Main fishes food web in the adjacent waters area of Nansha Islands and reefs
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摘要:
在南沙岛礁周围水域收集了43种主要鱼类,共940个胃含物,根据对它们的食性分析,并依其食料生物的生态类群以及消化器官特点,一般可划分为浮游生物食性、底栖动物食性、游泳动物食性、浮游生物兼底栖动物食性、底栖动物兼游泳动物食性等5种食性类型。根据食物网中各营养级的相互关系,初步划分为4个营养级,即初级生产者(海洋植物)、草食性动物和杂食性动物、低级肉食性动物和中级肉食性动物、高级肉食性动物。并根据这些营养级的划分,南沙岛礁周围水域43种主要鱼类可分低级肉食性鱼类,中级肉性鱼类和高级肉食性鱼类,它们的比为28:10:5。灰裸顶鲷是南沙岛礁周围水域三重剌网举足轻重的捕捞对象,从食物网的观点出发,应加强灰裸顶鲷幼鱼期敌害鱼和其竞食者的捕捞,为低级肉食性经济鱼类除害,灰裸顶鲷就有可能增加资源量。
Abstract:43 main fish species were collected and 940 stomach contents be got altogether in the adjacent waters of Nansha Islands and reefs. Based on the food habits of those fish analyzed and their food organism ecological groups as well as their digestive organ characteristic, as a general, they may be divided into such five kinds of feeding habits as plankton feeding habit, benthos feeding habit, swimming animals feeding habit, both plankton and benthos feeding habit, both benthos and swimming animals feeding habits. Based on the relationship among each nutrient class in food web, they may primarily be divided into four nutrient classes, i.e., primary producer (marine plants), phytophage animals and miscellaneous feeding habit animals, low and middle carnivorous animals, high class carnivorous animals. And according to the nutrient class divided, 43 species may be devided into low class carnivorous fish, middle class carnivorous and high class carnivorous fish with ratio being 28 : 10 : 5 in the adjacent water area of Nansha Islands and reefs.Gymnocranius griseus (Tenminck et Schlegelel) was the decisive fishing target by trammel net in the adjacent water area of Nansha Islands and reefs. From the view point of food web, it should be strengthened for fishing the enemy fish and competitor of G.griseus, in order to remove the enemies of low class carnivorous commercial fish, thus the biomass of G.griseus may increase.
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Keywords:
- adjacent waters area of Nansha Islands and reefs /
- fish /
- food web
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方斑东风螺 (Babylonia areolata)属软体动物门、腹足纲、蛾螺科,俗称“花螺”、“海猪螺”和“南风螺”,分布于中国东南沿海、东南亚及日本等地,是中国东南沿海主要的养殖海珍品和经济贝类,因其肉质鲜美、营养丰富,成为畅销国内外且具有推广前景的优质海水养殖贝类品种[1]。近年来,方斑东风螺的养殖生产在中国部分地区如广东、广西和海南等有较快发展,但在养殖过程中常受到氨氮 (NH4-N)毒性的影响。积累的氨以离子氨 (
