Heterosis analysis of main growth-related traits of tilapia
-
摘要:
采用完全双列杂交配组方法和加性显性遗传分析模型，在水泥池和网箱2种不同放养环境中，计算了罗非鱼生长相关性状杂种优势。结果表明: (1)杂交F1代相对于F2代在各生长性状上均表现出更强的杂种优势。各性状的优势程度也有所不同，F1代群体平均优势在15.1%~30.6%之间，F2代则有所降低，在7.6%~15.3%之间。结果说明, 罗非鱼各生长性状在F1代均表现出超中亲优势，但在F2代则表现出负向群体超亲优势。(2)各生长性状的基因型效应与杂种优势都存在明显的环境差异，表现为在网箱内高密度的养殖环境中存在较强的杂种优势，而在水泥池环境中杂种优势效应则相对较弱，表明在对罗非鱼的杂种优势利用中应当充分考虑环境因素的影响。
Abstract:A complete diallel mating system with Oreochromis niloticus, O.aureus, and their hybrids, and additive-dominant genetic model were used to analyse heterosis in different fish density environments of concrete pond and small cage. The results indicated that (1) Heterosis of growth related traits in F1 hybrid was higher than in F2, and varied in different trait from 15.1% to 30.6% in F1, but decreased in F2 with the range of 7.6% to 15.3%. Mean heterosis of these growth related traits were all positive in F1, but negative in F2. (2) The genotype effects and heterosis of all these traits had interaction with environment. In cages with high density of fish, the heterosis of these traits were much higher, and in concrete ponds with low fish density they were much lower, suggesting that environment effects should be considered in utilizing heterosis of tilapia.
-
Keywords:
- tilapia /
- heterosis /
- environment
-
鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)隶属于柔鱼科鸢乌贼属，广泛分布在印度洋、太平洋的赤道和亚热带等海域，以印度洋西北部海域的资源量为最大[1]。前苏联和日本学者[2-3]曾多次对印度洋鸢乌贼资源进行调查，同时根据种类的发光器、形态特征、肥满度等初步分为大型、中型和小型3个群体，主要是侧重于对其资源量的研究；SNYDER[4]曾对阿拉伯海鸢乌贼大型群体进行了生物学的初步研究；杨德康[5]根据中国拖网渔船在亚丁湾海域兼捕的鸢乌贼，从捕捞时间和渔获物的性腺成熟度来分析，认为鸢乌贼由春生群、夏生群和秋生群3个群体组成；我国于2003~2005年对印度洋西北部海域鸢乌贼资源进行调查研究，对其资源密度及其分布、钓捕技术、渔场形成机制与海洋环境因子之间的关系等作了较全面的分析，对其生物学特性也作了初步分析[6-9]，但是对该海域鸢乌贼的种群及其遗传结构没有作出进一步研究。文章是根据2004~2005年2次对印度洋西北部公海海域(13°N~20°N、59°E~64°E)鸢乌贼资源调查中所采集的鸢乌贼肌肉样本，利用随机扩增多态性DNA(random amplified polymorphic DNA，RAPD)检测方法，对该海域鸢乌贼种群及其遗传结构进行研究，为其资源评估、群体数量变动分析提供最基础的资料。
1. 材料和方法
1.1 材料来源
根据2004年9~12月和2005年3~5月2次印度洋西北部公海海域鸢乌贼资源调查结果，在27个站点中共采集鸢乌贼肌肉样本200尾(表 1)，其胴长范围为20.3~53.0 cm，平均胴长为36.7 cm。肌肉样本用75%的酒精固定并保存于4℃的冰箱中备用。根据形态学特征及其空间分布，选取了12个站点48尾鸢乌贼的肌肉样本进行RAPD分析(图 1)。
表 1 印度洋西北部海域鸢乌贼肌肉样品取样时间、地点、样本尾数以及分析的样本尾数Table 1. Sampling localities, sampling dates, total numbers and the numbers used for RAPD analysis ofS.oualaniensis in the northwestern Indian Ocean取样时间
