Study on the ecosystem model of Daya Bay I. A preliminary approach on energy flow model
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摘要:
主要根据1984~1986年和1986~1987年在大亚湾进行的环境、资源和生态调查资料,应用Ecopath with Ecosim(EwE)软件,构建大亚湾海域生态系统初步能量流动模型。文中根据大亚湾游泳动物的食物组成特点,把该海域生态系划分15个功能组,分别是海洋哺乳动物、肉食性鱼类、底栖捕食鱼类、滤食性鱼类、草食性鱼类、蟹类、虾类、头足类、底栖动物、水母、浮游动物、珊瑚、沉水植物、浮游植物和有机碎屑,功能组的划分基本能覆盖大亚湾海域生态系统的能量流动过程。经EwE软件模拟,结果表明:大亚湾海域生态系统的营养级范围为1~3.88级;各营养级的能量转换效率分别为7.2%,11.2%,8.7%,2.9%,可用构建金字塔形状来描述营养流动的转换效率;大亚湾生态系统的总能量传递效率为8.9%,略低于林德曼转换效率(10%左右),可能是由于在该海域大量的沉水植物(马尾藻)未能被充分利用而腐烂所造成;在能量流动过程中,直接来源于碎屑的比例占总流量的48%,而直接来源于初级生产者的比例为52%。
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关键词:
- 营养模型 /
- 能量流动 /
- Ecopath with Ecosim软件 /
- 生态系统 /
- 大亚湾
Abstract:Ecopath with Ecosim (EwE) is designed for straightforward construction, parameterization and analysis of mass-balance trophic models of aquatic ecosystems. Base on the data from environments, resources and ecology survey in Daya Bay during 1984~1986 and 1986~1987, the energy flow model of ecosystem in Daya Bay is constructed using the EwE package. According to the characteristic of the food composition of swimming animal in Daya Bay, the ecosystem comprised 15 function groups, which are marine mammals, carnivorous fish, benthic-feeding fish, zooplanktivorous, herbivorous fish, crabs, shrimps, cephalopods, zoobenthos, jellyfish, zooplankton, corals, submerged plant, phytoplankton and detritus, respectively. And the function groups can cover the main trophic flow of the ecosystem in Daya Bay. The result shows that the trophic level of the function groups varied from 1.0 to 3.88. The transfer efficiencies for each trophic level are 7.2%, 11.2%, 8.7%, 2.9%, respectively. The transfer efficiencies can be used for constructing a figure presenting the trophic flows in form of a pyramid. The total transfer efficiency of Daya Bay′s ecosystem is 8.9%, less than that of Lindeman (about 10%), perhaps a lot of submerged plant (Sargassum) in Daya Bay can not be utilized fully, and decayed and broke down. In course of the energy flow, the proportion of total flow originating from detritus is 48%, and from primary producer is 52%.
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Keywords:
- trophic model /
- energy flow /
- Ecopath with Ecosim package /
- ecosystem /
- Daya Bay
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中越北部湾划界后,渔场面积缩小,导致近海捕捞压力加大,部分渔船转向中、西沙渔场作业寻求出路。中、西沙群岛海域位于中国南海中北部,渔业资源丰富,是中国的传统优良渔场①。在该海域作业的渔船主要来自南海3省、区,作业方式以灯光围网和灯光罩网为主,另外有少量钓具、潜捕和刺网作业。受海况和南海北部休渔的影响,每年的作业时间集中在2~5月。中国长期以来一直关注中、西沙渔场的渔业资源状况,多次派出监测船进行调查[1-7],然而未对在该海域作业渔船的捕捞能力进行过研究。不了解当地的渔业生产状况就无法有效地实施渔业管理,长此以往必然威胁到渔业资源的可持续利用和岛礁生物多样性的保护。文章根据2008年渔港调查数据,分析了在中、西沙群岛海域作业的灯光围网船和灯光罩网船的捕捞能力,以期为该渔业的有效管理和中、西沙群岛海域中上层渔业资源的合理开发利用提供参考。
① 西、南、中沙渔业资源调查组. 西、中沙、南沙北部海域大洋性鱼类资源调查报告[R]. 广州: 国家水产总局南海水产研究所, 1979.