$ {\rm{NH}}_4^ + $ )或非离子氨 (NH3)的形式存在于水体,从而影响水生动物的生长[2]。NH4-N是水产养殖水环境中的主要有毒物质和重要的水体环境指标之一,被认为是水产养殖中的常见胁迫因子,其浓度受养殖水体中动物排泄物、分泌物、残饵、动植物尸体等含氮有机物分解的影响[3-4]。研究表明,多数水生生物对NH4-N毒性非常敏感。关于NH4-N对鱼类、虾类等水生生物消化系统和抗氧化系统酶活力影响的研究已有不少报道[5-8],但NH4-N胁迫对方斑东风螺消化酶活力影响的研究仍属空白。徐武杰等[9]研究NH4-N胁迫对三疣梭子蟹 (Portunus trituberculatus) 消化酶活力的影响时发现,在NH4-N胁迫下其中肠腺中的胃蛋白酶和脂肪酶活力表现出明显的诱导作用,而对3种消化器官中淀粉酶活力表现出明显的抑制作用;胡炜等[10]研究发现慢性NH4-N胁迫会对刺参 (Stichopus japonicus) 摄食、消化与生长产生不利影响,在质量浓度低于4 mg·L–1的NH4-N胁迫下,刺参消化酶活力短期可被显著诱导上调,高NH4-N质量浓度对消化酶活力起抑制效应并可导致生理紊乱,且该响应存在体质量、规格上的差异;王程昊等[11]研究发现,NH4-N胁迫也会影响泥蚶 (Arca granosa)体内的几种免疫酶活力。NH4-N还可降低水生动物生长速度,影响其血液生化指标并伤害免疫功能、组织机构及繁殖能力[12-13]。当水体中NH4-N质量浓度低于生物体耐受限度时,机体能够自行调节其体内相关酶的活力从而适应外界环境的变化,但当一定质量浓度的NH4-N持续长时间刺激且超过机体调节限度时,机体的非特异性免疫系统及消化系统就会受到破坏,相关酶活力下降[14-16]。另外,NH4-N胁迫还会增加水生动物的致病性[17],从而影响水生动物健康。为探究方斑东风螺在NH4-N刺激下其体内消化酶活力变化,进而揭示其消化酶应对急性胁迫时的调节机制,本文通过开展方斑东风螺不同质量浓度的NH4-N胁迫实验,测定NH4-N对其常见消化酶活力的影响,以期充实NH4-N对贝类毒理实验消化酶层面的基础数据,并为其他贝类NH4-N胁迫实验提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
方斑东风螺由中国水产科学研究院南海水产研究所热带水产研究开发中心 (海南陵水)提供,并在该基地进行实验。实验所用方斑东风螺平均体质量为 (0.392±0.080) g,体长为(0.65±0.15) cm,实验开始前先暂养2 d。养殖过程中水质参数为温度 (26.0±1.0) ℃,盐度33±0.8,溶解氧 (DO)质量浓度大于6.5 mg·L–1,亚硝酸盐质量浓度小于0.04 mg·L–1,NH4-N质量浓度小于0.01 mg·L–1,pH为8.0±0.2。实验用水为过滤的海水。
1.2 实验方法
1.2.1 饲养管理及实验设计
将氯化铵 (NH4Cl,AR)配置成质量浓度为0~500 mg·L–1的溶液,按实验要求放入健康状况良好且大小均一的方斑东风螺,观察其行为、活动及存活状况,得到24 h和 96 h 100%死亡浓度 [ (LC100, 24 h)和 (LC100, 96 h)],根据实验结果确定出实验液NH4-N质量浓度的上、下限。实验过程中停止投饵。
根据所确定的上、下限设置5个NH4-N质量浓度,分别为0 mg·L–1、22 mg·L–1、47 mg·L–1、102 mg·L–1和220 mg·L–1,各组均为3个平行,每个实验容器 (3 L)内投放30只健康状况良好的方斑东风螺,分别于第6、第12、第24、第36、第48、第72和第96小时从各养殖桶中随机取样3只,检测其消化酶活力的变化情况。同时,每隔3 h从每个容器中取水样,及时调整至设定的表观质量浓度。
每日换水1次,每次换水50%,并将养殖桶中的排泄物以及死去的方斑东风螺及时除去。间隔观察并记录各实验组方斑东风螺的状态、行为活动、中毒症状及死亡率。判断死亡的标准为实验东风螺置于塑料板上无明显活动迹象,用解剖刀触碰无反应。
1.2.2 样品处理
用0.2 mol·L–1生理盐水将各实验组所取样品 (整个螺)按1∶2 (m∶V)进行研磨,研磨液于5 000 r·min–1、4 ℃下离心10 min,取1 mL上清液于洁净EP (eppendorf)管中,−80 ℃保存待测,分别采用相关试剂盒测定蛋白及各消化酶活力,试剂盒购自南京建成生物工程研究所。
1.2.3 数据处理与分析
利用SPSS 21.0对实验数据进行统计分析,先对数据作单因素方差分析 (One-Way ANOVA),处理间若有显著差异,再用Duncan法比较均值间的差异显著性 (P<0.05),本文数据均采用“平均值±标准差 (
$\overline X \pm {\rm SD}$ )”表示。2. 结果
2.1 NH4-N胁迫对方斑东风螺的急性毒性作用
NH4Cl处理组中,随着NH4Cl浓度的升高,方斑东风螺呈现不同的应激行为甚至死亡,主要表现为运动缓慢,对外界刺激反应迟钝,爬壁运动减少,逐渐翻背,沉于水桶底部,身体僵硬直至死亡。死亡状态的东风螺,吻管向外凸出,螺肉外翻、惨白僵硬。300 mg∙L–1 NH4Cl处理组第48小时开始出现死亡,第96小时成活率为 (60.0±1.6)%,而500 mg·L–1 NH4-N处理组于第24 小时便出现 (20.3±2.1)%的死亡率,死亡个体吻稍微张开、出现体色变红现象,且第96小时成活率为0,其余各组成活率为100% (表1)。可见,NH4-N浓度越大,其毒性作用越强,方斑东风螺死亡率越高;相同条件下,NH4-N胁迫时间越久,方斑东风螺死亡率也越高。
