鮨科鱼类58属440种以上，主要分布于热带和暖水性海区，极少数种数进入江河，大部分种类是世界海洋渔业中经济价值较高的食用鱼类，我国有记录35属96种^[1]。研究珊瑚礁鮨科鱼类的组成与分布可在一定程度上反映珊瑚礁水域渔业资源的组成与分布，对珊瑚礁渔业资源开发具有重要参考价值。在以西沙群岛和南沙群岛海域为主的珊瑚礁渔业生产中鮨科鱼类占有重要的地位，是渔业生产的主要捕捞对象。1989年4~6月对南沙群岛海区9个岛礁礁前缘区水域进行专项手钓试捕，鮨科鱼类占渔获重量的20.7%，为优势类群^[2]。随着南海北部渔业资源的衰退，珊瑚礁渔业的不断发展，特别是在西沙群岛和南沙群岛海域的开发，鮨科鱼类作为优势类群有必要对其资源作进一步的研究。本文根据1998年3~5月和1999年5~6月在南海12个主要珊瑚礁采用手钓、延绳钓和刺网3种作业方式的调查，对鮨科鱼类的资源进行分析，旨在为南海珊瑚礁渔业资源的开发和管理提供科学依据。

1.   材料与方法

1998年3~5月和1999年5~6月, 采用手钓、延绳钓和刺网3种作业方式在西沙的浪花礁、华光礁、琛航岛、永兴岛、北礁和南沙的渚碧礁、南薰礁、东门礁、美济礁、赤瓜礁、永署礁、华阳礁等12座珊瑚礁水域进行了2个航次的鱼类资源调查，调查船及所用调查渔具及具体采样方法详见参考文献[3]和[4]。对试捕渔获样品进行鉴定分类和生物学测定，并借助微机进行处理，建立生物学测定数据库，本研究资料来源于该调查的鮨科部分。

鉴于3种不同的作业方式采用不同的作业量单位，在计算资源密度时以其各自的单位产量来表示，即流刺网以1 000 m长网片作业1次为1个作业量单位，手钓以100个钓钩作业1 h为1个作业量单位，延绳钓以100个钓钩作业1次为1个作业量单位。

2.   结果

2.1   种类组成

表 1为本次在南海主要珊瑚礁水域进行调查采获鮨科鱼类的渔获名录及其分布情况，共6属25种(含1个未定种)，从列表中可以看出在南薰礁捕获鮨科鱼类的种类最多，达11种，而在永兴岛捕获的种类最少，只有2种。如果从捕获到的各种类来看，在12个珊瑚礁出现率高的依次是尾纹九棘鲈、黑边石斑鱼、蜂巢石斑鱼、六角石斑鱼、侧牙鲈和斑点九棘鲈，都在6个珊瑚礁以上。这次捕获的多数种类广泛分布于各海区，如斑点九棘鲈、黑边石斑鱼、蜂巢石斑鱼和侧牙鲈等，但有个别种类仅在南海主要珊瑚礁及其近邻海域出现，如横带九棘鲈、台湾九棘鲈、点带石斑鱼、棕点石斑鱼、七带石斑鱼和横斑鳃棘鲈。

表  1  南海主要珊瑚礁水域鮨科鱼类渔获名录

Table  1.  Catch species of Serranidae in main coral reef waters of South China Sea