1. 材料与方法
1.1 数据来源
2008年2~10月期间在广东闸坡、广西北海和海南临高、三亚等渔港,对在中、西沙海域灯光作业渔船的生产状况进行了详细的调查,共收集和整理出2008年2~5月该海域作业的26艘灯光围网船的715份渔捞记录和16艘灯光罩网船的771份渔捞记录。渔捞记录包含了主机功率、网具规格、作业时间、作业网次、作业位置、渔获种类和渔获产量等信息。
1.2 方法
分别计算出灯光围网和灯光罩网各渔区及渔获种类的单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort,CPUE),计算了2种CPUE:单船网次产量CPUE1和单船单位功率网次产量CPUE2。
$$ \mathrm{CPUE}_1=\frac{\text { catch }}{\text { sets }} $$ (1) $$ \mathrm{CPUE}_2=\frac{\text { catch }}{\text { sets } \times \text { power }} $$ (2) 式中catch表示单船渔获量(kg);sets表示投网次数;power表示主机功率数(kW)。
采用广义线性模型(generalized linear model,GLM)对灯光围网船和灯光罩网船的产量和努力量数据进行了方差分析,分析影响生产效益的主要原因。广义线性模型如下:
$$ C=\mathtt{μ}+P+S+L+G+A+\mathtt{ε} $$ (3) 式中因变量为单船春季总产量C,μ为全局平均值,自变量有主机功率P、投网次数S、灯光功率L、网具规格G,作业渔区数A,残差ε~N(0,σ2)。自变量均为分类变量,按数值大小分成了不同的等级(表 1和表 2)。
表 1 灯光围网自变量的分类Table 1. Independent variable of light attracting purse seiners主机功率/kW
main engine
power等级
level投网次数
net setting等级
level网衣面积/104 m2
netting areas等级
level灯光功率
/104 kW
light power等级
level渔区数
number of
fishing zones等级
level≤200 1 ≤15 1 ≤10 1 ≤15 1 1 1 201~300 2 16~30 2 10~15 2 >15 2 2 2 301~400 3 31~45 3 15~20 3 - - 3 3 ≥401 4 >45 4 >20 4 - - - - 表 2 灯光罩网自变量的分类Table 2. Independent variable of light attracting falling gears主机功率/kW
main engine
power等级
level投网次数
net setting等级
level网衣面积/104 m2
netting areas等级
level灯光功率
/104 kW
light power等级
level渔区数
number of
fishing zones等级
level≤200 1 ≤200 1 ≤150 1 ≤200 1 ≤5 1 201~250 2 201~300 2 151~200 2 201~250 2 6~10 2 251~300 3 301~400 3 >200 3 >250 3 >10 3 ≥300 4 >400 4 - - - - - - 利用随机生产边界法[8] (stochastic production frontiers,SPF)对灯光围网船和灯光罩网船的捕捞效率进行了评价。假定有劳动力、资本2个投入因子,且生产函数满足Cobb-Douglas形式,即:
$$ Y_t=A L_t^a K_t^b T_t $$ (4) 式中Yt为时间t内的总产出,Lt为时间t内的劳动力的量,Kt为时间t内的资本量,而Tt为一种技术趋势。实际应用中,在分析截面数据(cross-section data)时,取(4)式的对数形式。
在计算Cobb-Douglas生产边界时,采用如下方程:
$$ \ln Y=\beta_0+\beta_1 \ln (L)+\beta_2 \ln (K)+e $$ (5) 式中,Y、K和L分别为产出、资本和劳动力,e为偏差。令X0=1nY, X1=1nL, X2=1nK,则(5)式可以转化为线性形式:
$$ X_0=\beta_0+\beta_1 X_1+\beta_2 X_2+e $$ (6) 再令X = (1, X1, X2), C = (β0, β1, β2)T,则(6)式可写成
$$ X_0=X C+e $$ (7) 现在的问题归结为如何根据样本点计算参数矢量C的估计值Ĉ,使得产出的估计值大于实际值,也即偏差项e≥0,即e=XĈ-X0≥0 (8)
同时还应保证偏差的平方和e′e为最小。使前沿面与样本点最接近。因为(8)式中e≥0,所以不必求偏差的平方和最小,而只求偏差和最小即可,故问题可简化为一个二次线性规划:
$$ \begin{aligned} & \min Z=L e, \text { s t } \quad X \hat{C} \geqslant X_0 \\ & \hat{C} \geqslant 0 \end{aligned} $$ (9) 式中L= (1, 1, …, 1)。将e=XĈ-X0代入(9)式,则目标函数为