sampling date经度/°N
longitude纬度/°E
latitude尾数/ind
numberRAPD分析尾数/ind
numbers used for RAPD analysis2004-10-11 65.25 12.78 5 0 2004-10-12 63.37 13.45 5 0 2004-10-14 62.55 14.55 5 0 2004-10-15 62.35 16.38 5 4 2004-10-16 62.33 18.93 5 4 2004-10-18 63.00 18.88 5 4 2004-10-21 63.93 18.95 5 4 2004-10-22 63.48 18.47 5 0 2004-10-24 62.83 18.12 5 4 2004-10-25 61.45 17.17 5 0 2004-10-26 61.45 17.72 5 0 2004-10-27 61.50 17.78 10 0 2004-10-31 60.93 16.32 10 4 2004-11-01 60.92 15.57 10 0 2004-11-02 59.42 15.08 10 0 2004-11-06 59.67 13.17 10 4 2004-11-07 60.10 13.33 10 4 2004-11-09 60.92 14.13 10 0 2004-11-10 61.02 14.50 10 4 2004-11-12 60.72 14.42 10 4 2004-11-14 60.78 16.97 10 4 2004-11-15 60.53 16.87 10 0 2004-11-17 60.82 15.87 10 4 2004-11-20 60.45 15.40 10 0 2005-03-27 60.43 13.00 4 0 2005-03-31 60.00 15.00 5 0 2005-04-03 61.05 16.95 6 0 合计 total 200 48 ![]()
图 1 遗传多样性分析的样品采集站点Figure 1. Sampling localities of S.oualaniensis used for RAPD analysis in the northwestern Indian Ocean1.2 试验方法和数据处理
1.2.1 基因组DNA的提取和检测
取肌肉样本25~30 mg加液氮后碾碎，-70℃保存备用。采用基因组DNA纯化试剂盒(SK1252，Sangon公司生产)提取基因组DNA。用Beckman DU-650紫外分光光度计检测DNA的含量，并用1%的琼脂糖凝胶电泳检测基因组DNA的质量。检测后的基因组DNA放置于-20℃冰箱中备用。
1.2.2 PCR-RAPD扩增反应及电泳
PCR-RAPD所采用的随机引物由上海Sangon公司合成。扩增反应中体积为25 μL，其中包括10×Taq buffer 2.5 μL，dNTPs(Fermentas公司生产，25 mol·L-1)0.5 μL，MgCl2(Fermentas公司生产，25 mmol·L-1)2.5 μL，Taq DNA Polymerase(Fermentas公司生产，5 μ·μL-1)0.2 μL，随机引物(Sangon公司生产，50 μmol·μL-1)0.5 μL，基因组DNA 1μL(50~100 ng·μL-1)，ddH2O 17.8 μL。
PCR扩增在GeneAmp PCR System 9700 PCR仪上进行，所有样本对每一个引物都进行1~2次扩增反应。反应条件为经94℃预变性2 min后，接着40个循环，每个循环包括94℃变性15 s，35℃复性60 s，72℃延伸90 s，最后是72℃终延伸10 min，4℃保温。扩增产物用1.5%琼脂糖凝胶电泳分离，EB染色，凝胶成像系统(genius bio imaging system，GENE公司生产)观察、拍照并记录。
1.2.3 数据处理
根据电泳后记录下清晰的扩增条带进行数据统计，在RAPD图谱中相对位置无条带的用“0”表示，在相对位置有条带的用“1”表示，将RAPD图谱转化成0、1矩阵，利用Popgene 1.31软件计算不同站点鸢乌贼样本的遗传相似度(S)和遗传距离(D)。计算公式为：
$$ S=\frac{2 N_\mathtt{x y}}{N_\mathtt{x}+N_\mathtt{y}} ; D=1-S $$ 式中Nxy为X、Y 2个样本共有的扩增条带，Nx、Ny分别为X、Y样本各自拥有的扩增带。
采用PHYLIP(phylogeny inference package，Ver.3.5)软件包中的NEIGHBOR程进行UPGMA(unweighted pair-group method with arithmetic average)聚类分析。参照恽锐等[10]的方法，用Shannon多样性指数计算种群的遗传多样性，其平均值即为种群的遗传多样性。计算公式为：
$$ h=-\sum p_i \log _2 p_i $$ 式中pi为某位点的表型频率，包括有带样本的频率和无带样本的频率，h为该位点的表型多样性，即样本在该位点出现“有带”或“无带”的不确定性。
