Study on artificial propagation of mussel Mytilus coruscus
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摘要:
厚壳贻贝(Mytilus coruscus)是我国贻贝的主要养殖品种，其苗种主要依靠天然苗种和半人工采苗获得。2006年浙江海洋学院于嵊泗县石柱育苗厂，首次突破了厚壳贻贝规模化全人工繁殖和稚贝海区中间培育技术。研究结果表明，厚壳贻贝亲贝通过室内强化培养，经人工催产可获得成熟受精卵，受精率可达95%。在水温16℃时，受精卵在受精后25 min出现第一极体，受精后39 h 50 min发育至直线绞合幼虫期，胚胎孵化率达92%，在水温15.8~21℃的条件下，经39 d室内人工培育，获平均壳长0.694 mm的附着稚贝1 304.7×104 ind; 附着稚贝经102 d海区中间培育，获平均壳长13.95 mm的稚贝404.46×104 ind，海区保苗成活率达31%。该研究结果为今后厚壳贻贝大规模苗种生产奠定了重要理论和技术基础。
Abstract:Mytilus coruscus is one of the most important species of mussels cultured in China. To date, most of seedlings cultured are collected directly from nature. In 2006, artificial breeding and larval nursery techniques of M.coruscus were successfully accomplished for the first time in China by Zhejiang Ocean University in Shizhu Breeding and Propagation Farm in Shengsi County. Results showed that after intensive culture, the parental mussels can mature enough and produce normal sperm and eggs under artificial conditions. A 95% of the insemination rate could be obtained through artificial insemination. The first polar body appeared in 25 min after insemination under the temperature 16℃. After 39 hours and 50 minutes, the embryos developed successfully into the straight hinge stage with a hatching rate of 92%. After 39 days of intensive nursery, 13.047 million mussel larvae settled with average shell length of 0.69 mm under the temperature 15.8~21℃. Then the mussel larvae were moved to open sea area. And 102 days later, 4.045 million of mussel seedlings were obtained with average shell length of 13.95 mm. The survival rate was 31%. This technique would provide a basis for large scale production of artificial mussel seedlings in the future.
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Keywords:
- Mytilus coruscus /
- artificial breeding /
- embryo development /
- seedling production
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20多年来，海水鱼类网箱养殖在世界各沿海地区得到了迅猛的发展，与此同时，其带来的环境问题也引起了人们的广泛关注[1-12]。中国有关海水网箱养鱼对海洋环境的影响研究虽也有不少报导[13-18]，但多数只是简单对比养殖区与养殖区外环境因子之间的差异，而较少通过长期连续的监测来研究和评价网箱养鱼对环境的影响[19]。
