Effect of dietary vitamin C on growth and non-specific immunity of largemouth bass, Micropterus salmoides
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摘要:
以不同维生素C水平(添加量分别为0、500、1 000、2 000和4 000 mg·kg-1)的5种饲料喂养初始体重为19 g左右的大口黑鲈1个月，每个处理50尾鱼，各处理3个重复，研究维生素C对大口黑鲈生长及非特异性免疫的影响。结果显示：饲料中添加维生素C能显著促进大口黑鲈的生长和脾体指数(P < 0.05)，然而对大口黑鲈的成活率以及肝体指数等不产生影响(P>0.05)；饲料中添加维生素C能显著促进大口黑鲈血清中超氧化物歧化酶活力和溶菌酶活力(P < 0.05)；随着饲料中维生素C添加水平的提高，大口黑鲈肝脏中维生素C的积累量显著升高(P < 0.05)。实验证明，Vc作为免疫刺激剂能有效地提高大口黑鲈的生长与非特异性免疫能力。
Abstract:An experiment was conducted to study the effects of coated vitamin C with different supplementation levels(0, 500, 1 000, 2 000 and 4 000 mg·kg-1diet)on growth and non-specific immune response of largemouth bass(initial weight about 19 g) for 1 month.Each treatment was stocked with 50 basses and was run in triplicate.The results showed that in one month feeding trial, the diets with coated vitamin C supplementation could significantly increase the growth rate and spleen weight: body weight of largemouth bass(P < 0.05).While the survival rate, hepatopancreas weight: body weight were not affected(P>0.05).The superoxide dismutase(SOD) and lysozyme activity of serum increased significantly for the dietary with vitamin C supplementation(P < 0.05).The ascorbic acid concentrations in the largemouth bass hepatopanereas increased significantly with the increase of the diet vitamin C supplementation levels(P < 0.05).The results indicated that Vc played an important role in antioxidation, promoting growth and non-special immunity of largemouth bass.
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Keywords:
- vitamin C /
- largemouth bass /
- Micropterus salmoides /
- growth /
- non-special immunity
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高脊管鞭虾(Solenocera alticarinata)属十足目(Decapoda)、对虾科(Penaeidae)、管鞭虾属(Solenocera)，分布于我国东海、南海和日本、东南亚、印度，主要栖息于水深50~100 m的外海海域，为本海区重要经济虾类之一，在拖虾作业中占有重要地位[1-4]。本文根据1998~1999年闽东北外海虾类资源调查中高脊管鞭虾的资料，分析研究了闽东北外海高脊管鞭虾的数量分布及其生物学特性，为合理利用和科学管理该资源提供科学依据。
1. 材料与方法
1998年5、8、11月和1999年2月开展了闽东北外海(26°00′~28°00′N，120°00′~125°30′E)虾蟹类资源探捕调查，调查站位采用均匀网格状布设，每隔经纬度30′设置一调查站，共30个探捕调查站(图 1)，水深范围为33~137 m。租用闽霞渔1307号单拖渔船进行4个航次定点调查，调查船总吨位为100 t，主机功率183.75 kW，网具为单囊有翼拖网，网具规格为60 m×51 m(38 m)。每调查站拖曳1 h，拖速2.5 kn，拖网两袖端间距为12 m。渔获物按种类进行计数和称重，密度指数以拖捕1 km2的渔获量(kg)表示。调查与分析测定按照《海洋调查规范》进行[5]，共测定高脊管鞭虾512尾。