$$ Z=L\left(X \hat{C}-X_0\right) $$ (10) 据此,解这个线性规划问题,就可以得到参数估计值Ĉ,于是得到一个前沿生产函数。实际中,β0的估计值可能为负,为了保证线性规划问题有可行解,可令X= (-1, X1, X2),此时计算出的β0值就为正,满足线性规划约束条件Ĉ≥0。各个投入单元的技术效率可以根据实际值和估计值的比值确定。
在运用SPF对捕捞能力进行评估时,以主机功率×灯光功率为固定投入要素(资本因子),以投网次数为可变投入要素(劳动力因子),应用Cobb-Douglas生产函数计算了每艘渔船的技术效率。技术效率的计算采用了COELI[9]编写的Frontier 4.1运算软件。
2. 结果
2.1 CPUE计算结果
被调查的26艘灯光围网船的单船产量在25.03~229.73 t之间,平均100.77 t。CPUE1在1.00~12.52 t · 网-1,平均4.72 t · 网-1。其中海南三亚籍渔船的平均CPUE1为4.41 t · 网-1,海南临高籍渔船的平均CPUE1为3.39 t · 网-1,广东阳西籍渔船的平均CPUE1为10.24 t · 网-1。CPUE2为3.38~37.84 kg · (网· kW)-1,平均16.96 kg · (网· kW)-1。其中海南三亚籍渔船的平均CPUE2为10.12 kg · (网· kW)-1,海南临高籍渔船的平均CPUE2为16.81 kg · (网· kW)-1,广东阳西籍渔船的平均CPUE2为29.50 kg · (网· kW)-1。
被调查的16艘灯光罩网船的单船产量在5.93~130.03 t之间,平均60.05 t。CPUE1在49.40~451.49 kg · 网-1,平均179.87 kg · 网-1。其中广西籍渔船的平均CPUE1为183.25 kg · 网-1,海南籍渔船的平均CPUE1为169.74 kg · 网-1。CPUE2在0.22~2.05 kg · (网· kW)-1,平均0.77 kg · (网·kW)-1。其中广西籍渔船的平均CPUE2为0.83 kg· (网· kW)-1,海南籍渔船的平均CPUE2为0.62 kg· (网· kW)-1。
2.2 渔获组成
统计2种作业方式的渔获物发现,2008年春季灯光围网渔获物中产量超过200 t的有颌圆鲹(Decapterus lajang)、蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)、扁舵鲣(Auxis thazard)、羽鳃鲐(Rastrelliger kanagurta)、小鲔(Euthynnus alleteratus)和大目金枪鱼(Thunnus obesus),分别占总渔获重量的44.89%、22.46%、11.29%、6.83%、6.55%和2.95% (图 1)。灯光罩网主要渔获种类为柔鱼(Ommastrephes spp.)、蓝圆鲹和颌圆鲹,分别占总渔获重量的85.73%、4.43%和4.43% (图 2)。
2.3 方差分析
GLM对灯光围网作业的总方差解释率达到84.2%。影响产量的最重要因素是投网次数(P < 0.01),这符合一般常识,有效投网次数越多,产量越高。其次是作业范围(P < 0.05),作业范围越大,寻找好渔场的概率越高,也表明其生产积极高。其他如主机功率、灯光功率和网具尺度对灯光围网作业的影响较小(P>0.05)(表 3)。
表 3 灯光围网作业的方差分析表Table 3. Variance analysis of light attracting purse seiners误差来源
sourceⅢ类残差平方和
type Ⅲ sum of squares自由度
degree of freedom均方差
mean squareF检验
F test显著性
significanceμ 53 294.22 1 53 294.22 56.13 0.00 主机功率 power 6 083.19 3 2 027.73 2.14 0.15 投网次数 sets 20 873.44 3 6 957.82 7.33 0.00 灯光功率 light power 141.93 1 141.93 0.15 0.71 作业渔区数 area 16 692.29 3 5 564.10 5.86 0.01 网衣面积 netting size 57.56 3 19.19 0.02 0.99 误差 errors 11 392.89 12 949.41 - - GLM对灯光罩网作业的总方差解释率达到98.9%。影响产量的最重要因素亦是投网次数(P < 0.01),有效投网次数越多,产量越高。其次是网衣长度(P < 0.05),网衣长度越大,覆盖的面积越大,渔获的容量也越大。其他如主机功率、灯光功率和作业渔区数对灯光罩网作业的影响较小(P>0.05)(表 4)。
表 4 灯光罩网作业的方差分析表Table 4. Variance analysis of light attracting falling gears误差来源
sourceⅢ类残差平方和