大鹏澳是位于广东中部沿海大亚湾西南部的一个半封闭式的浅海小内湾，1985年在大鹏澳东南部海域开始了海水鱼类网箱养殖。目前，该养殖场面积约30 hm2，平均水深约5 m，海水交换条件较差，主要潮流方向为西南-东北方向，流速 < 10 cm·s-1。该养殖场现在浮桶式养殖鱼排约400组，每组鱼排由9~12个规格为3 m×3 m×3 m的养殖网箱构成。主要养殖品种有鲷科鱼类、鲈鱼、鲳鱼和石斑鱼等，年产量约450 t。本文根据2001年6月至2002年6月对大鹏澳海水鱼类网箱养殖区及其邻近海域进行的周年5个航次的水环境监测资料，分析和研究了水环境因子的时空变化特征及其与网箱养鱼的关系，旨在更深入地了解中国亚热带海域网箱养鱼对水环境的影响。
1. 材料与方法
2001年6、9、12月、2002年4和6月，按季度代表月对大鹏澳网箱养殖海域水环境进行监测，共设8个站位，其中5个设在网箱养殖区内，3个设在距养殖场约0.5~0.8 km处，作为对照区(图 1)。按《海洋监测规范》[20]规定的方法，用5 L的有机玻璃采水器采0.5 m深的表层海水，并对水样进行保存和分析，分析的海水理化和生物因子包括营养盐(NO2-N、NO3-N、NH4-N、PO4-P和SiO4-Si)、悬浮物、硫化物、化学耗氧量(CODMn)、5日生物化学耗氧量(BOD5)和叶绿素a(Chl a)。此外，海水水温和盐度(Cole pharmer H-01474-00温度盐度电导计)、透明度(萨氏盘法)、溶解氧(DO)(YSI55型溶氧仪)和pH(Chckeri-H5 pH计)等均在现场测定。
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图 1 大亚湾大鹏澳海水鱼类网箱养殖场及采样站位图Figure 1. Sketch map of the cage fish farm location in Dapeng Cove in Daya Bay and sampling stations2. 结果与讨论
2.1 水温、盐度、透明度和悬浮物
网箱养殖区与对照区海水水温、盐度、透明度和悬浮物等物理因子的监测结果见表 1。全海域水温、盐度、透明度和悬浮物浓度的变化范围分别为19.2~30.8℃、21.3~32.4、1.3~5.6 m和0.3~12.3 mg·L-1，只有2001年12月对照区的悬浮物浓度(11.1±1.7mg·L-1)超出了我国第二类适用于渔业水域的《海水水质标准》(< 10 mg·L-1)[21]。从各海水物理因子的空间分布情况看，养殖区和对照区水温(26.1℃)和盐度(29.9和30.0)差异很小，而养殖区的透明度(2.5 m)和悬浮物浓度(3.2 mg·L-1)则均略低于对照区(分别为3.3 m和4.1 mg·L-1)，但没有达到显著水平(t-test，P>0.05)。
表 1 网箱养殖区和对照区海水温度、盐度、透明度和悬浮物浓度的季节变化Table 1. Seasonal variation of temperature, salinity, transparency and suspend solid in cage fish farm and control area时间
time范围
range温度/℃
temperature盐度
salinity透明度/m
transparency悬浮物/mg·L-1
suspend solidFA CA FA CA FA CA FA CA 2001-6 X±SD 27.9~28.1
28.0±0.127.9~28.1
28.0±0.128.9~30.8
30.1±0.729.7~31.7
30.4±1.11.3~1.9
1.6±0.22.0~2.1
2.1±0.11.4~3.2
2.4±0.62.8~3.8
3.2±0.52001-9 X±SD 27.6~28.3
27.9±0.327.3~27.8
27.6±0.321.3~24.2
22.8±1.022.1~24.5
23.0±1.33.0~5.0
3.9±0.73.5~5.5
4.6±1.01.9~2.6
2.3±0.31.9~2.8
2.4±0.52001-12 X±SD 19.2~19.4
19.3±0.119.3~19.4
19.3±0.132.1~32.3
32.2±0.132.1~32.3
32.2±0.12.1~2.5
2.3±0.11.5~2.4
1.9±0.55.3~8.0
6.2±1.09.2~12.3
11.1±1.72002-4 X±SD 24.8~24.8
24.8±0.024.8~24.9
24.8±0.131.8~32.3
32.1±0.232.0~32.2
32.1±0.22.0~3.0
2.4±0.42.1~4.0
3.5±0.52.6~4.0
3.4±0.52.0~4.2
2.9±1.12002-6 X±SD 30.3~30.8
30.5±0.230.8~30.8
30.8±0.032.2~32.4
32.3±0.132.2~32.2
32.2±0.01.5~3.2
2.4±0.83.0~5.6
4.4±1.30.9~2.1
1.6±0.50.3~1.6
1.1±0.7年平均值
annual average26.1 26.1 29.9 30.0 2.5 3.3 3.2 4.1 注：FA表示网箱养殖区；CA表示对照区
