珊瑚是热带、亚热带海洋生物，隶属于腔肠动物门珊瑚虫纲，广泛分布于太平洋、印度洋和大西洋。在有珊瑚分布的区域，吸引了各种各样的海洋生物在此栖息，形成了一个庞大的生态系统，成为生物多样性最高的海域。由于珊瑚礁区域海洋生物的多样性极高，早在20世纪70年代，一些先进国家就十分重视珊瑚礁的保护工作。国家海洋局1996年编制的《中国海洋21世纪议程行动计划》，提出“中国南海珊瑚礁生态系恢复及生物多样性保护与管理”规划，说明我国已开始重视对珊瑚礁生态系统的保护、管理和利用工作，以确保珊瑚礁使其处于一个可持续状态。造礁石珊瑚，也称浅水石珊瑚或硬珊瑚，关于广东沿岸造礁石珊瑚的研究，香港^[1-9]、惠州大亚湾^[10]和湛江灯楼角^[11-14]曾有报道，而珠江口海岛造礁石珊瑚的群落结构及分布的研究尚未见过报道。

1.   材料与方法

断面调查采用国际通用的珊瑚礁普查方法(Coral Reefs Check)，此法适合普通性质的调查。此法是在调查区域拉一条100 m长的绳作为1个断面，绳子上分为4个线段，1个线段20 m，每段相隔5 m，4个线段其中每段每隔0.5 m作1个标号，整条绳子就有160标号，潜水员潜到海底，记录标号下面所压生物种类或底质类型，并水下录相、拍照及采集珊瑚样品。辅助调查工具是60 t木质渔船一艘，功率为110 kW，和一部带汽油艇尾机的小快艇，功率为29 kW，为了更清楚观察珊瑚分布，配备了水下录相机、水下摄影机和采集珊瑚工具。

线形概率的计算公式为：

式中：C为断面的生物种类或底质类型的线形概率；

x为标号下面所压生物种类或底质类型的数量；

Ca为生物种类或底质类型的平均线形概率；

C_i为i断面的生物种类或底质类型的线形概率；

q为断面数；

Q为总断面数。

2.   结果

2.1   种类组成

佳蓬列岛呈东北西南走向，包括23个岛礁，跨越距离约20 km，可以分为东北部的北尖岛、中部的庙湾岛和西南部的几个小岛屿三个主要组成部份。根据造礁石珊瑚的总体分布情况，整个佳蓬列岛总共设计了12个定量调查线断面，其中庙湾岛6个线断面，北尖岛4个线断面，西南部岛屿2个线断面。本次线断面调查，共采集到造礁石珊瑚8科16种，受调查线断面数量的限制，而实际分布的种类数目应该还要多些，其名录见表 1。在观察线断面调查的水下录相中可得出，在造礁石珊瑚中，霜鹿角珊瑚、盾形陀螺珊瑚、粗糙刺叶珊瑚、十字牡丹珊瑚和扁缩滨珊瑚这5种珊瑚群体较大，密度较高，其线形概率占总线形概率的一半以上，是该区域的优势种。在线断面调查中，也采集到赭色海底柏Melithaea ocracea(Linnaeus)、鳞灯心柳珊瑚Junceella squamata(Pallas)、细如灯心柳珊瑚Scripear gracilis Wright & Studer等8种软珊瑚。另在线断面以外比较深水的地方(水深>20 m)，采集到3种非造礁石珊瑚(又称深水石珊瑚)，它们是轴生环珊瑚Cyathelia axillaries (Ellis & solander)、小花木珊瑚Dendrophyllia micranthus (Ehrenberg)和华丽筒星珊瑚Tubastrea aurea (Quoy & Gainard)。本次调查，佳蓬列岛造礁石珊瑚的个体，形态各异，大小不等，其中球状和块状的直径一般小于0.5 m；皮壳状的厚度一般小于0.1 m；枝状的枝粗直径一般不超过20 mm，长度一般不超过0.1 m，分叉，总高0.3~0.6 m；扁平扇状的其直径一般是0.3~0.7 m。

表  1  佳蓬列岛造礁石珊瑚组成和分布

Table  1.  The constitution and distribution of hermatypic corals in Jiapeng Islands