type Ⅲ sum of squares自由度
degree of freedom均方差
mean squareF检验
F test显著性
significanceμ 6 163.77 1 6 163.77 106.19 0.00 主机功率 power 262.02 3 87.34 1.50 0.37 投网次数 sets 6 166.99 3 2 055.66 35.42 0.01 灯光功率 light power 264.26 2 132.13 2.28 0.25 网衣长度 net length 1 545.81 2 772.90 13.32 0.03 作业渔区数 area 301.91 2 150.96 2.60 0.22 误差 errors 174.13 3 58.04 - - 2.4 技术效率分析
Frontier 4.1软件计算结果显示灯光围网船作业的技术效率在34.7%~91.7%,平均69.4%,其中海南三亚籍渔船66.3%,海南临高籍渔船68.6%,广东阳西籍渔船78.0%。灯光围网船的技术效率与主机功率、灯光功率和作业次数等无直接的关系,而与CPUE2有关(R=0.64)(图 3)。灯光罩网船的技术效率在50.4%~92.1%,平均78.2%。其中广西籍渔船平均76.6%,海南籍渔船平均82.9%,技术效率与CPUE2的相关系数0.63(图 4)。
3. 讨论
3.1 SPF评价捕捞能力的优缺点
SPF是目前国际上比较推崇的一种新兴的计算捕捞能力的方法,在国内只见冯春雷等[8]用该方法评价了浙江省的海洋捕捞效率,不似数据包络分析法(data envelopment analysis, DEA)被广泛地使用[10]。SPF用来评价单艘渔船的捕捞能力在国内还是首次,主要面临投入单位的效率是否完全发挥,以及可变投入对产出的贡献度等问题[8]。该方法输出的结果简单,无法像DEA那样对多个投入和产出要素进行规划,不得不借助于方差分析手段对投入要素的贡献度进行解释。由于SPF是基于生产函数的统计分析方法,将投入划分为资本投入和劳动力投入,如文章中将渔船的主机和灯源等作为资本投入,将投网次数作为劳动力投入。SPF分析问题直观实用,参数设置少,因此不失为值得推荐使用的方法。
3.2 2种作业技术效率出现差异的原因
中、西沙作业的灯光围网网周长度范围480~850 m,网衣拉直长度180~240 m;而灯光罩网周长范围145~245 m。比较而言,围网作业面积和深度都比罩网大。灯光围网每晚作业2~3次,平均灯光诱鱼时间3~4 h,每次起网时间约1 h;灯光罩网每晚作业10~16次,除第一网次诱鱼时间较长外,其余灯光诱鱼时间都少于30 min,每次起网时间约20 min。
由于2种作业过程存在差别,以致渔获组成有明显的不同。由图 3和图 4可知,灯光围网瞄准捕捞的是游泳速度比灯光罩网捕捞的柔鱼快得多的中上层鱼类,灯光围网作业技术要求高,下网动作快,起网时间长,不像灯光罩网那样操作简单,总体上技术效率比灯光罩网低。因此,要提高灯光围网的技术效率,就要提高瞄准捕捞技术,增加网次产量,并且利用探鱼仪等助渔设备,寻找到适宜的渔场。
3.3 中、西沙渔业资源的合理开发利用
中、西沙群岛海域蕴藏丰富的渔业资源,尤其是中上层渔业资源具有较大的开发潜力。但作业地点距离大陆远,无法像近海渔业那样方便地实施监控。除了中国渔民在此短期作业外,该海域还有大量越南渔民作业。因此,很有必要定期开展调查和监测,评估作业渔船的捕捞能力,对进入该海域的渔船进行控制,科学规划好总生产容量,为中、西沙渔业资源的可持续利用和生物多样性保护提供保障。
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表 1 大亚湾生态系统模型的基本输入和输出参数
Table 1 Basic input and output parameters of the trophic model of Daya Bay ecosystem
功能组
group name营养级
trophic level生物量/t·km-2
biomassP/B
(year-1)Q/B
(year-1)EE P/Q 海洋哺乳动物 marine Mammals (3.88) 0.008 0.045 14.768 (0.000) (0.003) 肉食性鱼类 carnivorous fish (3.05) 0.060 1.500 20.000 (0.144) (0.075) 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish (2.99) 0.100 1.000 2.700 (0.956) (0.370) 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish (2.62) 0.230 1.900 5.000 (0.462) (0.380) 草食性鱼类 herbivorous fish (2.05) 0.147 2.300 6.500 (0.898) (0.354) 蟹类 crabs (2.77) 0.0208 1.200 11.600 (0.899) (0.103) 虾类 shrimps (2.36) 0.100 1.800 19.000 (0.806) (0.095) 