Note: FA denotes cage fish farm area，CA control area.养殖区和对照区海水各物理因子的季节变化特征基本相似。夏季的水温最高，冬季最低；盐度则是丰水期(4月至10月)相对较低，冬季的枯水期最高，其中2001年9月甚至大幅下降至23；透明度则是以秋季最高，冬季悬浮物浓度明显高于其他季节。
物理因子的季节变化主要与大亚湾的亚热带季节气候特点有关。低温干燥的东北季风期从10月开始至次年4月中旬止，风力相对较大，高温湿润的西南季风期则从4月中旬开始持续至9月，风力相对较小。因此，夏、秋季受雨水和陆地径流冲淡水影响较大，盐度明显较冬、春季低；而在东北季风期，因受风浪较大的影响，易导致沉积物的再悬浮，从而使海水中悬浮物的浓度水平增加，并使海水透明下降。可见水温、盐度、透明度和悬浮物等物理因子的季节变化主要受控于气候因素，与网箱养鱼关系不大。
2.2 DO、pH、CODMn、BOD5和硫化物
监测期间养殖区海水DO浓度变化范围为4.01~8.01 mg·L-1，年平均值为5.60 mg·L-1，对照区的变化范围为4.82~8.35 mg·L-1，年平均值为6.53 mg·L-1，养殖区的DO浓度水平显著低于对照区(t-test，P < 0.05)。养殖区和对照区DO浓度的季节变化特征相同，冬、春季的浓度水平均相对较高，而夏、秋季则较低(图 2a)，其中，夏季超第二类海水水质标准(DO＜5 mg·L-1)较严重，超标率为62.5%。这表明该养殖场养殖容量可能过大，养殖环境已经有所老化 [14]。
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图 2 DO、pH、CODMn、BOD5和硫化物的时空变化Figure 2. Spatial-temporal variation of DO, pH, CODMn, BOD5 and sulfide表 2为pH、CODMn、BOD5和硫化物的监测结果。pH、CODMn、BOD5和硫化物的空间分布差异不明显(t-test，P>0.05)，养殖区的年平均值分别为8.12、0.67 mg·L-1、1.19 mg·L-1和29.5 μg·L-1，对照区的分别为8.15、0.67 mg·L-1、1.44 mg·L-1和33.4 μg·L-1。用我国第二类海水水质标准进行评价，只有2002年4月养殖区和对照区的海水硫化物均有超标站位出现，超标率达到了62.5%(>50 μg·L-1)。从季节变化来看，养殖区和对照区的变化特征基本相同，pH除秋季有较大幅度向下波动外，其他季节较稳定(图 2b)；而CODMn、BOD5和硫化物均以春季最高，其他季节差异不大(图 2c, d, e)。
表 2 网箱养殖区和对照区海水pH、CODMn、BOD5和硫化物的时空变化Table 2. Spatial-temporal variation of pH, CODMn, BOD5, sulfide and pH时间
time范围
rangepH CODMn/mg·L-1 BOD5/mg·L-1 硫化物/μg·L-1
sulfideFA CA FA CA FA CA FA CA 2001-6 X±SD 8.25~8.36 8.26~8.45 0.37~0.70 0.33~0.74 0.87~1.67 0.84~1.95 26.4~37.7 9.3~20.7 8.30±0.05 8.36±0.10 0.49±0.13 0.51±0.21 1.13±0.33 1.25±0.61 30.9±4.3 15.0±5.7 2001-9 X±SD 7.88~7.94 7.88~8.02 0.61~1.26 0.49~0.63 1.20~1.74 0.54~1.19 14.2~24.7 12.8~27.1 7.91±0.03 7.94±0.07 0.80±0.26 0.54±0.08 1.35±0.23 0.93±0.34 19.3±3.9 19.3±7.2 2001-9 X±SD 8.00~8.21 8.13~8.24 0.54~0.78 0.62~0.86 0.89~1.10 1.23~1.83 27.4~46.8 21.5~58.5 8.14±0.08 8.19±0.06 0.66±0.11 0.77±0.13 0.99±0.09 1.44±0.34 35.5±7.8 35.1±20.3 2001-9 X±SD 8.03~8.35 8.05~8.20 0.64~1.37 0.98~1.24 1.55~2.04 1.63~3.10 34.5~62.3 40.5~62.3 8.19±0.14 8.11±0.08 0.91±0.27 1.07±0.14 1.70±0.21 2.42±0.74 49.6±11.6 53.0±11.3 2001-9 X±SD 7.98~8.15 8.13~8.24 0.33~0.57 0.32~0.57 0.73~0.86 1.02~1.34 27.6~38.4 21.0~30.2 8.04±0.07 8.17±0.06 0.48±0.09 0.47±0.13 0.80±0.06 1.15±0.17 31.9±4.2 24.9±4.8 年平均值