no.	渔获种类 catch species	西沙  Xisha						南沙  Nansha
		北礁 Bei reef	琛航岛 Shenhang island	浪花礁 Langhua reef	永兴岛 Yongxing island	华光礁 Huaguang reef		美济礁 Meiji reef	东门礁 Dongmen reef	赤瓜礁 Chigua reef	永署礁 Yongshu reef	南薰礁 Nanxun reef	渚碧礁 Zhubi reef	华阳礁 Huayang reef
01	烟鲈 Aethaloperca rogaa												h	h
02	白线光腭鲈 Anyperodon leucogrammicus							h
03	斑点九棘鲈 Cephalopholis argus	hb		h		hb		b					h	h
04	橙点九棘鲈 C.aurantius			h				h		h	h	h
05	台湾九棘鲈 C.formosanus					h
06	青星九棘鲈 C.miniatus											h
07	横带九棘鲈 C.pachycentron							h			h	h
08	九棘鲈属 C.ephalopholis sp.		h					h
09	尾纹九棘鲈 C.urodelus	h	h	h	h	hb		hb	h	h	h	h	h	hl
10	宝石石斑鱼 Epinephelus areolatus							b
11	点带石斑鱼 E.malabaricus		h
12	棕点石斑鱼 E.fuscoguttatus										l
13	鲑点石斑鱼 E.fario		l					b				hl
14	黑边石斑鱼 E.fasciatus	h	h	h	h	h		h	h		h		h
15	六角石斑鱼 E.hexagonatus	h	hb	h		hb			b			h	h
16	高体石斑鱼 E.hoedti			l								l
17	宽带石斑鱼 E.latifasciatus					l
18	指印石斑鱼 E.megachir										h
19	蜂巢石斑鱼 E.merra	h	h	h		hb		hb	hb	h		h	h
20	小牙石斑鱼 E.microdon								h
21	七带石斑鱼 E.septemfasciatus										l	l		l
22	六带石斑鱼 E.sexfasciatus										h
23	横斑鳃棘鲈 Plectropomus laevis					b							h
24	(豹纹)鳃棘鲈 P.leopardus							h			l
25	侧牙鲈 Variola louti		h			h			h	h	h	h
注：“b”表示底层刺网捕获；“h”表示手钓捕获；“l”表示底延绳钓捕获 Notes: “b” denotes catch using bottom gill net; “h” catch using hand line; “l” catch using long line.

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从图 1可以看出七带石斑鱼、尾纹九棘鲈、高体石斑鱼、六角石斑鱼、蜂巢石斑鱼和黑边石斑鱼的绝对试捕渔获量最高，但七带石斑鱼和高体石斑鱼的渔获尾数较少，仅分别捕获到3尾和2尾，个体重较大，而尾纹九棘鲈、六角石斑鱼和蜂巢石斑鱼的捕获尾数都在200尾以上，平均体重都在60 g以上，黑边石斑鱼也捕获了69尾，平均体重为172.4 g，可见南海主要珊瑚礁水域鮨科鱼类的优势种类为尾纹九棘鲈、六角石斑鱼、蜂巢石斑鱼和黑边石斑鱼。南沙调查区捕获6属22种，共641尾205.5 kg，均属礁栖性鱼类，优势种类依次为尾纹九棘鲈、蜂巢石斑鱼、六角石斑鱼、黑边石斑鱼；西沙调查区共捕获6属14种(含1个未定种)，共301尾50.9 kg，优势种类依次为尾纹九棘鲈、六角石斑鱼、黑边石斑鱼、蜂巢石斑鱼。

图  1  南海主要珊瑚礁水域鮨科鱼类的渔获组成

Figure  1.  Catch compostion of Serranidae in main coral reef waters of South China Sea

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2.2   3种作业方式的渔获组成与分布

2个航次的调查采用了手钓、延绳钓和刺网3种作业方式进行。其中，有效手钓作业53次，捕捞作业量为604.5钓·时，共捕获鮨科鱼类20种计803尾63.261 kg，数量组成以尾纹九棘鲈最多，占38.5%，其他依次为六角石斑鱼(26.3%)、蜂巢石斑鱼(17.3%)、黑边石斑鱼(8.6%)，侧齿鲈(2.4%)、橙点九棘鲈(1.7%)、斑点九棘鲈(1.5%)、横带九棘鲈(1%)、九棘鲈(0.7%)、烟鲈(0.5%)、台湾九棘鲈(0.2%)、鳃棘鲈(0.2%)、指印石斑鱼(0.1%)、小牙石斑鱼(0.1%)、青星九棘鲈(0.1%)、六带石斑鱼(0.1%)、横[黑]斑鳃棘鲈(0.1%)、鲑点石斑鱼(0.1%)、点带石斑鱼(0.1%)、白线光腭鲈(0.1%)，手钓捕获鮨科鱼类重量占其总捕获重量的24.7%，占数量组成的85.2%；延绳钓有效作业41次，捕捞作业量为7 690钓，只捕获鮨科鱼类7种计12尾183.195 kg，为3种作业方式中渔获尾数最少，但渔获的个体较大，分别为3尾七带石斑鱼136.51 kg、2尾高体石斑鱼17.75 kg、1尾鳃棘鲈10.75 kg、3尾鲑点石斑鱼6.52 kg、1尾宽[纵]带石斑鱼6 kg、1尾棕点石斑鱼5.6 kg和1尾尾纹九棘鲈0.065 kg。除了尾纹九棘鲈稍小外，其他的个体都较大，这明显和延绳钓主要捕捞大型鱼类有关，延绳钓捕获鮨科鱼类重量占其总捕获重量的74.4%，占数量组成的1.3%；刺网投放有效作业15次、捕捞作业量为11 210 m网长，共捕获鮨科鱼类7种127尾9.977 kg，包括77尾蜂巢石斑鱼4.721 kg、22尾六角石斑鱼2.175 kg、21尾尾纹九棘鲈1.899 kg、4尾斑点九棘鲈0.67 kg、1尾横[黑]斑鳃棘鲈0.24 kg、1尾鲑点石斑鱼0.161 kg和1尾宝石石斑鱼0.111 kg，以蜂巢石斑鱼的渔获量最大，占尾数的60.6%，刺钓捕获鮨科鱼类重量占其总捕获重量的3.9%，占数量组成的13.5%。