利用Arlequin 2.0软件进行分子方差分析(analysis of molecular variance，AMOVA)，计算其遗传分化指数(GST)，GST即为种群间的遗传多样性占种群多样性的比例，以检测鸢乌贼种群内和种群间的遗传变异情况的显著性。计算公式为：
$$ G_{\mathrm{ST}}=\frac{H_{\mathrm{T}}-H_{\mathrm{S}}}{H_{\mathrm{T}}} $$ 式中HT为种群的总遗传多样性，HS为种群内平均遗传多样性。
2. 结果
2.1 RAPD扩增结果
PCR-RAPD试验所使用的16个随机引物中，经过筛选，选取扩增条带丰富且稳定性好的8个引物进行分析，引物序列见表 2。每个引物均可得到条带清晰且重复性好的扩增图谱，扩增条带为3~8，其分子量大小为200~1 500 bp。图 2为引物R8的扩增图谱。
表 2 所用的随机引物及其序列Table 2. Primers and their sequence used for RAPD analysis引物
primers序列
sequence引物
primers序列
sequenceR1 5′-ccatcctacc R5 5′-ccatggtgtc R2 5′-acagtaccgcc R6 5′-aaccgcgtcc R3 5′-gatggctgtg R7 5′-ctcaccgtcc R4 5′-ctccccaact R8 5′-acggcgtatg ![]()
图 2 随机引物R8对鸢乌贼肌肉样本的RAPD扩增图谱1~16号样本来源于18°N~20°N海域Figure 2. RAPD electrophoresis pattern of S.oualaniensis muscle samples using primer R8No.1~16 sampled from 18°N~20°N in the northwestern Indian Ocean.2.2 UPGMA分析
将RAPD图谱转化成0、1矩阵，经过POPGENE 1.31处理，根据NEI[11]的方法可得出各个样本间的遗传相似性指数(S)和遗传距离(D)。根据遗传距离，利用PHYLIP软件包中的NEIGHBOR程序进行UPGMA聚类分析，得出48尾鸢乌贼样本的聚类图(图 3)。
![]()
图 3 基于鸢乌贼样本的遗传距离聚类图1~16号样本来源于18°N~20°N海域；17~48号样本来源于13°N~18°N海域Figure 3. Dendrogram revealed by UPGMA analysis of S.oualaniensis using Nei′s (1972) genetic distanceNo.1~16 sampled from18°N~20°N in the northwestern Indian Ocean; No.17~48 sampled from 13°N~18°N in the northwestern Indian Ocean.由图 3可知，18°N~20°N海域4个站点的16尾样本聚集在一起，且样本间的最大遗传距离为0.4858，可以推测认为，该海域的鸢乌贼形成一个种群。而在13°N~18°N海域的8个站点的32尾样本中，除第23号样本外，其余样本都聚集在一起，且样本间的最大遗传距离为0.4767，该海域的鸢乌贼也同样形成一个种群。因此，根据UPGMA聚类分析，可以得出在13°N以北的印度洋西北部海域鸢乌贼存在2个不同种群，且2个种群之间的遗传距离为0.1338，遗传相似性指数为0.8748。
2.3 遗传多样性
利用Shannon多样性指数计算印度洋西北部海域鸢乌贼种群的遗传多样性，其平均值即为种群的遗传多样性。计算结果表明，印度洋西北部海域鸢乌贼种群平均每个位点的多样性指数为0.3676±0.1801，由此可以看出其种群的遗传多样性较高，种群分化较大。
2.4 DNA多态性与遗传分化
根据获得的RAPD扩增带，计算种群间的多态位点比例(表 3)，2个种群多态位点比例分别为68.75%和93.75%，这说明印度洋西北部海域鸢乌贼2个种群均保持较高的遗传多样性。以种群内不同扩增图谱类型之间的遗传差异值为基础，计算种群的遗传多样性，18°N~20°N海域鸢乌贼种群的遗传多样性为0.2072，13°N~18°N海域鸢乌贼种群为0.1656，其平均值为0.1864。
表 3 印度洋西北部海域鸢乌贼种群多态位点比例与遗传多态性Table 3. Proportion of polymorphic loci and genetic diversity of S.oualaniensis populations in the northwest Indian Ocean内容
content18°N~20°N种群
population located in 18°N~20°N13°N~18°N种群
population located in 13°N~18°N多态位点比例/%
proportion of polymorphic loci68.75 93.75 遗传多态性(平均值±标准差)