annual average8.12 8.15 0.67 0.67 1.19 1.44 29.5 33.4 注：FA表示网箱养殖区；CA表示对照区
Note: FA denotes cage fish farm area，CA control area.将与各航次监测同时进行的养殖场网箱养鱼情况(养殖容量)现场调查结果分别与全海域CODMn、BOD5和硫化物平均浓度进行相关分析(图 3)，结果发现，海水CODMn、BOD5和硫化物均与养殖容量有显著的正相关关系(P < 0.05)。可见，该海域海水CODMn、BOD5和硫化物的浓度水平的季节变化特征主要与网箱养鱼生产的季节性强的特点有密切关系。
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图 3 养殖容量与海水CODMn、BOD5和硫化物浓度的相关分析Figure 3. Correlation analysis of carrying capacity with CODMn, BOD5 and sulfide concentration2.3 NO2-N、NO3-N、NH4-N、PO4-P和SiO4-Si
表 3为海水营养盐NO2-N、NO3-N、NH4-N和无机氮(DIN)的监测结果。养殖区NO2-N、NO3- N、NH4-N和DIN的浓度年平均值分别为0.65、5.76、3.34和9.78 μmol ·L-1，对照区分别为0.42、9.04、1.75和11.21 μmol·L-1。养殖区NO2-N和NH4-N浓度水平较对照区高，而对照区NO3-N和DIN浓度水平则较养殖区高。NO2-N、NO3-N、NH4-N和DIN的季节变化特征基本相似，养殖区和对照区一般均以夏、秋季浓度水平均较高，冬、春季较低，其中2001年夏季，养殖区和对照区均有个别站位的DIN浓度水平超二类海水水质标准(>21.43 μmol·L-1)。
表 3 网箱养殖区和对照区海水NO2-N、NO3-N、NH4-N和DIN浓度的季节变化Table 3. Seasonal variation of NO2-N、NO3-N、NH4-N and DIN in cage fish farm and control areaμmol·L-1 时间
time范围 range NO2-N NO3-N NH4-N DIN FA CA FA CA FA CA FA CA 2001-6 X±SD 0.85~3.73 0.22~0.77 2.01~22.6 7.02~33.6 0.02~0.44 0.28~0.74 5.41~23.9 5.41~23.9 1.92±1.39 0.56±0.30 7.32±8.64 16.8±14.6 0.24±0.18 0.44±0.26 9.48±8.04 9.48±8.04 2001-9 X±SD 0.65~0.81 0.81~1.15 8.22~11.7 10.2~19.2 0.40~5.44 0.47~4.24 12.8~16.1 12.8~16.1 0.75±0.06 0.94±0.19 10.2±1.40 13.8±4.79 3.59±2.07 1.97±2.00 14.5±1.26 14.5±1.26 2001-12 X±SD 0.22~0.36 0.14~0.46 0.77~3.53 0.18~2.53 1.39~4.20 0.23~3.63 3.21~6.89 3.21~6.89 0.25±0.06 0.33±0.16 2.38±1.01 1.33±1.18 2.77±1.06 1.97±1.70 5.40±1.40 5.40±1.40 2002-4 X±SD 0.17~0.25 0.10~0.18 1.82~9.10 2.07~3.62 4.26~9.42 1.37~3.87 7.35~16.3 7.35~16.3 0.22±0.03 0.15±0.04 4.35±2.96 2.90±0.78 6.06±2.17 2.85±1.31 10.6±3.55 10.6±3.55 2002-6 X±SD 0.10~0.25 0.09~0.26 1.07~4.62 1.64~6.20 1.60~4.24 1.02~2.70 4.65~7.69 4.65~7.69 0.17±0.07 0.17±0.09 2.78±1.60 4.44±2.45 3.07±1.09 1.59±0.96 6.01±1.22 6.01±1.22 年平均值
annual average0.65 0.42 5.76 9.04 3.37 1.75 9.78 11.21 注：FA表示网箱养殖区；CA表示对照区
Note: FA denotes cage fish farm area，CA control area.从3种形态无机氮的百分组成情况看，养殖区NO2-N、NO3-N和NH4-N所占DIN的平均百分比分别为6.8%、56.6%和36.6%，而对照区的分别为4.3%、72.2%和23.5%(表 4)。可见，养殖区和对照区海水中无机氮主要形态均为NO3-N，其次是NH4-N，NO2-N最少。但养殖区海水中NH4-N所占DIN的百分比明显高于对照区，甚至有的季节超过了50%，成为无机氮的主要存在形态。可见，网箱养鱼使海水中无机氮的组成在一定程度上发生了改变。
