Study on the ecosystem model of Daya Bay I. A preliminary approach on energy flow model
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摘要:
主要根据1984~1986年和1986~1987年在大亚湾进行的环境、资源和生态调查资料,应用Ecopath with Ecosim(EwE)软件,构建大亚湾海域生态系统初步能量流动模型。文中根据大亚湾游泳动物的食物组成特点,把该海域生态系划分15个功能组,分别是海洋哺乳动物、肉食性鱼类、底栖捕食鱼类、滤食性鱼类、草食性鱼类、蟹类、虾类、头足类、底栖动物、水母、浮游动物、珊瑚、沉水植物、浮游植物和有机碎屑,功能组的划分基本能覆盖大亚湾海域生态系统的能量流动过程。经EwE软件模拟,结果表明:大亚湾海域生态系统的营养级范围为1~3.88级;各营养级的能量转换效率分别为7.2%,11.2%,8.7%,2.9%,可用构建金字塔形状来描述营养流动的转换效率;大亚湾生态系统的总能量传递效率为8.9%,略低于林德曼转换效率(10%左右),可能是由于在该海域大量的沉水植物(马尾藻)未能被充分利用而腐烂所造成;在能量流动过程中,直接来源于碎屑的比例占总流量的48%,而直接来源于初级生产者的比例为52%。
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关键词:
- 营养模型 /
- 能量流动 /
- Ecopath with Ecosim软件 /
- 生态系统 /
- 大亚湾
Abstract:Ecopath with Ecosim (EwE) is designed for straightforward construction, parameterization and analysis of mass-balance trophic models of aquatic ecosystems. Base on the data from environments, resources and ecology survey in Daya Bay during 1984~1986 and 1986~1987, the energy flow model of ecosystem in Daya Bay is constructed using the EwE package. According to the characteristic of the food composition of swimming animal in Daya Bay, the ecosystem comprised 15 function groups, which are marine mammals, carnivorous fish, benthic-feeding fish, zooplanktivorous, herbivorous fish, crabs, shrimps, cephalopods, zoobenthos, jellyfish, zooplankton, corals, submerged plant, phytoplankton and detritus, respectively. And the function groups can cover the main trophic flow of the ecosystem in Daya Bay. The result shows that the trophic level of the function groups varied from 1.0 to 3.88. The transfer efficiencies for each trophic level are 7.2%, 11.2%, 8.7%, 2.9%, respectively. The transfer efficiencies can be used for constructing a figure presenting the trophic flows in form of a pyramid. The total transfer efficiency of Daya Bay′s ecosystem is 8.9%, less than that of Lindeman (about 10%), perhaps a lot of submerged plant (Sargassum) in Daya Bay can not be utilized fully, and decayed and broke down. In course of the energy flow, the proportion of total flow originating from detritus is 48%, and from primary producer is 52%.