genetic diversity (Mean±SE)0.2072±0.1928 0.1656±0.1441 GST是用来判断种群间的遗传分化情况，当GST < 0.05时，种群间没有遗传分化；当0.05 < GST < 0.15时，种群间的遗传分化程度为中等；当0.15 < GST < 0.25时，种群间有高度的分化；当GST>0.25时，种群间的分化程度非常高。印度洋西北部12°N以北海域鸢乌贼种群总遗传多样性为0.2375，种群内平均遗传多样性为0.1864，可以得出其种群间遗传分化指数为0.2150，即21.5%的遗传变异来自于种群间，而78.5%来自于种群内。该结果表明，不同种群间在遗传背景上存在较大的差异，且种群内的遗传变异水平较高。
3. 讨论
3.1 关于印度洋西北部海域鸢乌贼种群结构的探讨
通过对印度洋西北部海域鸢乌贼样本的RAPD分析，并根据遗传距离对其进行UPGMA聚类，发现18°N~20°N海域4个站点的16尾鸢乌贼样本聚集在一起，形成了一个种群，而13°N~18°N海域8个站点的32尾鸢乌贼样本聚集在一起，形成了另一个种群。对这2个不同种群的形态学参数进行统计，18°N~20°N海域鸢乌贼胴长为45.4~53.0 cm，平均胴长为48.9±2.81 cm，而13°N~18°N海域胴长为20.3~51.2 cm，平均胴长为36.3±8.03 cm，优势胴长为32.0~42.0 cm。经单因素方差(ANOVA)分析2个种群间的胴长的P=0.00002 < 0.05，差异性显著。陈新军等[12]认为印度洋西北部海域鸢乌贼分为形态特征存在一定差异性的3个种群：大型种群、中型种群和小型种群，其中大型种群主要分布在18°N以北海域，中型种群主要分布在12°N~18°N海域，小型种群主要分布在12°N以南及赤道附近海域，且这3个种群重叠分布；谷津明彦[3]也认为该海域的鸢乌贼存在3个不同体型的种群，此文所得出的种群结构与陈新军、谷津明彦等研究的结果基本一致。因此，印度洋西北部13°以北海域鸢乌贼种群在形态学与遗传上都可以被区分为18°N~20°N、13°N~18°N 2个不同的种群。
3.2 印度洋西北部海域鸢乌贼的遗传多样性
Shannon多样性指数表示种群间的多样性占总多样性的比例，可以用来估测遗传多样性在种群内和种群间的分布，即估测种群的遗传分化程度。利用Shannon多样性指数计算出的印度洋西北部海域鸢乌贼的遗传多样性指数为0.3676±0.1801，为较高的水平。由于其遗传多样性水平较高，种群分化较大，从侧面可以说明印度洋西北部海域鸢乌贼2个种群在形态上差别很大的原因。
另外，此研究结果还揭示，与18°N~20°N海域鸢乌贼种群相比，13°N~18°N海域鸢乌贼种群拥有较高的多态性位点比例，而遗传多态性却相对较低(表 3)，这一结果可能与所选用8条RAPD引物有关；笔者因此推测出13°N~18°N海域鸢乌贼可能所受的捕捞压力相对较大，生长速度较快。基于此研究的分析结果，该海域鸢乌贼2个种群间在遗传背景上存在较大的差异，且种群内的遗传变异水平较高，笔者认为，对该海域鸢乌贼资源的规模性开发还处于较合理水平。
3.3 RAPD结果的分析方法
种以下类群包括亚种、品种及地理种群等，遗传分析的目的在于了解遗传多样性、鉴别种群、分析种群间的差异大小和微进化等，多数学者采用2种方法对RAPD结果进行处理并对上述问题进行探讨[13-15]：(1)寻找种群的特有遗传标记，据此可以鉴别不同的种群；(2)基于遗传相似率的分析，包括相似率比较、遗传距离分析、聚类分析等。此研究在进行RAPD实验过程中未能寻找到用于区分印度洋西北部海域鸢乌贼2个种群的RAPD分子标记，这可能是由于在此次实验中使用引物较少的原因所造成的。因而，此研究选用了第2种分析方法。
RAPD技术能够快速、简便地检测大量基因组DNA的遗传变异，只要采用适当的分析方法，不仅可以用于鉴定头足类资源的品系、种群结构并探讨其进化关系，还可以在探讨头足类种群分化等方面发挥重要作用。
-
表 1 试验的交配设计
Table 1 Mating design of current study
配组代码
mating code杂交组合
hybridizationA 尼罗罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂ C 尼罗罗非鱼♀×尼罗罗非鱼♂ B 奥利亚罗非鱼♀×尼罗罗非鱼♂ D 奥利亚罗非鱼♀×奥利亚罗非鱼♂ 
下载: 导出CSV
表 2 罗非鱼F1、F2代生长有关性状基因型和杂种优势预测值
Table 2 Predicted performances of growth-related traits in F1and F2cross of tilapia
参数
parametersGE预测值
predictedGE群体平均优势
mean heterosis群体超亲优势