表 4 网箱养殖区与对照区各季节海水中3种形态无机氮的百分组成Table 4. Percentage composition of three forms of DIN in cage fish farm and control area% 季节
season养殖区 cage fish farm area 对照区 control area NO2-N NO3-N NH4-N NO2-N NO3-N NH4-N 2001-6 20.3 77.2 2.6 3.2 94.4 2.5 2001-9 5.2 70.2 24.7 5.6 82.5 11.8 2001-12 4.7 44.0 51.3 9.0 36.8 54.2 2002-4 2.8 46.3 51.0 2.7 71.6 25.7 2002-6 1.3 45.3 53.4 0.8 75.7 23.5 年平均值
annual average6.8 56.6 36.6 4.3 72.2 23.5 养殖区海水PO4-P浓度年平均值为0.56 μmol·L-1，明显高于对照区(0.46 μmol·L-1)，而SiO4-Si浓度空间分布差异很小，养殖区和对照区的年平均浓度分别为22.2和22.1 μmol·L-1。与DIN相似，养殖区和对照区的PO4-P和SiO4-Si浓度的季节变化也均是秋季明显高于其他季节(图 4a, b)。
相关分析表明，全海域除NH4-N外，NO2-N、NO3-N、DIN、PO4-P和SiO4-Si分别与盐度和Chl a有较明显的负相关关系，其中PO4-P和SiO4-Si与盐度分别有显著(P < 0.05)和极显著(P < 0.01)的负相关关系(表 5)。这说明，在盐度较低丰水期，可能因降雨的影响，营养盐将由降水和地表径流带入到该海域，而在冬季和春初季节，降雨较少，又因浮游植物生长旺盛，将大量消耗了海水中的营养盐。韦桂峰[22]曾就降雨对大鹏澳海域营养盐的影响做过研究，结果，由降雨过程引起的氮盐大气沉降主要是NO3-N，在丰水期氮盐的大气沉降量约占总氮盐输入量的35%(不计水产养殖和外海的输入)。因此，降雨和浮游植物对该海域营养盐浓度的季节变化有重要调控作用。
表 5 营养盐与盐度和Chl a的相关分析Table 5. Correlations of nutrients with salinity and Chl aNO2-N NO3-N NH4-N DIN PO4-P SiO4-Si 盐度salinity -0.461 -0.720 0.104 -0.679 -0.964** -0.958* Chl a -0.514 -0.773 -0.115 -0.823 -0.513 -0.538 注：*P < 0.05，**P < 0.01 Note: *P < 0.05, **P < 0.01 2.4 Chl a
养殖区和对照区海水中Chl a的年平均浓度分别为3.13和4.18 μg·L-1，养殖区显著低于对照区(P < 0.05)，其季节变化特征为春季>冬季>夏季>秋季(图 5a)，这说明春、冬季的水温比夏、秋季更适宜浮游植物生长繁殖，温度对该海域浮游植物生长繁殖起了主导作用。
从N : P比的季节变化情况年，夏季，养殖区和对照区的N : P比均高于30，秋季约为18，冬、春季约为12(图 5b)。一般认为在外海海域，N : P比约为16，而在近岸海域N : P比在5~15之间时，最适于浮游植物的生长[23]。这表明，调查海域夏、秋季浮游植物的生长繁殖可能受到PO4-P浓度相对较低的限制，而冬、春季的N : P比值则较适合浮游植物生长。
3. 结论
(1) 大鹏澳海水鱼类网箱养殖海域水环境质量状况较好，除夏季的DO和春季的硫化物浓度超第二类海水水质标准情况较严重外(超标率均为62.5%)，其它水环境因子一般不超标。
(2) 养殖区DO和Chl a的浓度均显著低于对照区(t-test，P < 0.05)；而NH4-N和PO4-P浓度则一般高于对照区，其他水环境因子的空间分布差异不大。
(3) 海水CODMn、BOD5和硫化物的季节变化主要与网箱养鱼生产季节性强的特点有关；而水温、盐度、透明度、悬浮物、DO和pH的季节变化主要受控于大亚湾亚热带季风气候，NO2-N、NO3-N、DIN、PO4-P和SiO4-Si等营养因子的季节变化主要受降雨和浮游植物的影响，Chl a的季节变化则主要受水温和N : P比的影响，与网箱养鱼的关系并不明显。
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表 1 厚壳贻贝幼虫饵料投喂数量表
Table 1 The amount of bait provided for different larvae stages of M.coruscus
104 ind · mL-1 幼虫期别