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Keywords:
- trophic model /
- energy flow /
- Ecopath with Ecosim package /
- ecosystem /
- Daya Bay
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浮游动物是海洋生态系统的重要组成部分,为食物链中的次级生产力,其种类组成和数量分布与渔业关系极为密切,有些种类可作为中心渔场生物指标种。福建海区(包括闽东、闽中、闽南-台湾浅滩渔场)浮游动物虽进行多次调查,但年代均较久。本文主要根据2003~2004年春季和夏季浮游动物调查与历史资料进行比较分析,报道了该调查海区浮游动物种类组成和数量分布的变化特点,探讨浮游动物与中心渔场分布的关系,旨在为渔业生产提供参考。
1. 材料与方法
本文根据2003年8月和2004年5月春、夏2个季度月浮游动物调查资料进行分析研究。调查范围为22°30′~26°30′N,117°30′~125°00′E海域(包括闽南-台湾浅滩、闽中渔场和闽东渔场),以每经纬度30′为1调查站位,共设33个站。样品采集使用网口内径80 cm,网口面积0.5 m2,网筛绢规格0.507 mm的大型浮游生物网从底至表垂直采集。按调查规范在实验室进行种类分类鉴定,并用湿重法称量,个体计数,计算总生物量密度(mg · m-3或ind · m-3)及优势种的优势度。
2. 结果
2.1 种类组成
本调查海域常年受闽浙沿岸水、黑潮支梢、台湾暖流和南海暖流相互消长的影响,浮游动物种类繁多,根据5月和8月采集的浮游动物样品,经鉴定的种类有226种,其中桡足类(Copepods)114种,占50.4%,其次为毛颚类(Chaetognatha)和端足类(Amphipoda),各21种,占9.3%,此外浮游多毛类(pelagic Polychaeta)3种、浮游软体类(pelagi Gastropod)10种、枝角类(Cladocera)1种、介形类(Ostracoda)4种、、涟虫类(Cumacea)1种、糠虾类(Mysidacea)4种、磷虾类(Euphausiacea)9种、樱虾类(Sergestinae)5种、被囊类(Tunicata)6种、浮游幼虫类(Larvae)15种、水母类(Hydromedusae和Siphonophores)7种,其它种类5种。这些种类中热带和暖水种占95.0%,还有少数暖温带种如中华哲水蚤(Calanus sinicus)、五角水母(Muggiaea atlantica)等。主要种类有暖水种的锥形宽水蚤(Temora turbinata)、微陀隆哲水蚤(Acrocalanus gracilis)、异尾宽水蚤(Temora discaudata)、精致真刺水蚤(Euchata concinna)、小哲水蚤(Nannocalanus minor);热带种的普通波水蚤(Undinula vulgaris)、亚强真哲水蚤(Eucalanus subcrassus)等。其中普通波水蚤、锥形宽水蚤数量最多、分布最广,是春季和夏季的主要种类;微陀隆哲水蚤在春季数量也较多。
2.2 总生物量分布
2.2.1 季节变化
春季,本调查海区各站浮游动物总生物量为45.2~143.3 mg · m-3,平均值为90.3 mg · m-3,总生物量以锥形宽水蚤、微陀隆哲水蚤、亚强真哲水蚤、普通波水蚤、异尾宽水蚤、真刺水蚤(Euchaeta sp)幼体和肥胖箭虫(Sagitta enflata)等种类占优势;夏季随着温度上升,生物量不断增多,各站浮游动物总生物量为25.2~676.8 mg · m-3,平均值为150.8 mg · m-3,在总生物量起主导作用的种类有普通波水蚤、锥形宽水蚤、真刺水蚤幼体、亚强真哲水蚤、肥胖箭虫、小哲水蚤、精致真刺水蚤、微陀隆哲水蚤和异尾宽水蚤等。
2.2.2 时空分布
从调查海域春、夏2个季度的浮游动物总生物量和区域分布看,因各个渔场环境条件不同,分布状况也不尽相同。春季,浮游动物总生物量变化范围为45.2~143.3 mg · m-3,平均值为90.3 mg · m-3。生物量平面分布特点,呈现由北向南递减,即闽东渔场>闽中渔场>闽南、台湾浅滩渔场,而密集区不明显;夏季,浮游动物总生物量变化范围为25.2~676.8 mg · m-3,平均值为150.8 mg · m-3,浮游动物生物量的分布不均匀,块状分布明显。生物量平面分布趋势是北低南高,与春季相反,以闽南、台湾浅滩渔场总生物量最高,且密集区明显(图 1)。
闽东渔场:春季浮游动物量变化范围为92.2~144.3 mg · m-3,平均值为123.1 mg · m-3,较闽中、闽南-台浅渔场高;夏季略低,总生物量分布范围为46.4~192.0 mg · m-3,平均为88.0 mg ·m-3,浮游动物分布较为均匀,总生物量多数为100 mg · m-3以下,但在东引以东一带水域出现由真强真刺水蚤、微陀隆哲水蚤、锥形宽水蚤等种类构成总生物量大于150 mg · m-3密集区。