better-parent heterosisPre(F1) Pre(F2) Hpm(F1) Hpm(F2) Hpb(F1) Hpb(F2) 体重 body weight 192.032±12.516* 167.654±3.140* 0.306±0.113* 0.153±0.057* 0.027±0.135 -0.126±0.077* 全长 total length 20.660±0.379** 19.213±0.100** 0.154±0.030** 0.077±0.015** 0.038±0.034 -0.039±0.027* 体长 standard length 16.594±0.322** 15.367±0.084** 0.164±0.032** 0.082±0.016** 0.045±0.040 -0.038±0.026* 体高 body height 7.096±0.131** 6.477±0.033** 0.197±0.031** 0.099±0.016** 0.090±0.044 -0.009±0.040 体厚 body width 3.456±0.088** 3.175±0.023* 0.182±0.042** 0.091±0.021** 0.042±0.051 -0.049±0.041 肥满系数 condition factor 23.721±0.692** 22.093±0.185* 0.151±0.045** 0.076±0.022** 0.136±0.049* 0.061±0.028** 注: * *，*分别表示1%和5%显著性水平
Note: The significance levels at 1% and 5% were denoted by " *"and " * *"，respectively.
下载: 导出CSV
表 3 罗非鱼F1、F2代生长有关性状基因型和杂种优势与环境互作预测值
Table 3 Predicted performances of growth-related traits in F1and F2cross of tilapia
体重
body weight全长
total length体长
standard length体宽
body widthGE 预测值 predicted Pre(F1) E1 8.969 0.781 0.430 0.222 E2 1.612 0.205 0.149 0.034 GE Pre(F2) E1 2.242 0.195 0.107 0.055 E2 0.403 0.051 0.037 0.009 群体平均优势
mean heterosisHpm(F1) E1 0.084 0.063 0.043 0.108 E2 0.015 0.016 0.015 0.017 Hpm(F2) E1 0.042 0.031 0.022 0.054 E2 0.008 0.008 0.007 0.008 群体超亲优势
better-parent heterosisHpb(F1) E1 0.079 0.057 0.039 0.098 E2 -0.221 0.007 0.008 -0.016 Hpb(F2) E1 0.037 0.026 0.017 0.045 E2 -0.229 -0.002 0.001 -0.025
下载: 导出CSV
-
[1] 朱军. 广义遗传模型与数量遗传分析新方法[J]. 浙江农业大学学报: 自然科学版, 1994, 20(6): 551-559. [2] 朱军. 遗传模型分析方法[M]. 北京: 中国农业出版社, 1997. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=e04d1f44b4e8421e4c460b5a5ffc3b1f&site=xueshu_se&hitarticle=1 [3] 朱军. 数量性状遗传分析的新方法及其在育种中的应用[J]. 浙江农业大学学报: 自然科学版, 2000, 26(1): 1-6. doi: 10.3321/j.issn:1008-9209.2000.01.003 [4] 朱军. 作物杂种后代基因型值和杂种优势的预测方法[J]. 生物数学学报, 1993, 8(1): 32-44. doi: 10.1007/BF02005919 [5] PONZONI R W, HAMZAH A, TAN S, et al. Genetic parameters and response to selection for live weight in the GIFT strain of Nile ti-lapia (Oreochromis niloticus)[J]. Aquac, 2005, 247(1/4): 203-210. doi: 10.1016/j.aquaculture.2005.02.020
[6] RUTTEN M J M M, KOMEN H, BOVENHUIS H. Longitudinal ge-netic analysis of Nile tilapia (Oreochromis niloticus L. ) body weight using a random regression model[J]. Aquac, 2005, 246(1/4): 101-113. doi: 10.1016/j.aquaculture.2004.12.020