developmental stage饵料品种 kinds of bait 等鞭金藻
Isochrysis sp微绿球藻
Nannochloropsis oculata小硅藻
Nitzschia closterium扁藻
Platymonas sp直线铰合幼虫至壳顶初期幼虫
from straight hinge to early umbo-veliger larva stage0.5~1.5 1.0~2.0 0.5~1.0 壳顶初期幼虫至壳顶中期幼虫
from early to fully grown umbo-veliger larva stage1.0~2.0 1.0~1.5 1.0~2.0 0.1~0.2 壳顶中期幼虫至壳顶后期幼虫
from fully grown to late umbo-veliger larva stage2.0~3.0 2.0~3.0 2.0~3.0 0.2~0.3 
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发育时间/h: min
time of embryonic development胚胎发育时相
stages of embryonic development发育时间/h: min
time of embryonic development胚胎发育时相
stages of embryonic development00：00 受精卵 02：45 第三次分割 00：25 第一极体 02：55 8细胞 00：35 第二极体 03：15 16细胞 00：45 第一极叶 03：45 32细胞 01：05 第一次分割 04：25 桑椹期 01：15 2细胞 07：50 囊胚期 01：35 第二极叶 09：50 原肠期 01：45 第二次分割 18：25 担轮幼虫 01：55 4细胞 39：50 直线绞合幼虫 02：35 第三极叶
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表 3 厚壳贻贝幼体与紫贻贝生长速度比较表
Table 3 The comparison of larvae growth between M.edulis and M.coruscus
mm 日期
date品种
species幼体生长 larvae growth 第1日
1st day第3日
3thday第5日
5thday第7日
7thday第9日
9thday第11日
11thday第13日
13thday第15日
15thday第17日
17thday06.4.10
Apr.10th 2006厚壳贻贝
M.coruscus0.111× 0.078 0.126× 0.095 0.144× 0.109 0.165× 0.125 0.197× 0.156 0.217× 0.182 0.239× 0.207 0.262× 0.233 0.278× 0.251* 06.3.28
Mar. 28th 2006紫贻贝
M.edulis0.107× 0.075 0.124× 0.095 0.143× 0.108 0.163× 0.128 0.195× 0.165 0.214× 0.185 0.235× 0.210 0.265× 0.235 0.280× 0.255* 注: 水温18~21℃; *. 眼点出现; 个体大小为长×高
Note: Temperature 18~21℃; * Means the occurrence of eyespot; Individual size is length×height.
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表 4 厚壳贻贝幼体与紫贻贝幼体培育密度和成活率比较表
Table 4 The comparative analysis of M.edulis and M.coruscus on larvae density and survive rate
ind · mL-1; % 日期
date品种
species幼体生长larvae growth 第1日
1st day第3日
3thday第5日
5thday第7日
7thday第9日
9thday第11日
11thday第13日
13thday第15日
15thday第17日
17thday06.4.10
Apr.10th 2006厚壳贻贝
M.coruscus18/100 16.4/91 14.0/78 13.5/75 10.4/58 9.4/52 7.2/40 6.3/35 4.5*/25 06.3.28
Mar. 28th 2006紫贻贝
M.edulis15.5/100 14.4/93 13.2/85 12.4/80 11.6/75 9.9/64 8.8/57 7.0/45 5.7*/37 注: 水温18~21℃; *. 眼点出现
Note：Temperature 18~21℃; * Means the occurrence of eyespot.
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