼的肥满度、肝体比以及脏体比(X ±SD，n=4)Table 3. CF, HIS and VSI of cobia组别group 肥满度CF 肝体比HIS 脏体比VSI Ⅰ 0.966±0.04 2.26±0.28 10.12±0.74 Ⅱ 0.971±0.03 2.41±0.39 10.32±0.84 Ⅲ 0.968±0.05 2.31±0.39 10.68±1.12 Ⅳ 0.981±0.04 2.43±0.28 10.89±0.84 注：差异不显著(P＞0.5)
Note：No significant difference(P＞0.5)2.2 对血清指标的影响
对血清胆固醇、甘油三酯等指标的研究表明，饲料中添加不同水平胆汁酸可以显著降低血液中胆固醇的浓度，添加0.045%胆汁酸的Ⅳ号料最低，显著低于对照组(P＜0.05)(表 4)。同时，血脂浓度也呈现出随胆汁酸添加水平升高而上升的趋势，并且显著高于对照组(P＜0.05)。添加了胆汁酸的Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ号饲料组的高密度脂蛋白质量分数显著高于对照组；血清中的低密度脂蛋白质量分数无显著性差异(P＞0.05)。
表 4 军曹鱼血清胆固醇、甘油三酯、高密度脂蛋白以及低密度脂蛋白(X ±SD，n=4)Table 4. CHO, TG, HDL, LDL of cobia组别group 血清胆固醇CHO 甘油三酯TG 高密度脂蛋白HDL 低密度脂蛋白LDL Ⅰ 2.307±0.05b 1.110±0.020a 0.350±0.030a 0.037±0.01 Ⅱ 2.147±0.140ab 1.337±0.050b 0.420±0.020b 0.043±0.01 Ⅲ 2.110±0.110ab 1.220±0.010ab 0.447±0.030b 0.033±0.01 Ⅳ 1.960±0.080a 1.487±0.140c 0.417±0.040b 0.030±0.01 2.3 对全鱼、肌肉以及肝脏营养成分的影响
胆汁酸的添加显著降低了军曹鱼全鱼、肌肉以及肝脏的脂肪质量分数，其中全鱼和肝脏脂肪质量分数均以0.045%的胆汁酸添加组效果最为明显，显著低于对照组(P＜0.05)(表 5)。同时，全鱼和肌肉组织的蛋白质质量分数随胆汁酸添加水平的上升而增高。4个试验组的全鱼、肌肉和肝脏的水分质量分数没有显著差异，胆汁酸的添加对全鱼和肌肉的灰分质量分数也没有显著影响(P＞0.05)。
表 5 军曹鱼全鱼、肌肉以及肝脏组成(X ±SD，n=4)Table 5. Whole body, meal and liver composition of cobia% 组别group Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 全鱼组成whole body composition 水分moisture 69.49±0.48 70.29±0.84 70.46±0.88 70.22±0.53 蛋白protein 55.18±0.54b 56.19±0.66ab 56.20±0.57ab 56.66±0.34a 脂肪lipid 33.56±1.49a 34.81±0.87ab 32.93±1.39ab 31.39±1.20b 灰分ash 9.18±0.17 9.34±0.20 9.22±0.16 9.22±0.09 肌肉组成meal composition 水分moisture 76.08±0.30 76.07±0.17 75.46±0.45 75.87±0.50 蛋白protein 83.29±0.38ab 81.95±2.29b 84.54±0.46ab 85.15±1.20a 脂肪lipid 13.38±0.24a 12.90±1.72ab 12.75±1.77ab 10.63±0.97b 灰分ash 4.70±0.40 4.62±0.61 5.11±0.95 4.89±0.30 肝脏组成liver composition 水分moisture 46.07±1.32 44.59±2.16 44.31±0.66 44.15±2.93 蛋白protein 16.77±1.59 16.56±0.84 15.91±0.96 16.84±0.82 脂肪lipid 87.73±2.98a 85.25±1.70ab 83.25±1.26ab 79.60±4.82b 3. 讨论
试验结果表明, 饲料中添加胆汁酸改变了军曹鱼的增重率、饵料系数和体组成。饲料中添加0.045%的胆汁酸显著提高了军曹鱼的生长性能和饲料利用率。当饲料中添加0.015%的胆汁酸时，全鱼、肌肉和肝脏的脂肪质量分数都有下降的趋势，表明0.015%的添加水平就已经能够有效改善军曹鱼的生长性能和脂肪转运、分解的效率，而未添加胆汁酸的对照组增重率较低，饵料系数较高。胆汁酸在饲料中的添加可以帮助鱼类消化脂肪，并且提高脂肪酶的活性，DESHIMALU等[9]研究表明添加胆汁酸的试验组鱼增重率较对照组提高了45.73%~68.6%，饲料利用率提高了10.86%~21.88%；谭永刚等[10]发现胆汁酸可以显著促进异育银鲫(Carassius auratus)的生长和降低饵料系数，并且可以有效替代喹乙醇作为一种安全的饲料添加剂使用；颉志刚和牛翠娟[11]研究了饲料中添加0.1%胆汁酸对虹鳟(Oncorhynchus mykiss)生长的影响，结果显示胆汁酸可以有效地提高虹鳟的增重率，其中试验组的增重率为93%，而未添加胆汁酸的对照组增重率仅为48.5%。也有试验表明，胆汁酸可以通过提高脂肪酶的活性来帮助脂肪消化。ALAM等[12]报道胆汁酸可以显著提高牙鲆(Paralichthys olivaceus)消化道脂肪酶活性，进而促进脂肪代谢。MAITA等[13]研究证实，用添加胆汁酸的饲料饲喂日本鳗鲡(Anguilla japonica)，鳗鱼的食欲明显增强，脂肪酶的活性增强。王艳华和王成章[14]报道低剂量的胆汁酸可以提高十二指肠胰甘油三酯酰酶的活性，在辅脂酶的协同下，从甘油三酯中水解出脂肪酸。