2. 结果
2.1 数量的时空分布
高脊管鞭虾是本海区虾类的优势种类之一，4个季度月共渔获93.15 kg，占虾类总渔获量的8.0%，居虾类渔获量第三位，平均密度指数为14.0 kg · km-2。
5月(春季)，高脊管鞭虾出现频率为40%，渔获量达57.79 kg，占周年渔获量的62.0%，平均密度指数最高，达34.7 kg · km-2。主要分布于27°00′~28°00′N，123°00′~124°00′E海域，平均密度指数高达463.1 kg · km-2，在26°00′~27°00′N，121°30′~122°30′E海域也有一定数量的分布，平均密度指数为155.6 kg · km-2。8月(夏季)，出现频率下降为30%，渔获量为22.96 kg，占周年渔获量的24.7%，平均密度指数为13.8 kg · km-2。相对集中分布于27°30′~28°00′N，122°30′~124°30′E海域，平均密度指数为161.1 kg · km-2，其它海域仅有少量零星的分布。11月(秋季)，出现频率为30%，渔获量锐减至7.58 kg，占周年渔获量的8.1%，平均密度指数为4.55 kg · km-2。在27°15′N，122°15′E附近海域密度相对较高，平均密度指数为48.65 kg · km-2。2月(冬季)，出现频率最高，为43.3%，但渔获量却最低，仅为4.82 kg，占周年渔获量的5.2%，平均密度指数为2.89 kg · km-2；分布范围有所扩大，但密集度降低，仅在27°15′N，123°15′E附近海域密度较高，平均密度指数为37.74 kg · km-2，其余站位密度均很低(图 2)。
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图 2 闽东北外海高脊管鞭虾的数量分布Figure 2. The quantitative distribution of S.alticarinata in the Northeast Fujian outer-sea不同水深高脊管鞭虾数量分布的变化较为明显，5和11月主要分布在80~100 m的海域，100~120 m的海域也有一定的数量；8月主要分布在80~100 m的海域；2月分布范围较广，但群体分散，密度较低，主要分布在80~120 m的海域(表 1)。
表 1 水深对高脊管鞭虾数量分布的影响Table 1. Effect of water depth on quantitative distribution of S.alticarinata水深/m
depth5月May 8月August 11月November 2月February 出现频率
/% occurrence平均密度指数
/kg·km-2 density出现频率
/% occurrence平均密度指数
/kg·km-2 density出现频率
/% occurrence平均密度指数
/kg·km-2 density出现频率
/% occurrence平均密度指数
/kg·km-2 density< 60 0 0 0 0 0 0 0 0 60~80 0 0 20.0 0.57 0 0 0 0 80~100 75.0 104.07 62.5 50.25 37.5 10.54 75.0 4.22 100~120 50.0 20.54 20.0 0.50 50.0 5.15 50.0 4.99 >120 33.3 0.72 33.3 1.14 33.3 0.21 66.7 1.03 2.2 体长、体重组成
高脊管鞭虾体长分布范围为41~129 mm，优势体长组80~100 mm，占44.7%，平均体长83.9 mm。渔获的雌虾个体大于雄性个体，雌虾体长分布范围为41~129 mm，其优势体长组不明显，平均体长85.7 mm；雄虾体长分布范围为46~102 mm，优势体长组80~95 mm，占57.6%，平均体长81.1 mm(图 3)。
体重分布范围为1.0~38 g，优势组2.5~12.5 g，占58.8%，平均体重10.5 g。其中雌虾体重分布范围1.1~38 g，平均体重12.0 g；雄虾体重范围为1.0~16.0 g，平均体重8.3 g。
各季度月高脊管鞭虾体长变化如图 4所示，其体长和体重组成呈现规律性变化，2月渔获的个体最小，雌虾平均体长69.7 mm，平均体重6.1 g，雄虾平均体长68.9 mm，平均体重4.9 g；5月则增长至雌虾平均体长为96.4 mm，平均体重15.2 g，雄虾平均体长84.7 mm，平均体重9.7 g；8月渔获的个体最大，雌虾平均体长104.9 mm，平均体重20.0 g，雄虾平均体长89.0 mm，平均体重10.9 g；11月渔获个体与5月基本相当。
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图 4 2、5、8和11月高脊管鞭虾体长组成Figure 4. Body length composition of S.alticarinata in February, May, August and November2.3 体长与体重关系
高脊管鞭虾体长L(mm)与体重W(g)呈幂函数关系，其关系式为：
W♀=5.808×10-6L3.218 R=0.9857