从3种作业方式捕获的种类来看，刺网和手钓捕获的种类较接近，刺网捕获种类中除了宝石石斑鱼手钓没有捕获到外，其他种类手钓都有捕获。刺网捕获对象的选择性主要取决于刺网网目的大小和投放水层深度，延绳钓捕获的7种中有4种刺网和手钓都没有捕获到。可见，延绳钓适合于捕获个体大的鮨科鱼类，手钓比刺网更适合捕获个体小的鮨科鱼类。

在南沙调查区鮨科鱼类的捕获尾数和重量分别占总渔获尾数和总渔获重量的34.5%和13.3%，其渔获率分布见图 2；在西沙调查区鮨科鱼类的渔获尾数和重量分别占总渔获尾数和总渔获重量的11.8%和2.7%，其渔获率分布见图 3。

图  2  南沙调查区鮨科鱼类的渔获率分布

Figure  2.  Catch rate distribution of Serranidae in Nansha

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图  3  南沙调查区鮨科鱼类的渔获率分布

Figure  3.  Catch rate distribution of Serranidae in in Nansha

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2.3   不同水深礁区的渔获分布

不同水深礁区的渔获率有明显的差异。本次调查延绳钓捕获鮨科鱼类的尾数较少，在30~120 m水域捕获12尾，其中5尾在水深60~66 m礁区中捕获，所获数据有限而体现不出其不同水深的捕获分布。刺网的放网位置主要在浅水区，尾数中89%的渔获都在10 m以浅礁区中捕获，也难以分析不同水深的渔获率分布。在调查的12个岛礁中手钓主要在8 ~80 m礁区进行，放钓分布较均匀，因此本研究仅分析手钓作业中鮨科鱼类在不同水深的渔获率分布。表 2为南海主要珊瑚礁不同水深礁区手钓作业鮨科的渔获统计，从列表中可以看出鮨科鱼类重量渔获率及尾数渔获率都以11~30 m礁区最高，其次为10 m以浅的礁区，说明鮨科鱼类在南海12个主要珊瑚礁水域主要分布于浅水区，其实刺网的渔获也体现这一点。在11~30 m礁区除了捕获1尾个体较大的七带石斑鱼外，尾纹九棘鲈、六角石斑鱼和黑边石斑鱼的渔获重量最高，渔获尾数较多，成为该礁区的主要捕获种类。在10 m以浅的礁区，蜂巢石斑鱼、尾纹九棘鲈和六角石斑鱼分别占10 m以浅礁区的渔获重量的37%、25%和18.7%，分别占渔获尾数的49.2%、26.5%和17.5%。

表  2  不同水深手钓作业鮨科的渔获统计

Table  2.  Catch statistics of handlining in different depths of reef waters surveyed

年份 year	重量渔获率/kg·(100hook·h)-1 catch rate in weight					尾数渔获率/ind·(100hook·h)-1 catch rate in number
	≤10 m	11~30 m	31~50 m	51~80 m		≤10 m	11~30 m	31~50 m	51~80 m
1998	—	9.916	6.443	2.279		—	224.0	143.8	41.4
1999	55.1	217.446	49.821	33.917		1 463.9	4 222.8	1 005.8	616.7
注: “—”表示没无渔获 Notes: The dashed line in the table denotes no catch.