胆汁酸的添加也显著改善了军曹鱼的体组成，全鱼脂肪质量分数下降，蛋白质质量分数呈上升趋势，这提示胆汁酸的添加可能促进了脂肪分解供能，对蛋白质具有节约作用，这与林仕梅等[15-16]的研究结果相似。
此次试验中，添加胆汁酸的试验组血脂质量分数显著高于对照组，胆固醇质量分数低于对照组，同时高密度脂蛋白质量分数升高，这表明胆汁酸的添加显著改善了军曹鱼脂肪在体内的转运；另外，肝脏脂肪质量分数随着胆汁酸添加量的上升而降低，说明了胆汁酸降低了脂肪在肝脏中的沉积，进一步减少了脂肪肝发生的可能性。由于胆固醇是合成胆汁酸的主要原料，胆汁酸可使体内胆固醇质量分数保持在一个相对稳定的水平，保证脂肪转运的顺利进行。PIETERS等[17]研究发现，胆汁酸可以通过加速高密度脂蛋白中胆固醇的转移来维持胆固醇的平衡；另外，PANDAK等[18]研究发现，胆汁酸也可作为一种反馈调节激活物，通过调控胆固醇代谢途径中的限速酶来控制胆汁酸的合成，这决定了胆汁酸在脂肪转运过程中起着十分重要的作用。马俊霞等[19]就胆汁酸对罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)生长和脂肪代谢的影响以及机制进行了研究，结果发现适量的胆汁酸制剂不仅对罗氏沼虾具有促生长的作用，而且添加了胆汁酸的饲料组血清中谷丙
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图 2 大亚湾不同营养级的生物量金字塔
Figure 2. Biomass pyramid of each trophic level of Daya Bay′s ecosystem
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图 3 大亚湾不同营养级的能量流动金字塔
Figure 3. Flow pyramid of each trophic level of Daya Bay′s ecosystem
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图 4 大亚湾生态系统各功能组的混合营养相互影响
Figure 4. Mixed trophic impacts on each groups of Daya Bay′s ecosystem
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图 5 大亚湾生态系统模型的能量流程图
Figure 5. Flow chart of interactions in the Daya Bay′s ecopath model
表 1 大亚湾生态系统模型的基本输入和输出参数
Table 1 Basic input and output parameters of the trophic model of Daya Bay ecosystem
功能组
group name营养级
trophic level生物量/t·km-2
biomassP/B
(year-1)Q/B
(year-1)EE P/Q 海洋哺乳动物 marine Mammals (3.88) 0.008 0.045 14.768 (0.000) (0.003) 肉食性鱼类 carnivorous fish (3.05) 0.060 1.500 20.000 (0.144) (0.075) 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish (2.99) 0.100 1.000 2.700 (0.956) (0.370) 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish (2.62) 0.230 1.900 5.000 (0.462) (0.380) 草食性鱼类 herbivorous fish (2.05) 0.147 2.300 6.500 (0.898) (0.354) 蟹类 crabs (2.77) 0.0208 1.200 11.600 (0.899) (0.103) 虾类 shrimps (2.36) 0.100 1.800 19.000 (0.806) (0.095) 头足类 cephalopods (3.08) 0.0184 3.100 11.970 (0.849) (0.259) 底栖动物 zoobenthos (2.15) 0.166 6.500 27.400 (0.800) (0.237) 水母 jellyfish (3.00) (0.0034) 5.011 25.050 0.95 (0.200) 浮游动物 zooplankton (2.00) 0.186 32.000 192.000 (0.351) (0.167) 珊瑚 corals (2.00) (0.0674) 1.090 9.000 0.95 (0.121) 沉水植物 submerged plant (1.00) 17.8 11.885 － 0.002 － 浮游植物 phytoplankton (1.00) 0.119 231.00 － (0.971) － 有机碎屑 detritus (1.00) 1.000 － － (0.071) － 注：括号内为输出参数
Note: Output parameters are bracketed.