种类 species		区域 area
		北尖岛	庙湾岛	西南部岛屿
鹿角珊瑚科	1.斑星蔷薇珊瑚 Montipora stellata Bernard	+	+	－
	2.霜鹿角珊瑚 Acropora pruinosa (Brook)	+	+	+
铁星珊瑚科	3.深室沙珊瑚 Psammocora profundacella Gardiner	+	+	－
菌珊瑚科	4.十字牡丹珊瑚 Pavona decussate (Dana)	+	+	+
滨珊瑚科	5.扁缩滨珊瑚 Porites compressa Dana	+	+	+
	6.澄黄滨珊瑚 Porites lutea Milne-Edwards &Haime	+	+	+
	7.二异角孔珊瑚 Goniopora duofasciata Thiel	－	+	－
枇杷珊瑚科	8.丛生盔形珊瑚 Galaxea fascicularis (Linnaeus)	+	+	－
蜂巢珊瑚科	9.标准蜂巢珊瑚 Favia speciosa (Dana)	+	+	+
	10.秘密角蜂巢珊瑚 Favites abdita (Ellis & Solander)	+	+	－
	11.五边角蜂巢珊瑚 Favites pentagona (Esper)	－	+	－
	12.锯齿刺星珊瑚 Cyphastrea serailia (Forskal)	+	+	+
	13.精巧扁脑珊瑚 Platygyra daedalea (Ellis & Solander)	+	+	+
梳状珊瑚科	14.粗糙刺叶珊瑚 Echinophyllia aspera(Ellis & Solander)	+	+	+
木珊瑚科	15.盾形陀螺珊瑚 Turbinaria peltata (Esper)	+	+	+
	16.皱折陀螺珊瑚 Turbinaria mesenterina (Lamarck)	+	+	－
注：+表示有分布，－表示无分布 Note：“+” denotes distribution and “－” denotes non-distribution.

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2.2   优势种类的分布及主要形态特征

霜鹿角珊瑚分布区域较窄，仅见于我国广东沿岸和日本沿岸海域，该种为伞形枝状群体，生活时顶端白色，基部和分枝为棕褐色；盾形陀螺珊瑚，印度洋至太平洋广布种，我国分布于台湾、海南、北部湾、广东沿岸，该种珊瑚骼薄叶片状，珊瑚杯在叶片状骨骼上不规则突起，生活时为黄褐；粗糙刺叶珊瑚，印度洋至太平洋广布种，我国分布于台湾、海南、广东沿岸，生活时为黄色或绿色；十字牡丹珊瑚，是印度洋至太平洋广布种，我国广泛分布于广东和海南岛沿岸；该种群体由坚硬、强壮的叶片状珊瑚骼组成，叶片竖立，生活时单色为黄绿色、紫色、黄褐色，复色为翠绿色加黄色；扁缩滨珊瑚，分布马纳尔湾，马六甲海峡，贝劳群岛，夏威夷，菲律宾等地，我国广东沿岸及北部湾涠洲岛有分布，该种珊瑚骼乳突节瘤块状，节瘤块升高呈枝状，而分枝相互融合成宽板状，生活时为灰褐色。

2.3   线形概率

线断面调查结果列于表 2，从表 2中可得出，造礁石珊瑚的平均线形概率为48.2%，死的造礁石珊瑚平均线形概率占7.1%，软珊瑚平均线形概率占0.8%，与珊瑚共生的生物主要是海绵、海葵和海藻，其平均线形概率占2.9%。在底质类型中，岩石的平均线形概率为19.8%，碎石的平均线形概率为8.8%，沙的平均线形概率为11.9%，泥的平均线形概率仅为0.5%。可见造礁石珊瑚生长在多石的沙质海底上。在调查的12个线断面中，水深分布范围4~15 m，造礁石珊瑚线形概率分布范围为28%~80%，平均线形概率为48.2%，其中10个断面有死的造礁石珊瑚存在，有死造礁石珊瑚存在的断面，线形概率分布范围为1%~15%，其平均线形概率占7.1%。

表  2  调查断面珊瑚及各类底质的线形概率

Table  2.  The line probability of corals and sediments in investigation line-transection

岛屿 island	线断面 line-transection	线形概率/%  line probability
		硬珊瑚	死硬珊瑚	软珊瑚	海绵	海葵	海藻	岩石	碎石	沙	泥
北尖岛	海鳅湾	42	13				16	4	15
	蟹旁湾	35	9	2			28	6	20
	大凼湾	71	4		1			16	2	6
	二凼湾	40	3		2			29	17	9
庙湾岛	翁崖礁湾	39			5		3			38	15
	下风湾	54	15					24		2	5
	下风湾西南小海湾	51	12	5	2			22		8
	水坑湾	80			1			16		3
	钳虫尾湾	55	1		1	1		23	16	2	1
	东南岸线中间	29	5		2			33	18	13
西南岛屿	湾洲海湾	28	15	2	8		2	19	3	23
	平洲海湾	54	8	2	3	2		13	1	17

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在线断面调查中，造礁石珊瑚密度最高的是庙湾岛的水坑湾和北尖岛的大凼湾，线形概率分别为80%和71%，其次是钳虫尾湾、下风湾、平洲海湾、下风湾西南小海湾，线形概率在50%以上，海鳅湾和二凼湾，线形概率在40%以上，翁崖礁湾和蟹旁湾，线形概率在30%以上，东南岸线中间和湾洲海湾，线形概率在30%以下。调查线断面造礁石珊瑚的线形概率见图 1。

图  1  调查线断面造礁石珊瑚的线形概率

Figure  1.  The line probability of hermatypic corals in investigation line-transection