W♂=8.429×10-6L3.123 R=0.9618
体长小于51 mm的雄性体重大于雌性，体长大于51 mm雌性体重则大于雄性。本次调查雄虾最大体长仅102 mm，体重16.0 g，而雌虾最大体长可达129 mm，体重38.0 g。
2.4 性比及性腺成熟度
高脊管鞭虾雌雄性比为1：0.66。除11月雄性虾体比雌性虾体数量多外，其它各月均是雌性数量多于雄性。
高脊管鞭虾雌性性腺成熟度以Ⅳ期和Ⅲ期为主，分别占47.0%和37.3%，Ⅱ期占14.7%，Ⅰ期仅占0.91%。从各月性腺发育情况看，4个季度月均有出现Ⅳ期虾体，以8月所占比例最高，占92.2%，其次为11月，占61.4%，2月最少，占5.5%(图 5)，表明高脊管鞭虾周年均有生殖活动，其生殖盛期为8~11月。
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图 5 高脊管鞭虾雌性性腺成熟度组成Figure 5. The seasonal variation in sex maturity of female S.alticarinata根据生物学测定资料，如果以性成熟度Ⅳ期为性成熟标志，高脊管鞭虾雌性初次性成熟的体长为87 mm，大量性成熟的体长分布为95~115 mm。
2.5 摄食等级
摄食等级以1级为主，占48.8%，0级次之，占29.1%，2级仅占17.5%，3级占4.6%，不同季节和性别摄食强度没有明显差异。
3. 讨论
从本次调查来看，高脊管鞭虾的分布具有明显的外海特征，其分布范围虽然较广，但主要栖息在水深80~120 m的外海水域，以水深80~100 m海域数量为多，而80 m以内海域基本没有分布。其数量分布也有明显的季节性，在春季(5月)和夏季(8月)其渔获量占虾类总渔获量的86.7%，特别是春季分布范围较广，群体密集度高，在27°00′~28°00′N，123°00′~124°00′E和26°00′~27°00′N，121°30′~122°30′E海域各出现一个中心渔场，夏季主要位于调查海区的东北部水域，在27°30′~28°00′N，122°30′~124°30′E海域最为集中，其它海域数量均很低。
高脊管鞭虾冬季(2月)的平均密度指数和渔获量均为全年最低，渔获的个体也为全年最小，雌性性成熟度绝大部分以Ⅱ期和Ⅲ期为主，渔获群体以补充群体为主，此后随着虾体的生长，群体密集度和渔获个体逐渐增大，在春季(5月)密集度达到高峰，夏季(8月)个体最大，绝大部分个体都发育成熟，随着生殖盛期后生殖个体的不断死亡，群体密集度和渔获个体逐渐变小。因此冬季(2月)和春季(5月)主要是捕捞高脊管鞭虾的索饵群体，夏季(8月)和秋季(11月)主要是捕捞生殖群体。
高脊管鞭虾作为拖虾作业的重要渔获种类之一，个体较大且具有较高的经济价值[6-7]。因此，在其5~8月渔汛期间应控制闽东北外海80~100 m海域的作业规模，保护幼虾发育成长和繁育期虾体，特别是对违规使用电脉冲惊虾仪等捕捞作业方式应予以严厉打击，促进高脊管鞭虾资源的可持续利用。
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表 1 实验饲料配方组成
Table 1 Formulation of the experimental diets g·kg-1 diet
原料
ingredients饲料 diets 对照组
controlⅠ Ⅱ Ⅲ Ⅳ 秘鲁鱼粉 420 420 420 420 420 发酵豆粕 260 260 260 260 260 国产鱼粉 100 100 100 100 100 α-淀粉 100 99.5 99 98 96 复合矿物质 40 40 40 40 40 鱼油 40 40 40 40 40 豆油 20 20 20 20 20 复合维生素(不含Vc) 10 10 10 10 10 诱食剂(乌贼膏) 10 10 10 10 10 Vc 0 0.5 1 2 4 
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表 2 饲料中维生素C添加水平对大口黑鲈生长、存活的影响
Table 2 Growth and survival of largemouth bass fed diets containing different supplementation levels of vitamin C
Vc添加量/mg·kg-1
Vc content初重/g
initial weight末重/g
final weight初体长/cm
initial length末体长/cm
final length体重增长率/%
weight gain rate体长增长率/%
length gain rate存活率/%
survival rate0 18.47±2.28 30.85±1.96a 9.93±0.44 11.10±0.35a 67.96±3.80a 12.25±1.26a 96.67±2.31 500 18.80±2.39 33.75±3.02a 10.13±0.33 11.48±0.43ab 67.94±0.57a 12.69±2.60ab 98.67±1.15 1 000 18.65±1.46 38.33±2.28b 9.77±0.30 11.88±0.26bc 105.71±6.87b 21.59±1.41b 99.33±1.15 2 000 18.56±1.70 38.42±6.91ab 9.68±0.28 11.89±0.77bc 106.93±4.38b 21.94±1.26b 99.33±1.15 4 000 18.97±1.74 40.70±3.16b 9.84±0.36 12.10±0.41c 115.63±4.90b 23.03±1.69b 100.00±0.00 注：表中的值为平均数±标准差(n=3)；同一列中具不同字母标记的值表示差异显著(Duncan多重比较，P < 0.05)。表 3、4、5同上