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表 2 不同功能组的相对能量流动
Table 2 Relative flows of groups of trophic level
功能组
group name营养级 trophic level Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 海洋哺乳动物 marine mammals 0.000 0.000 0.227 0.694 0.076 0.003 0.000 0.000 肉食性鱼类 carnivorous fish 0.000 0.110 0.748 0.126 0.016 0.000 0.000 0.000 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish 0.000 0.250 0.518 0.226 0.006 0.000 0.000 0.000 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish 0.000 0.400 0.584 0.016 0.001 0.000 0.000 0.000 草食性鱼类 herbivorous fish 0.000 0.950 0.050 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 蟹类 crabs 0.000 0.250 0.728 0.022 0.000 0.000 0.000 0.000 虾类 shrimps 0.000 0.670 0.318 0.012 0.000 0.000 0.000 0.000 头足类 cephalopods 0.000 0.000 0.967 0.033 0.000 0.000 0.000 0.000 底栖动物 zoobenthos 0.000 0.938 0.062 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 水母 jellyfish 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游动物 zooplankton 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 珊瑚 corals 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 沉水植物 submerged plant 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游植物 phytoplankton 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 有机碎屑 detritus 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000
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表 3 不同营养级的能量转化效率
Table 3 Transfer efficiencies for each trophic level of the model in Daya Bay
来源 source 营养级 trophic level Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 生产者 producer 6.8 10.9 8.8 3.3 碎屑 detritus 8.0 11.5 8.5 2.4 总能流 all flows 7.2 11.2 8.7 2.9 0.8 0.0 碎屑所占的能流比 proportion of total flow originating from detritus: 0.48 转换效率 transfer efficiencies 生产者转换效率 from primary producer: 8.7% 碎屑转换效率 from detritus: 9.3% 总转换效率 total: 8.9%
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[1] 广东省海岛资源综合调查大队等. 大亚湾海岛资源综合调查报告[R]. 广州: 广东科技出版社, 1992. https://www.las.ac.cn/front/book/detail?id=5997b7d1ba8db880c2b480fd2e65173d [2] 国家海洋局第三研究所. 大亚湾海洋生态文集(Ⅰ)[C]. 北京: 海洋出版社, 1989. https://max.book118.com/html/2017/0528/109990200.shtm [3] 国家海洋局第三研究所. 大亚湾海洋生态文集(Ⅱ)[C]. 北京: 海洋出版社, 1990. https://max.book118.com/html/2017/0528/109994712.shtm [4] 徐恭昭等. 大亚湾环境与资源[M]. 安徽: 安徽科学技术出版社, 1989. https://www.dushu.com/book/10300684/ [5] 贾晓平, 郭金富, 林钦, 等. 大型石化综合工程对大亚湾渔业生态环境与水生生物资源影响的预测评价[A]. 见: 贾晓平主编. 南海渔业生态环境与生物资源的污染效应研究[C]. 北京: 海洋出版社, 2004. [6] 张其永, 林秋眠, 林尤通, 等. 闽南－台湾浅滩渔场鱼类食物网研究[J]. 海洋学报, 1981, 3(2): 275-290. https://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-SEAC198102007.htm [7] 邓景耀, 孟田湘. 渤海鱼类食物关系[J]. 海洋水产研究, 1988, 9: 151-172. https://www.zhangqiaokeyan.com/academic-journal-cn_acta-ecologica-sinica_thesis/02012109842958.html [8] 韦晟, 姜为民. 黄海鱼类食物网研究[J]. 海洋与湖沼, 1992, 23(2): 182-191. https://www.cqvip.com/QK/90072X/19922/770477.html [9] GB 17378-1998, 海洋监测规范[S]. 北京: 标准出版社, 1998. [10] 国家技术监督局. GB 12763.6-91, 海洋调查规范[S]. 北京: 标准出版社, 1991. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/zgbzh-e201102008 [11] Polovina J J. Model of a coral reef ecosystem, PartⅠ: the ECOPATH model and its application to French Frigate Shoal[J]. Coral Reefs, 1984, 3(12): 1-11. doi: 10.1007/BF00306136
[12] Ulanowicz R E. Growth and development: Ecosystem phenomenology[M]. Springer-Verlag, New York, 1986. doi: 10.1007/978-1-4612-4916-0