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2.4   空间分布

造礁石珊瑚分布最多的是在庙湾岛，其次是北尖岛，西南面岛屿最少。庙湾岛具有较多海湾，造礁石珊瑚主要分布在西北侧的各个海湾内，如翁崖礁湾、下风湾、下风湾西南小海湾、水坑湾和钳虫尾湾，5个海湾都有较多造礁石珊瑚分布，不仅分布密度高，个体也较大，生势也较好。庙湾岛东南侧海岸开阔，海底坡度较陡，造礁石珊瑚分布带较窄，以零星分布为主，不仅分布密度低，个体也较小，生势也较差。北尖岛具有海鳅湾、蟹旁湾、大凼湾和二凼湾4个海湾，湾内均有较多造礁石珊瑚分布，以大凼湾西侧海岸的分布最为密集，湾外沿岸分布数量很少。西南部几个分散的小岛造礁石珊瑚分布较少，仅发现在平洲岛西北面的小湾里有小范围的珊瑚密集分布，以及湾洲岛西南面的小湾里也有一些珊瑚分布，可能与地形没构成海湾有关。可见，造礁石珊瑚密集区主要分布于海湾内或岛屿的背浪面，也就是海浪和海流较为缓和的地方，其它地方则分布较稀疏。

佳蓬列岛的造礁石珊瑚垂直分带明显。整个佳蓬列岛周围水深浅于20 m都有造礁石珊瑚分布，5 m以浅稀疏分布，5~15 m密集分布，15~20 m只有零星分布，20 m以深，基本无分布。近岛周水深4~7 m以霜鹿角珊瑚为主，其余水深以盾形陀螺珊瑚、粗糙刺叶、十字牡丹珊瑚和扁缩滨珊瑚为主。造成这一分布原因主要是受光照度强弱和该海区环境条件的影响，阳光对造礁石珊瑚来说至关重要，水较深(7 m以下)，加上该海区沉积物稍多，透明度不高，光照度就弱，枝状的珊瑚由于受光面积小，不太适应这种环境，因而不发育，分布就小。而叶片状、蕈状、皮壳状等形状的珊瑚，具有较大的受光面积，也就适宜在这一环境生长。当然，对于非造礁石珊瑚而言，其在非常低的光强下也能生存。

本次调查，鹿角珊瑚属只有霜鹿角珊瑚这一种，其它多数为大珊瑚杯型的种类，这与该海区沉积物稍多有关，霜鹿角珊瑚其种类特征是珊瑚杯小，而小珊瑚杯的种类抵抗沉积物和埋藏能力较弱，不适宜有大量沉积物存在的环境下生活。

3.   珊瑚的保护措施

根据多次现场考察、访问渔民和潜水观察，了解到整个佳蓬列岛造礁石珊瑚的总体分布情况，并设计了12个定量调查线断面，其中庙湾岛6个线断面，北尖岛4个线断面，西南部岛屿2个线断面，线断面设置大多位于海湾内，并选择在造礁石珊瑚较丰富的水域，故此，文中所指线形概率一般是指造礁石珊瑚较丰富区域的线形概率。

在12个线断面定量调查中，其中10个线断面有死的造礁石珊瑚存在，死的造礁石珊瑚其平均线形概率占7.1%，造成大量造礁石珊瑚死亡的原因，除了人为毁坏外，在北尖岛正东20km设有二洲海洋倾倒区，有些垃圾运输船舶不按规定末到倾倒区就倾倒垃圾，冬天东北季风盛行，西南流带来垃圾沉积物，使这一区域沉积物增多，大量沉积物积聚覆盖在造礁石珊瑚上面，并使其死亡，本次调查，见到造礁石珊瑚有大量沉积物积聚在上面，这是一个有力的佐证。珊瑚虫在生长过程会分泌碳酸钙，石珊瑚就是珊瑚虫死后骨骼堆积形成的，而珊瑚礁就是长期无数珊瑚虫不断死亡后缓慢生长而成的，有人对南海珊瑚礁上的珊瑚生长速度的进行计算，南海现代的珊瑚生长速度为每年5.5 mm，一座巨大的珊瑚礁体，可能需要几百、几千甚至上万年的积累，因此，珊瑚礁一旦遭受破坏，就难以恢复。造礁石珊瑚分布区栖息各种各样的海洋生物，造礁石珊瑚与藻或其他生物的种内和种间关系，造就了珊瑚礁生物群落极高的生物多样性。总的来说，佳蓬列岛周围的海洋环境不如南海诸岛，珊瑚生长情况较差，还长期遭受人为破坏的影响，至今还有人偷采珊瑚加工出售，潜捕鱼贝时随意凿击和翻动礁块，有的非法电鱼，甚至炸鱼。这些活动对珊瑚生态环境造成直接破坏，为了更好地保护珊瑚，应在其密集分布区域建立珊瑚保护区，并制定相关的保护措施，如禁止拖网和围网作业；禁止炸、电、毒、潜捕等其他破坏珊瑚资源生态环境行为；不准挖沙和抽沙作业；禁止取土石围填海；不准超标工业生活污水和船舶舱底水排出；严厉打击盗采和经销珊瑚活体及其制品的活动。