Note：Values in the tab are X±SE(n=3);figures with different letters in the same column are significantly different(P < 0.05).And all so in Tab. 3, 4 and 5.
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表 3 饲料中维生素C添加水平对大口黑鲈肝脏中维生素C的积累、肝体指数和脾体指数的影响
Table 3 Hepatopanereas ascorbic acid concentration, hepatopancreas weight: body weight and spleen weight: body weight of largemouth bass fed diets containing different supplementation levels of vitamin C
Vc添加量/mg·kg-1
Vc content肝脏维生素C浓度/μg·mg-1
Vc concentration in liver肝体指数/%
hepatopancreas weight: body weight脾体指数/%
spleen weight: body weight0 1.63±0.100a 1.96±0.076 0.022±0.0012a 500 3.47±0.035b 2.05±0.115 0.027±0.0017b 1 000 4.62±0.062c 2.09±0.076 0.029±0.0005b 2 000 4.77±0.050c 2.12±0.083 0.046±0.0037c 4 000 5.06±0.101c 2.13±0.055 0.049±0.0034c
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表 4 饲料中维生素C添加水平对大口黑鲈血清溶菌酶活力的影响
Table 4 The lysozyme activity of serum of largemouth bass fed diets containing different supplementation levels of vitamin C
Vc添加量/mg·kg-1
Vc content10 d溶菌酶活力/μg·mL-1
lysozyme activity after 10 days20 d溶菌酶活力/μg·mL-1
lysozyme activity after 20 days30 d溶菌酶活力/μg·mL-1
lysozyme activity after 30 days0 4.82±0.44a 6.53±1.47a 5.32±1.89a 500 20.18±0.44b 23.61±0.64b 32.07±0.64b 1 000 24.56±0.76c 28.06±2.71bc 35.29±2.53bc 2 000 25.88±1.16cd 28.75±1.50bc 32.77±0.84b 4 000 30.12±0.67d 40.97±2.44c 41.18±1.11c
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表 5 饲料中维生素C添加水平对大口黑鲈血清超氧化物歧化酶(SOD)活力的影响
Table 5 The superoxide dismutase(SOD) activity of serum of largemouth bass fed diets containing different supplementation levels of vitamin C
Vc添加量/mg·kg-1
Vc content10 d SOD活力/U·mL-1
SOD activity after 10 days20 d SOD活力/U·mL-1
SOD activity after 20 days30 d SOD活力/U·mL-1
SOD activity after 30 days0 77.46±2.99a 83.20±1.67a 86.70±2.35a 500 102.94±3.12b 110.09±1.34b 110.86±1.67b 1 000 116.86±1.67b 115.11±3.14bc 111.55±2.66b 2 000 128.43±1.04c 128.35±2.61c 132.81±1.87c 4 000 128.57±1.89c 129.88±1.89c 132.68±2.43c
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