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各水深层的种类数差异不明显，深水礁区稍少。捕获的25种鮨科鱼类中，在10 m以浅、11~30 m、31~50 m、51~80 m和81~120 m礁区捕获的种类数分别为12、15、11、10和4种。其中不少种类水深分布较广，如蜂巢石斑鱼、黑边石斑鱼、侧齿鲈、鲑点石斑鱼和横带九棘鲈等种类在80 m水域还有渔获，尾纹九棘鲈从浅水区到120 m水域都有渔获，另外在120 m水域也捕获到高体石斑鱼、宽[纵]带石斑鱼和棕点石斑鱼。

2.4   主要种类的生物学特征

2.4.1   尾纹九棘鲈

尾纹九棘鲈为热带珊瑚礁常见鱼类之一，个体小的食用鱼类，在调查的12个珊瑚礁均有捕获，西沙捕获125尾9.0 kg，体长范围为79~175 mm, 平均体长为124 mm，体重范围25~150 g，平均体重为63.8 g, 雌雄性比为1：6.43。南沙捕获186尾10.3 kg, 体长范围为82~160 mm, 优势体长组范围为115~145 mm, 占61.6%，平均体重为55.3 g, 体长与体重的相关式为: W= 2.7961×10^-5L^2.9973(图 4)，雌雄性比为1：6.43。在西沙和南沙调查区捕获的个体均未达到性成熟, 雌雄性成熟度都以Ⅱ期占绝对优势，少数个体为Ⅰ和Ⅲ期。从胃饱满度组成来看，调查海区尾纹九棘鲈的摄食强度不大，以1级为主，占51.2%，其次为2级和空胃，分别占26.9%和12.4%，西沙和南沙的个体较相似。

图  4  尾纹九棘鲈体长和体重的相关性

Figure  4.  Correlation between body length and body weight of Cephalopholis urodelus sampled in Nansha Islands

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2.4.2   六角石斑鱼

六角石斑鱼也为热带珊瑚礁鱼类，生活时体黑褐色。在调查的12个珊瑚礁中北礁、浪花礁、琛航岛、华光礁、东门礁、华阳礁和南薰礁等7个珊瑚礁均有捕获，而其他5个没有捕获到。西沙调查区捕获80尾7.282 kg, 均由1999年手钓和刺网捕获, 体长范围90~225 mm, 平均体长为136 mm，体重范围20~290 g，平均体重为67.9 g；南沙调查区捕获153尾7.821 kg, 体长范围80~158 mm, 优势体长组为125~135 mm, 占24.5%, 体重范围为15~110 g，体长与体重的相关式为: W = 3.2007×10^-5L^2.9578(图 5)。捕获的个体均未达到性成熟, 南沙调查区雌雄性比为1 : 7.82, 雌鱼性成熟度为Ⅱ期，雄鱼性成熟度为Ⅱ和Ⅳ期(仅1尾)。六角石斑鱼的摄食强度比尾纹九棘鲈稍强，胃饱满度1、2、3和4级的分别占26.1%、44.7%、16.5%和10.7%，以2级最高，空胃和5级的较少，西沙和南沙相差不大。

图  5  六角石斑鱼体长和体重的相关性

Figure  5.  Correlation between body length and body weight of Epinephelus hexagonatus sampled in Nansha Islands

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2.4.3   蜂巢石斑鱼

蜂巢石斑鱼为暖水性底层鱼类，栖息于礁盘浅水海区^[5]。本次调查主要在南沙调查区捕获，西沙调查区捕获较少，只有25尾1.929 kg, 主要由手钓和刺网捕获，在永兴岛没有捕获，体长范围88~178 mm, 体重范围18~150 g。南沙调查区共捕获191尾11.315 kg, 除华阳礁和永署礁没有捕获外, 其余5个珊瑚礁均有渔获。体长范围82~195 mm, 优势体长组范围105~155 mm, 占75.1%, 体重范围为17~135 g，体长与体重的相关式为: W= 1.0271×10^-4L^2.7183(图 6)。在南沙调查区捕获的个体均未达到性成熟, 雌雄性比为1 : 9.21。雌鱼性成熟度为Ⅱ期；雄鱼性成熟度为Ⅱ~Ⅲ期, 以Ⅱ期为主。蜂巢石斑鱼的胃饱满度2级为主，占40.3%，其次为1级，占28.3%。

图  6  蜂巢石斑鱼体长和体重的相关性

Figure  6.  Correlation between body length and body weight of E.merra sampled in Nansha Islands

