杂色鲍和九孔鲍是我国极为重要的养殖经济种类。对于杂色鲍的分类，日本学者^[1]认为应分为2个亚种：Haliotis diversicolor diversicolor (杂色鲍)和H. diversicolor aquatilis (九孔鲍)，杂色鲍和九孔鲍均为杂色鲍的一个亚种。台湾学者曾文阳^[2]也持此观点。认为分布在台湾南部，壳纹较粗者为杂色鲍(H. diversicoler diversicolor)，俗称“粗纹九孔”；分布在台湾北部沿海及岛礁水域且壳纹较细不明显者为九孔鲍(H. diversicolor supertexta)，俗称“平纹九孔”，九孔鲍是杂色鲍的一个亚种。在我国养鲍界，一般把杂色鲍分为2类：从台湾引种的生长速度比较快，称为“九孔鲍”；而大陆海域原产生长速度相对较慢者称为“杂色鲍”。国内学者吕端华^[3]认为将杂色鲍分为2个亚种是比较困难，这是因为杂色鲍的形态、颜色及花纹随不同生活环境变化，将二者作为2个亚种依据不足，只能将杂色鲍分为2个型(diversicolor型和supertexta型)，且2种型之间还存在中间型。美国的GEIGER^[4]则认为杂色鲍和九孔鲍完全是同物异名。

九孔鲍自20世纪90年代从台湾引入南方诸省以来，其养殖业得到了长足的发展，成为南方“鲍陆上养殖业”的主要品种，近年来病害频发，由此引起的死亡现象也日趋严重，给鲍养殖业带来巨大的经济损失。另一方面，由于各种原因导致杂色鲍的野生资源锐减，南方各海域捕获的野生杂色鲍越来越少，例如，国家级湛江杂色鲍良种场硇洲岛周围海域自2002年来就颗粒无收，杂色鲍野生资源前景岌岌可危。

为了更好地保护杂色鲍和九孔鲍种质资源，目前我国对杂色鲍和九孔鲍的种质研究做了许多工作，本文就近几年来杂色鲍和九孔鲍的种质资源研究进展作一综述。

1.   杂色鲍和九孔鲍的自然分布及自然生长性状比较

杂色鲍自然分布于我国浙江以南沿海以及日本、越南、菲律宾、印度尼西亚和澳大利亚等地，九孔鲍自然种群主要分布于我国台湾的北部、东部以及澎湖列岛周围等海域^[5]。九孔鲍于20世纪90年代初引入我国南方诸省，现在南方工厂化养殖场所养殖的鲍大多是九孔鲍。陈世杰^[6]认为二者有别的重要参数就是综合指数年增长速率的K值，杂色鲍为0.18，九孔鲍为0.21；生产实践中也证实了九孔鲍的生长速度快于杂色鲍，在人工养殖的条件下，把壳长10 mm的鲍苗养成60 mm的商品鲍，九孔鲍和杂色鲍分别约需13和17个月^[7]。黄勃等^[8]研究了同一批的203个杂色鲍和216个九孔鲍的体长和体重，杂色鲍的平均体长(4.66 cm)和平均体重(10.79 g)都低于九孔鲍(5.27 cm, 17.20 g)，二者的酶学分析研究表明，九孔鲍消化酶活性基本上都大于其相同体长的杂色鲍的消化酶活力。由于动物消化酶活力的高低直接影响着动物对营养物质的吸收利用程度，九孔鲍消化酶活性大于杂色鲍，说明九孔鲍在对食物的消化吸收方面相对于杂色鲍要强，因而增长的快，这在一定程度上解释了九孔鲍和杂色鲍为什么会有生长差异，同时也为九孔鲍生长速率快提供了理论依据。