[7] GALL G A E, BAKAR Y. Application of mixed-model techniques to fish breed improvement: Analysis of breeding-value selection to in-crease 98-day body weight in tilapia[J]. Aquac, 2002, 212(1/4): 93-113. doi: 10.1016/S0044-8486(02)00024-8
[8] BAKAR Y. Sire-dam and additive model estimation of heritability of production traits in tilapia[J]. Malaysian Appl Biol, 1996, 25(1): 31-35.
[9] HONG K P, LEE K J. Estimation of genetic parameters on metric traits in Oreochromis niloticus at 60 days of age[J]. J Korean Fish Soc, 1999, 32(4): 404-408. http://www.koreascience.or.kr/article/JAKO199923607611586.page
[10] 李思发, 王成辉, 刘志国, 等. 三种红鲤生长性状的杂种优势与遗传相关分析[J]. 水产学报, 2006, 30(2): 175-180. doi: 10.3321/j.issn:1000-0615.2006.02.006 [11] 李思发. 淡水鱼类种群生态学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1990: 25-30. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=c6f0b9fd765927d4119726a6c2a211a8&site=xueshu_se&hitarticle=1 [12] ZHU J, WEIR B. Mixed model approaches for diallel analysis based on a bio-model[J]. Genet Res Camb, 1996, 68: 233-240. doi: 10.1017/S0016672300034200
[13] 王荣, 孟和. 杂种优势与分子标记关系的研究[J]. 畜牧与饲料科学, 2005, 26(1): 38-40. doi: 10.3969/j.issn.1672-5190.2005.01.019 [14] 李俊杰, 桑润滋, 贾青, 等. 畜禽杂种优势估测方法的研究进展[J]. 黄牛杂志, 2001, 27(1): 4-6. doi: 10.3969/j.issn.1001-9111.2001.01.003 [15] 左波, 熊远著, 邓昌彦. 杂种优势遗传基础的研究进展[J]. 中国畜牧兽医, 2002, 29(4): 34-36. [16] 董在杰, 夏德全, 吴婷婷, 等. RAPD技术在鱼类杂种优势研究中的应用[J]. 中国水产科学, 1999, 6(1): 37-40. doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.1999.01.009 [17] 许玉德, 许莉, 钟建兴. 杂交一代(尼罗罗非鱼雌×奥利亚罗非鱼雄)及其亲本基因组DNA的比较[J]. 水产学报, 2001, 25(1): 16-19. doi: 10.3321/j.issn:1000-0615.2001.01.004 [18] 夏德全, 曹萤, 杨弘, 等. 罗非鱼杂交F1代与亲本的遗传关系及其杂种优势的利用[J]. 中国水产科学, 1999, 6(4): 29-32. doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.1999.04.008 [19] 兰进好, 张宝石, 周鸿飞. 作物杂种优势遗传基础研究进展[J]. 中国科学通报, 2005, 21(1): 114-119. doi: 10.3969/j.issn.1000-6850.2005.01.033 [20] HENA Md Abu, KAMAL M, MAIR G G. Salinity tolerance in su-perior genotypes of tilapia, Oreochromis niloticus, Oreochromis mossambicus and their hybris[J]. Aquac, 2005, 247(1/4): 189-201. doi: 10.1016/j.aquaculture.2005.02.008
[21] URMAZA E B, AGUILAR R O. Growth performance of saline-tol-erant tilapia produced from cross combinations of various tilapia spieces[J]. J Aquac Tropics, 2005, 20(1): 11-27.