[13] Christensen V, Pauly D. EcopathⅡ- a software for balancing steady-state ecosystem models and calculating network characteristics[J]. Ecol Modeling, 1992, 61(3-4): 169-185. doi: 10.1016/0304-3800(92)90016-8
[14] Christensen V, Pauly D. A guide to the ECOPATHⅡ program[M]. ICLARM software 6.72, 1992. http://www.mendeley.com/research/guide-ecopath-ii-software-system-version-21/
[15] Pauly D, Christensen V, Walters C. Ecopath, Ecosim, and ecospace as tools for evaluating ecosystem impact of fisheries[J]. ICES J Mar Sci, 2000, 57(3): 697-706. doi: 10.1006/jmsc.2000.0726
[16] Gulland J A. Fish stock assessment: a manual of basi methods[M]. John Wiley and Sons, New York, 1983. https://www.semanticscholar.org/paper/Fish-Stock-Assessment.-A-Manual-of-Basic-Methods-Elliott-Gulland/96fd586f5fbff273eeb3b471b15767443beccd07
[17] Pauly D. Fish population dynamics in tropical waters: a manual for use with programmable calculators[M]. ICLARM Stud Rew, 1984. 325. doi: 10.1016/0165-7836(86)90044-5
[18] Lafontaine J, Peters R H. Empirical relationships for marine primary production: the effect of environmental variables[J]. Oceanol Acta, 1986, 9(1): 65-72. https://www.researchgate.net/publication/230759530_Empirical_relationship_for_marine_primary_production_the_effect_of_environmental_variables
[19] Pauly D, Palomares M L. Shrimp comsumption by fish in Kuwait waters: a methodology, preliminary results and their implications for management and research[J]. Kuwait Bull Mar Sci, 1987, 9: 101-125. https://www.researchgate.net/publication/291754509_Shrimp_consumption_by_fish_in_Kuwait_waters_a_methodology_preliminary_results_and_their_implications_for_management_and_research
[20] Pitcher T J, Watson R, Courtney A, et al. Assessment of Hong Kong′s inshore fishery resources[R]. Fisheries Centre Research Reports, 1998, 6(1): 1-78. https://open.library.ubc.ca/collections/52383/items/1.0074776
[21] Pitcher T J, Buchary E A, Trujillo P. Spatial simulations of Hong Kong′s marine ecosystem: ecological and economic forecasting of marine protected areas with human-made reefs[R]. Fisheries Center Research Reports, 2002, 10(3): 1-72. https://www.researchgate.net/publication/276204667_Spatial_Simulations_of_Hong_Kong%27s_Marine_Ecosystem_Ecological_and_Economic_Forecasting_of_Marine_Protected_Areas_with_Human-Made_Reefs
[22] Lin H-J, Shao K-T, Kuo S-R, et al. A trophic model of a sandy barrier lagoon at Chiku in Southwestern Taiwan[J]. Est Coast Shelf Sci, 1999, 48(5): 575-588. doi: 10.1006/ecss.1998.0457
[23] Christensen V, Carl J, Pauly D. Ecopath with Ecosim: A use′s guide[M]. ICLARM, 2000. https://s3-us-west-2.amazonaws.com/legacy.seaaroundus/researcher/dpauly/PDF/2000/OtherItems/ECOPATH_WITH_ECOSIM_A_USERS_GUIDE.pdf
[24] Pauly D, Christensen V, Dalsgaard J, et al. Fishing down marine food webs[J]. Science, 1998, 279(5352): 860-863. doi: 10.1126/science.279.5352.860
[25] Tong L, Tang Q S. A preliminary approach on mass-balance ecopath model of the Bohai Sea[J]. Chinese J Appl Eco, 2000, 11(3): 435-440. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11767650/
[26] 苏纪兰, 唐启升. 中国海洋生态系统动力学研究Ⅱ. 渤海生态系统动力学过程[M]. 北京: 科学出版社, 2002.212-312. https://www.zhangqiaokeyan.com/book-cn/081501282193.html
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