2.   杂色鲍和九孔鲍种质研究现状

2.1   形态学标记研究

形态学标记研究主要根据生物体形态特征方面的差异进行物种的划分，在分类学上是常用的标准。这种分类方法方便易行，但标准难以统一，因而经常会出现划分结果不一致现象。

杂色鲍与九孔鲍在形态学上最主要区别在于杂色鲍壳纹较粗、螺肋明显，因此被称为“粗纹九孔”；九孔鲍壳纹较细、螺肋不明显被称为“平纹九孔”。这种差异的产生究竟是地理因素造成的还是因为二者为不同亚种的缘故，一直是呈争议的问题，还没有权威的结论。

2.2   遗传学研究

2.2.1   杂色鲍和九孔鲍染色体组型

染色体组型的研究是细胞遗传学的基础，是分类和系统发生研究较为有力的遗传学证据。

鲍的染色体组型有3种类型：2n=36，具有该染色体组型的鲍有皱纹盘鲍^[9]、黑鲍^[10]、大鲍^[11]、日本大鲍^[12]和盘鲍^[12]；2n=32，具有该染色体组型的鲍有平鲍^[13]、多变鲍^[13]、耳鲍^[14]、羊鲍^[14]、杂色鲍^[13]和九孔鲍^[15]；2n=28，具有该染色体组型的鲍有疣鲍^[16]和薄片鲍^[16]等。其中杂色鲍的核型公式为16m+14sm+2st；九孔鲍的核型公式为18m+6sm+8t。可见杂色鲍与九孔鲍的染色体数目相同但核型公式不同。

2.2.2   生化遗传标记研究

生化遗传标记即基因产物标记，如血清蛋白、同工酶、等位酶等。用于研究杂色鲍和九孔鲍种质鉴定的生化遗传标记多为同工酶。黎中宝等^[17]利用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术对养殖九孔鲍和野生杂色鲍进行了SOD(超氧化物歧化酶)、AMY(淀粉酶)、LDH(乳酸脱氢酶)、EST(酯酶)、ME(苹果酸酶)、ADH(乙醇脱氢酶)、AAT(天冬氨酸转氨酶)、SDH(山梨醇脱氢酶)、MDH(苹果酸脱氢酶)、IDH(异柠檬酸脱氢酶)等10种等位酶的电泳检测和谱带遗传分析，发现九孔鲍和杂色鲍在除SOD外的图谱都一致，在所有位点中共享大多数等位基因，二者在生化遗传上非常相似。

王鹭骁等^[18]利用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术对3个野生群体的杂色鲍和1个养殖群体的九孔鲍的6种同工酶系统进行UPGMA聚类分析后认为4个群体间的遗传差异不大，遗传距离小于0.01，属于种群差异水平，得出九孔鲍和杂色鲍的遗传差异达不到亚种水平的结论。

2.3   DNA标记研究

20世纪80年代以来，用于研究遗传多态性、物种亲缘关系、构建分子连锁遗传图谱、种质鉴定等的各种DNA标记方法发展极其迅速，主要有RFLP、微卫星、RAPD、AFLP、测序分析等。在鲍的DNA标记中，研究及应用最多的是微卫星^[19]，但杂色鲍与九孔鲍种质鉴定研究主要用了RAPD技术、AFLP和序列分析技术。

黎中宝^[20]应用RAPD技术研究了盘鲍、皱纹盘鲍、杂色鲍和九孔鲍4种鲍的亲缘关系，杂色鲍和九孔鲍群体之间遗传距离与遗传一致度分别为0.32和0.68，认为杂色鲍和九孔鲍亲缘关系相对较近，但并不能据此来判断二者是否达到种或亚种水平。

而王志勇等^[21-22]通过对分布于海南三亚的杂色鲍与当前南方养殖的九孔鲍(来自台湾)，进行核糖体18S rRNA和ITS1序列、线粒体16S rRNA和COI 4个常用标记基因DNA序列的比较分析后认为，2种鲍在4个标记基因的DNA序列上没有明显的趋异，相互间差异的碱基数目与比例都在同种类不同个体之间差异的范围之内，依据所分析的4个标记基因，都无法将2种鲍加以区别。另外AFLP指纹分析也获得了同样的结果，杂色鲍与九孔鲍的AFLP指纹图谱非常相似，未发现二者之间作为群体鉴别的特异性条带；2种鲍个体之间的遗传距离与种群内个体间的遗传距离相接近，在基于AFLP标记的聚类分析图上，2种鲍的个体互相参杂，并不分别聚类形成不同的支序。综合对4个标记基因和AFLP指纹研究的结果，杂色鲍与九孔鲍之间的差异只是属于不同地方群体的差异，达不到亚种差异水平。