[22] BRYDEN C A, HEATH J W, HEATH D D. Performance and het-erosis in farmed and wild chinook salmon (Oncorhynchus tshawyacha) hybrid and purebred crosses[J]. Aquac, 2004, 235(1/4): 249-261. doi: 10.1016/j.aquaculture.2004.01.027
[23] QUINTON C L, MCKAY L R, MCMILLAN I. Strain and matura-tion effects on female spawning time in diallel cross of three strains of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)[J]. Aquac, 2004, 234(1/4): 99-110. doi: 10.1016/j.aquaculture.2004.01.016
[24] DOUPE R G, LYMBERY A J, GREEFF J. Genetic variation in the growth traits of straight-bred and crossbred black bream (Acanthopagrus butcheri Munro) at 90 days of age[J]. Aquac Res, 2003, 34(14): 1297-1301. doi: 10.1046/j.1365-2109.2003.00939.x
[25] ARGUE B J, LIU Z J, DUNHAM R A. Dress-out and fillet yields of channel catfish, Ictalurus punctatus, blue catfish, Ictalurus furcatus, and their F1, F2 and backcross hybrids[J]. Aquac, 2003, 228(1/4): 81-90. doi: 10.1016/S0044-8486(03)00245-X
[26] ARAS-HISAR S, YANIK T, HISAR O. Hatchery and growth per-formance of two trout pure breeds, Salvelinus alpinus and Salmo trutta fario, and their hybrid[J]. Israeli J Aquac Bamidgeh, 2003, 55(3): 154-159.
[27] GJERDE B R, REDDY P V, MAHAPATRA K D. Growth and survival in two complete diallele crosses with five stocks of rohu carp (Labeo rohita)[J]. Aquac, 2002, 209(1/4): 103-115. doi: 10.1016/S0044-8486(01)00848-1
[28] SHIKANO T, NAKADATE M, FUJIO Y. An experimental study on strain combinations in heterosis in salinity tolerance of the guppy Poecilia reticulata[J]. Fish Sci, 2000, 66(4): 625-632. doi: 10.1046/j.1444-2906.2000.00102.x
[29] NGUENGA D, TEUGELS G G, OLLEVIER F. Fertilization, hatching, survival and growth rates in reciprocal crosses of two strains of an African catfish Heterobranchus longifilis Valenciennes 1840 under controlled hatchery conditions[J]. Aquac Res, 2000, 31(7): 565-573. doi: 10.1046/j.1365-2109.2000.00468.x
[30] CHIYOKUBO T, SHIKANO T, NAKAJIMA M. Genetic features of salinity tolerance in wild and domestic guppies (Poecilia reticulata)[J]. Aquac, 1998, 167(3/4): 339-348.
[31] 王楚松, 夏德全, 胡玫, 等. 奥尼鱼(O. nilotica×O. aurea)杂种优势利用的研究[J]. 淡水渔业, 1989(6): 14-16. [32] 刘志国, 蔡完其, 王成辉. 瓯江彩鲤与日本锦鲤及其正反杂交F1形态特征和生长初步研究[J]. 上海水产大学学报, 2003, 12(4): 289-292. doi: 10.3969/j.issn.1004-7271.2003.04.001 [33] 陈胜军, 李来好, 杨贤庆, 等. 我国罗非鱼产业现状分析及提高罗非鱼出口竞争力的措施[J]. 南方水产, 2007, 3(1): 75-80. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2007.01.013 [34] 黄海, 尹绍武, 张本, 等. 奥尼罗非鱼5种组织中4种同工酶的研究[J]. 南方水产, 2006, 2(1): 11-17. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2006.01.003 [35] WU Z X, LI M D. Analysis of heterosis by a direct method using the concept of heritability[J]. Genet, 2002, 114(2): 163-170. doi: 10.1023/A:1015106413832
计量
- 文章访问数: 5610
- HTML全文浏览量: 201
- PDF下载量: 3432
粤公网安备 44010502001741号