闽中渔场:春季浮游动物分布较为均匀,总生物量分布范围60.9~107.8 mg · m-3,平均为86.0 mg · m-3;夏季,生物量明显上升,总生物量分布为41.2~257.8 mg · m-3,平均为150.6 mg · m-3。各调查站几乎都达100 mg · m-3以上,且在乌丘附近海域出现大量普通波水蚤,总生物量大于250 mg · m-3。
闽南-台湾浅滩:春季浮游动物总生物量分布范围45.2~132.4 mg · m-3,平均为74.6 mg · m-3, 多数站位生物量在100 mg · m-3以下,但在东椗以东及南澎列岛东南外海(台湾浅滩)出现大量普通波水蚤、亚强真哲水蚤、微陀隆哲水蚤、锥形宽水蚤、长尾类蚤状水蚤(Macruran larva)等种类形成较高生物量区,总生物量均达100 mg · m-3以上;夏季,浮游动物总生物量分布范围为25.2~676.8 mg · m-3,平均为227.5 mg · m-3,明显高于春季,同时也高于闽中、闽东渔场。浮游动物总生物量分布极为不均匀,块状分布明显,在东椗附近沿岸海域出现大量普通波水蚤、真刺水蚤幼体、海龙箭虫(Sagitta nagae)、肥胖箭虫,形成总生物量大于600 mg · m-3的密集区,此外,南澎列岛东南外海生物量也达250 mg · m-3以上。
2.3 优势种及其数量分布
2.3.1 优势种
根据浮游动物数量和出现频率统计结果,取优势度(Y)≥0.02的种类为本调查海域的优势种(表 1),春季(5月)优势种有7种(其中桡足类6种,毛颚类1种);夏季(8月),除与春季共有种外,还有精致真刺水蚤、小哲水蚤,共9种(其中桡足类8种,毛颚类1种)。
表 1 调查海区浮游动物主要优势种及其优势度(Y)(Y≥0.02)Table 1. The main dominant species and dominant degree of zooplankton in investigation sea种类species 春季spring(5月May) 夏季summer(8月August) 微驼隆哲水蚤Acrocalanus gracilis 0.12 0.02 锥形宽水蚤Temora turbinata 0.13 0.10 亚强真哲水蚤Eucalanus subcrassus 0.08 0.05 普通波水蚤Undinula vulgaris 0.06 0.28 异尾宽水蚤Temora discaudata 0.05 0.02 真刺水蚤幼体Euchaeta sp 0.02 0.06 精致真刺水蚤Euchata concinna 0.02 小哲水蚤Nannocalanus minor 0.03 肥胖箭虫Sagitta enflata 0.02 0.04 不同季节出现优势种不尽相同,如春季,第一优势种锥形宽水蚤,其优势度0.13,夏季下降至0.10,为第二优势种。而第一优势种被占绝对优势普通波水蚤(其优势度0.28)取代,另在春季数量稀少,仅分布在闽东海区的小哲水蚤,到了夏季数量明显增多,而且遍布整个调查海区为优势种。
2.3.2 优势种数量分布
(1) 普通波水蚤。普通波水蚤属于高温、高盐性热带种[1],数量多且遍布整个调查海区,为第一个优势种。春季,平均数量为8.47 ind ·m-3,在东椗以东水域出现较大于20 ind · m-3的分布区,其余站位大多数在10 ind · m-3以下。夏季,随着水温上升,普通波水蚤大量繁殖,平均数量达61.97 ind · m-3,大部分水域大于40 ind · m-3,并在东引至平潭水域出现大于100 ind · m-3密集区。除此之外在闽南、台湾浅滩渔场也出现3个大于100 ind · m-3的密集区。(2)锥形宽水蚤。锥形宽水蚤属暖水性沿岸种,广泛分布于福建海区。春季,平均数量为18.6 ind · m-3,在东引以东海域和牛山附近出现大于50 ind · m-3较大范围密集区。春季,兄弟岛东南外海及台湾浅滩数量稀少,多数低于0.5 ind · m-3,但夏季数量明显增多,大部份水域出现大于50 ind ·m-3密集区,其中南澎以南水域最高密度达88.0 ind · m-3。(3)微驼隆哲水蚤。微驼隆哲水蚤属广温广盐性热带种[1],广泛分布于福建海区,春季,平均数量为21 ind · m-3,闽东、闽中渔场数量较多,最高密度达69.9 ind · m-3。夏季数量明显减少,出现频率也较低,平均数量6.8 ind · m-3,大部份水域低于10 ind · m-3,但在闽南渔场北部出现数量大于25或50 ind · m-3的分布区域。(4)亚强真哲水蚤。亚强真哲水蚤属暖水性沿岸种,每年夏、秋间由暖水带入福建沿海,数量较多,为第三个优势种。春季,平均数量为12.4 ind · m-3,闽东、闽中渔场数量较多,最高密度达61.6 ind · m-3。夏季,闽南-台湾浅滩渔场数量明显增加,最高数量密度达81.9 ind · m-3。
3. 讨论