3.   杂色鲍和九孔鲍种质鉴定的探讨

以上综述发现：早期形态、生长研究显示杂色鲍与九孔鲍之间有着较大的区别；近期的遗传学研究刚好相反，二者间趋同性增大。对于近期的研究，作者却心存疑虑，这是因为以上所引诸文，无一例外地以养殖鲍作为九孔鲍材料，以海区捕获的鲍作为杂色鲍作为研究材料进行研究。但是它们是否是真正意义上的九孔鲍和杂色鲍还值得商榷。

九孔鲍的自然产地为台湾的北部海域，如果研究材料来自台湾的北部海域且没有被养殖鲍混杂的种群当然没有问题，问题在于所用材料并不是来自台湾原产地。现在农民都知道杂交育种的优势，为了获得更好的种苗，大多会用当地的野生种与养殖种鲍进行杂交来育苗，所以即使是养殖场多年的养殖九孔鲍都不能代表就是真正九孔鲍；再者，如果是当年从台湾进入的九孔鲍苗也不能算是真正的九孔鲍。因目前鲍苗并未建立苗种注册登记制度及准入制度，受经济利益的驱动，南方诸省包括广东、广西、海南、福建及台湾在内的鲍苗都是流通的，哪里价格高就运往哪里运，养殖苗根本就不清楚其来源。

以天然海区捕获的鲍作为杂色鲍似乎很科学，但根据实际情况也未必如此。这是因为九孔鲍养殖公司全部都建在海边，并不排除有鲍苗通过各种管道流入附近海域以致将附近海域原产的杂色鲍原种污染的可能性；另外，养殖公司直接将筛选后的优质苗用于人工养殖，而将剩余的劣质苗用于海区增殖，也使得海区杂色鲍种苗受到污染。所以, 即使是在天然海域捕获的野生鲍苗也不能绝对代表杂色鲍原种。

根据以上分析，可以得出的结论就是：为了选择优良品种，各繁殖场不分杂色鲍和九孔鲍进行杂交，加上政府和一些养殖公司陆续在各海域放流种苗，杂色鲍和九孔鲍种苗无论在形态学还是DNA水平上已完全混杂，无法区分。所以九孔鲍是或者不是杂色鲍的一个亚种，都很难有证可查。

4.   建议

生物多样性是人类社会赖以生存和发展的基础，在全世界都在谈论生物多样性保护的今天，不论是本土生物多样性的保护还是原生物种的保护，外来种的问题都不容忽视。所谓外来种，是指出现于其自然分布疆界及可扩散范围之外的一个物种、亚种乃至于更低的分类群。不可否认，九孔鲍在引入大陆后产生了很高的经济效益，但由于没有有意识的对本土杂色鲍原种进行保护，使得杂色鲍与九孔鲍自然杂交普遍进行，这种现象的直接后果就导致杂色鲍基因组成的改变，使得本土杂色鲍种质遭到污染，生存受到威胁。

另一方面，由于生长缓慢，活动范围不大，一旦鲍自然资源受到重创，其种质恢复极其因难，硇洲岛杂色鲍几近灭绝的事例给我们敲响了警钟，为此应该采取有效的防范措施: (1)对本土优良原种，任何时期都应该注意保护，通过适当建设原种场、建立自然保护区等方法来保护优良原种，特别要注意外来近缘种对原种的污染。(2)不能为了追求经济效益而盲目引种，在引入前应对引入种的遗传背景有清楚的了解，加强原种种质研究，防止杂交混种，维护本土原种的生态稳定性和遗传多样性；规范苗种生产、销售行为，清楚种苗来源，杜绝使用劣质苗种进行海区增殖行为。