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3.   讨论

本次调查共捕获鮨科鱼类6属25种，加上1989年4~6月对五方、三角、美济、仙娥、赤瓜、石盘仔、华阳、永署和南熏等9个珊瑚礁的渔业资源调查^[6]和1975~1976年在西、中沙、南沙北部海域大洋性鱼类资源调查共捕获鮨科鱼类34种^①。而1984~1987年4~6月间南沙南部陆架拖网调查^[7]和1990年南沙群岛西南部陆架海区底拖网渔业资源调查^[8]共捕获鮨科鱼类17种。3次珊瑚礁水域渔业资源与2次南海南部大陆架海域底层渔业资源调查共捕获鮨科鱼类45种，但只有6种鮨科鱼类为共有，它们是橙点九棘鲈、青星九棘鲈、横带九棘鲈、六斑九棘鲈、宝石石斑鱼和截尾石斑鱼，物种相似度仅为13.3%，这说明珊瑚礁区鮨科鱼类的种类组成和南海南部陆架区水域有一定的差异。

① 西、南、中沙渔业资源调查组.西、中沙、南沙北部海域大洋性鱼类资源调查报告[R].国家水产总局南海水产研究所，1978.1-87.

为了进一步比较珊瑚礁鮨科鱼类的种类组成和南海北部大陆架水域的差异，综合1989~1991年广东省海岛资源综合调查^[9]、1980年南海北部大陆斜坡渔业资源综合考察^①、1964年南海北部底拖网鱼类资源调查^②、1994年北部湾底拖网渔业资源调查^③和2001~2002年北部湾生物资源补充调查^[10]共捕获礁鮨科鱼类29种。3次珊瑚礁水域渔业资源与5次南海北部海域渔业资源调查共捕获鮨科鱼类56种，但只有7种鮨科鱼类为共有，它们是白线光腭鲈、横带九棘鲈、宝石石斑鱼、鲑点石斑鱼、宽[纵]带石斑鱼、指印石斑鱼、六带石斑鱼，物种相似度仅为12.5%，这说明珊瑚礁鮨科鱼类的种类组成和南海北部的差异较明显。

① 国家水产总局南海水产研究所.南海北部大陆斜坡海域渔业资源综合考察报告[R].国家水产总局南海水产研究所，1981.

② 水产部南海水产研究研究所.南海北部底拖网鱼类资源调查报告(海南岛以东)第三册[R].1966，34-71.

③ 袁蔚文，邱永松，郭金富，等.北部湾底拖网渔业资源调查[R].1994，22-24.

在本次调查中，不同鮨科鱼类栖息的水域也不同，在西沙海域栖息较广泛的种类有尾纹九棘鲈、蜂巢石斑鱼、黑边石斑鱼、六角石斑鱼和侧牙鲈。有些种类仅发现个别岛礁水域捕获，如宝石石斑鱼、白线光腭鲈、青星九棘鲈、点带石斑鱼、斑点九棘鲈、宽带石斑鱼、指印石斑鱼、小牙石斑鱼、六带石斑鱼。这是由于珊瑚礁水域生境多样化，而不同种类对珊瑚礁环境又有不同的要求而造成这些差异，如尾纹九棘鲈和蜂巢石斑鱼等穴居性鱼类，其数量的分布与洞穴的大小与数量等有密切关系。

尾纹九棘鲈、六角石斑鱼和蜂巢石斑鱼的雌雄数量差别较大，性比都在1 : 6以上，这一情况可能有3种情况, 一种是和采样网具的选择性有关, 一种是和性逆转有关, 另外一种是和生理习性有关。我们分析了不同采样网具的渔获物组成，未发现有关，为此我们进一步分析了性比与体长的关系。雌性尾纹九棘鲈的体长范围为90~175 mm(主要为90~145 mm，146~175 mm仅1尾)，雄性的体长范围为83~155 mm。雌性六角石斑鱼的体长范围为90~152 mm，雄性的体长范围为80~170 mm。雌性蜂巢石斑鱼的体长范围为105~168 mm，雄性的体长范围为82~195 mm。石斑鱼类一般是雌雄同体，先雌后雄的鱼类，有明显的性转换现象。然而从以上3种石斑鱼的体长范围来看，如果3种石斑鱼有性逆转现象则应属先雄后雌的情况。另外从雌性的体长组成来分析，也没有发现在某一个体长范围的数量突然增多，性比达到1 : 1的体长无法确定, 而且该调查没有进行雌、雄的年龄分析，目前也难以确定是否为第2种情况。是否为第3种情况生理习性就存在这种客观现象，查阅有关国内外文献没发现有这方面的报道。因此，这些有待进一步研究。