20世纪50年代以来,在台海海峡及东海南部(29°N以南)多次开展大规模、大范围的渔场浮游动物调查,但由于调查范围、时间等与本次调查不完全一致,难于作全面的比较。相对来说,本次调查整个海区的浮游动物总生物与1998年相比较[2],变化不大。但分渔场的浮游动物总生物明显比1975~1977年闽南-台湾浅滩渔场调查和1982~1983年闽中渔场和闽东渔场调查低,且季节变化也不尽相同。在春季和夏季浮游动物种类组成中,一直保持优势种地位的有普通波水蚤、锥形宽水蚤、真刺水蚤幼体、精致真刺水蚤、亚强真哲水蚤、异尾宽水蚤、肥胖箭虫等,同时本次调查还新出现微陀隆哲水蚤、小哲水蚤等优势种。
本调查海区浮游动物种类组成和数量分布的变化与闽浙沿岸流、南海暖流和黑潮支流的消长息息相关,在春季由于调查海区的中部及南部基本上为暖流控制[3],整个调查海区以暖水性沿岸种和广温广盐热带种数量为多,微陀隆哲水蚤、锥形宽水蚤、亚强真哲水蚤、普通波水蚤等占优势,而暖温性种中华哲水蚤、五角水母等则较集中分布于闽东沿岸一带,数量不多。在夏季整个调查海区为南海暖流与黑潮支流所控制,水温都很高,沿岸表温为26~28℃,外海表温为28~28.5℃,此时暖温性种类几乎消失,调查海区更多外海高温高盐种出现于南北各海区,遍布整个海区的达氏波水蚤(Undinula vulgaris),在台湾浅滩水域最高密度达26.6 ind · m-3;普通波水蚤数量也激增,与锥形宽水蚤、微陀隆哲水蚤同为优势种,同时取代了春季第一优势种锥形宽水蚤的位置。体现了本调查海区浮游动物组成以热带、亚热带暖水性种类为多,此外,有些典型的高温高盐外海种如伪细真哲水蚤(Eucalanus pseudattenuatus)、金叶剑水蚤(Sapphirina metallina)、黑斑平头水蚤(Candacia aethiopica)、粗新哲水蚤(Neocalanus robustior)等主要分布于受高温高盐暖流影响较大的台湾海峡南部水域。由此可见,本调查海区由于受复杂多变环境因子交错影响,浮游动物种类组成较为复杂,大致有3个主要生态类群:暖温性沿岸类群—在春季出现于受闽浙沿岸流影响较大的海区,如中华哲水蚤;暖水性沿岸种—大量出现在春、夏季,本海区优势种多数属于此类型;外海高温高盐种—此类型全为热带种,广泛分布于受暖流影响较大的海区,夏季种类较多,如普通波水蚤、达氏波水蚤、伪细真哲水蚤等。
近30年来,本调查海区春季和夏季浮游动物总生物量分布密集区基本上是在闽南-台湾浅滩渔场的东椗附近沿岸、南澎列岛东侧和南部的外海(台湾浅滩)、闽中渔场牛山至乌丘附近水域、闽东渔场的东引以东一带及台山附近水域,总生物量多数大于250 mg · m-3。浮游动物为次级生产力,蓝圆鲹、鲐鱼、金色小沙丁鱼等中上层鱼类、经济虾类等大都以它为食,其种类组成与数量分布与鲐鲹鱼类的集群和中心渔场的形成关系极为密切。根据历次福建渔场渔业资源及浮游动物调查结果,上述浮游动物生物量的密集区,绝大多数为福建拖网作业春汛和灯光围网作业春、夏汛的主要渔场,正常年份拖网作业平均网产1 000~1 500 kg,最高达5 000 kg,灯光围网作业平均网产600~1 500 kg,最高达6 000 kg以上,以捕蓝圆鲹、鲐鱼为主。
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表 1 大亚湾生态系统模型的基本输入和输出参数
Table 1 Basic input and output parameters of the trophic model of Daya Bay ecosystem
功能组
group name营养级
trophic level生物量/t·km-2
biomassP/B
(year-1)Q/B
(year-1)EE P/Q 海洋哺乳动物 marine Mammals (3.88) 0.008 0.045 14.768 (0.000) (0.003) 肉食性鱼类 carnivorous fish (3.05) 0.060 1.500 20.000 (0.144) (0.075) 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish (2.99) 0.100 1.000 2.700 (0.956) (0.370) 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish (2.62) 0.230 1.900 5.000 (0.462) (0.380) 草食性鱼类 herbivorous fish (2.05) 0.147 2.300 6.500 (0.898) (0.354) 蟹类 crabs (2.77) 0.0208 1.200 11.600 (0.899) (0.103) 虾类 shrimps (2.36) 0.100 1.800 19.000 (0.806) (0.095) 头足类 cephalopods (3.08) 0.0184 3.100 11.970 (0.849) (0.259) 