头足类 cephalopods (3.08) 0.0184 3.100 11.970 (0.849) (0.259) 底栖动物 zoobenthos (2.15) 0.166 6.500 27.400 (0.800) (0.237) 水母 jellyfish (3.00) (0.0034) 5.011 25.050 0.95 (0.200) 浮游动物 zooplankton (2.00) 0.186 32.000 192.000 (0.351) (0.167) 珊瑚 corals (2.00) (0.0674) 1.090 9.000 0.95 (0.121) 沉水植物 submerged plant (1.00) 17.8 11.885 - 0.002 - 浮游植物 phytoplankton (1.00) 0.119 231.00 - (0.971) - 有机碎屑 detritus (1.00) 1.000 - - (0.071) - 注:括号内为输出参数
Note: Output parameters are bracketed.表 2 不同功能组的相对能量流动
Table 2 Relative flows of groups of trophic level
功能组
group name营养级 trophic level Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 海洋哺乳动物 marine mammals 0.000 0.000 0.227 0.694 0.076 0.003 0.000 0.000 肉食性鱼类 carnivorous fish 0.000 0.110 0.748 0.126 0.016 0.000 0.000 0.000 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish 0.000 0.250 0.518 0.226 0.006 0.000 0.000 0.000 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish 0.000 0.400 0.584 0.016 0.001 0.000 0.000 0.000 草食性鱼类 herbivorous fish 0.000 0.950 0.050 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 蟹类 crabs 0.000 0.250 0.728 0.022 0.000 0.000 0.000 0.000 虾类 shrimps 0.000 0.670 0.318 0.012 0.000 0.000 0.000 0.000 头足类 cephalopods 0.000 0.000 0.967 0.033 0.000 0.000 0.000 0.000 底栖动物 zoobenthos 0.000 0.938 0.062 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 水母 jellyfish 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游动物 zooplankton 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 珊瑚 corals 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 沉水植物 submerged plant 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游植物 phytoplankton 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 有机碎屑 detritus 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 表 3 不同营养级的能量转化效率
Table 3 Transfer efficiencies for each trophic level of the model in Daya Bay
来源 source 营养级 trophic level Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 生产者 producer 6.8 10.9 8.8 3.3 碎屑 detritus 8.0 11.5 8.5 2.4 总能流 all flows 7.2 11.2 8.7 2.9 0.8 0.0 碎屑所占的能流比 proportion of total flow originating from detritus: 0.48 转换效率 transfer efficiencies 生产者转换效率 from primary producer: 8.7% 碎屑转换效率 from detritus: 9.3% 总转换效率 total: 8.9% -
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