底栖动物 zoobenthos (2.15) 0.166 6.500 27.400 (0.800) (0.237) 水母 jellyfish (3.00) (0.0034) 5.011 25.050 0.95 (0.200) 浮游动物 zooplankton (2.00) 0.186 32.000 192.000 (0.351) (0.167) 珊瑚 corals (2.00) (0.0674) 1.090 9.000 0.95 (0.121) 沉水植物 submerged plant (1.00) 17.8 11.885 - 0.002 - 浮游植物 phytoplankton (1.00) 0.119 231.00 - (0.971) - 有机碎屑 detritus (1.00) 1.000 - - (0.071) - 注:括号内为输出参数
Note: Output parameters are bracketed.表 2 不同功能组的相对能量流动
Table 2 Relative flows of groups of trophic level
功能组
group name营养级 trophic level Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅷ 海洋哺乳动物 marine mammals 0.000 0.000 0.227 0.694 0.076 0.003 0.000 0.000 肉食性鱼类 carnivorous fish 0.000 0.110 0.748 0.126 0.016 0.000 0.000 0.000 底栖捕食鱼类 benthic-feeding fish 0.000 0.250 0.518 0.226 0.006 0.000 0.000 0.000 滤食性鱼类 zooplanktivorous fish 0.000 0.400 0.584 0.016 0.001 0.000 0.000 0.000 草食性鱼类 herbivorous fish 0.000 0.950 0.050 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 蟹类 crabs 0.000 0.250 0.728 0.022 0.000 0.000 0.000 0.000 虾类 shrimps 0.000 0.670 0.318 0.012 0.000 0.000 0.000 0.000 头足类 cephalopods 0.000 0.000 0.967 0.033 0.000 0.000 0.000 0.000 底栖动物 zoobenthos 0.000 0.938 0.062 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 水母 jellyfish 0.000 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游动物 zooplankton 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 珊瑚 corals 0.000 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 沉水植物 submerged plant 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 浮游植物 phytoplankton 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 有机碎屑 detritus 1.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 表 3 不同营养级的能量转化效率
Table 3 Transfer efficiencies for each trophic level of the model in Daya Bay
来源 source 营养级 trophic level Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ 生产者 producer 6.8 10.9 8.8 3.3 碎屑 detritus 8.0 11.5 8.5 2.4 总能流 all flows 7.2 11.2 8.7 2.9 0.8 0.0 碎屑所占的能流比 proportion of total flow originating from detritus: 0.48 转换效率 transfer efficiencies 生产者转换效率 from primary producer: 8.7% 碎屑转换效率 from detritus: 9.3% 总转换效率 total: 8.9% -
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