表 1 氨氮对方斑东风螺急性毒性实验结果Table 1 Acute toxicity experiment of NH4-N to B. areolataρ(NH4Cl)/mg·L–1 死亡率/% mortality rate 第24小时 第48小时 第72小时 第96小时 对照 control 0 0 0 0 25 0 0 0 0 50 0 0 0 0 75 0 0 0 0 100 0 0 0 0 200 0 0 0 0 300 0 21.4±3.3 40.1±2.9 60.0±1.6 500 20.3±2.1 50.0±2.7 73.6±4.2 100.0 2.2 NH4-N胁迫对方斑东风螺溶菌酶活力的影响
不同浓度NH4-N对方斑东风螺溶菌酶活力的影响显著 (P<0.05),而处理时间对方斑东风螺溶菌酶活力影响极显著 (P<0.01)。第6小时时各NH4-N浓度处理组个体溶菌酶活力与对照组相比均呈降低趋势,但随着时间的延长,溶菌酶活力呈先增后降 (22 mg·L–1 和102 mg·L–1处理组)或先增后降再增 (47 mg·L–1和220 mg·L–1处理组)的趋势 (图1-a)。综上,溶菌酶活力表现出“抑制−诱导”的趋势。
图 1 氨氮胁迫对方斑东风螺4种消化酶活力的影响不同字母表示同一组不同处理时间之间存在显著性差异,字母下标数字代表组号,分别为22 mg∙L–1、47 mg∙L–1、102 mg∙L–1和220 mg∙L–1Fig. 1 Effect of NH4-N stress on activities of four digestive enzymes of B. areolataDifferent letters indicate significant difference. The subscript letters represent group No., which are 122 mg∙L–1, 47 mg∙L–1, 102 mg∙L–1 and 220 mg∙L–1, respectively.2.3 NH4-N胁迫对方斑东风螺胃蛋白酶活力的影响
处理时间和不同质量浓度的NH4-N均极显著影响方斑东风螺胃蛋白酶活力 (P<0.01)。相比对照组,22 mg·L–1处理组个体胃蛋白酶活力随时间的延长呈“诱导−抑制”变化趋势,但47 mg·L–1处理组个体胃蛋白酶活力随时间的延长却呈现“抑制−诱导−抑制”变化趋势,而其他各处理组个体胃蛋白酶活力随时间的变化趋势为“抑制−诱导”且峰值均出现在第72 小时,谷值均出现在第6小时 (图1-b)。
2.4 NH4-N胁迫对方斑东风螺脂肪酶活力的影响
处理时间对方斑东风螺脂肪酶活力影响极显著 (P<0.01),不同浓度的NH4-N胁迫导致各组处理个体脂肪酶活力变化趋势也存在显著差异 (P<0.05)。各处理组脂肪酶活力较对照组在总体上呈抑制作用或与对照组呈相似水平,但中质量浓度处理组 (47 mg·L–1、102 mg·L–1)个体脂肪酶活力在第6小时时表现出诱导作用,低、高质量浓度处理组 (22 mg·L–1、220 mg·L–1)个体脂肪酶活力于第48小时时表现出诱导作用 (图1-c)。
2.5 NH4-N胁迫对方斑东风螺淀粉酶活力的影响
处理时间对方斑东风螺淀粉酶活力影响极显著 (P<0.01),不同浓度的NH4-N胁迫导致各组处理个体淀粉酶活力变化趋势存在明显差异 (P<0.05)。各处理组淀粉酶活力相比对照组在处理时间较短的情况下并无太大的诱导或抑制作用,NH4-N质量浓度为47 mg·L–1和102 mg·L–1的处理组在第72和第96小时才表现出明显的诱导作用,而NH4-N质量浓度为220 mg·L–1的处理组在第6小时表现出明显的抑制作用,并在第36和第96小时时具有一定的诱导作用 (图1-d)。
3. 讨论
3.1 NH4-N对方斑东风螺生存状况和成活率的影响
研究表明,对水生动物造成危害甚至死亡的NH4-N成分主要是NH3[2]。NH3因不带电荷且具有较强的脂溶性而对水生动物有极大毒性,能够穿透贝体细胞膜表现出毒性效应,但
${\rm{NH}}_4^ + $ 对水生动物毒性很小[7,11,18]。本实验结果显示,方斑东风螺对NH4-N具有一定的耐受性,因此高质量浓度 (500 mg∙L–1) NH4-N处理24 h仅 (20.3±2.1)%的死亡率,但在96 h后全部死亡,说明该NH4-N浓度已超过方斑东风螺最大耐受浓度。师尚丽等[2]指出,NH4-N的浓度越大,其毒性作用越强,与本实验结果一致。因此,养殖生产中应尽可能地降低养殖水体中NH4-N的浓度,及时清理投喂的冰鲜鱼、虾蟹肉等残渣及死亡的东风螺等,防止含氮有机物分解产生NH4-N。另外,方斑东风螺对NH4-N的应激行为表现为运动缓慢、对外界刺激反应迟钝和爬壁运动减少等,可能是NH4-N影响了东风螺的组织器官,如影响肌肉伸缩能力和神经介质传递。研究表明,水体中的NH4-N会影响鱼、贝类等水产动物的生长摄食、组织器官和免疫机能等 [12,19-23]。洪美玲等[24]在研究NH4-N对中华绒螯蟹 (Eriocheir sinensis)幼体的免疫指标及肝胰腺组织结构影响时指出,NH4-N不仅损伤机体非特异性免疫防御系统,还对机体细胞和组织造成伤害。王琨[25]研究发现,在NH4-N的影响下鲤 (Cyprinus carpio)幼鱼的各个组织器官 (鳃、肠、心肌、肾脏、脾脏和肝脏)均受到不同程度的损伤,且高浓度的NH4-N使鲤幼鱼的红细胞数量和血红蛋白浓度下降,而组织器官的损伤和免疫机能的下降正是造成鲤容易患病、死亡的主要原因。
3.2 NH4-N对方斑东风螺个体消化酶活力的影响
大量研究表明,NH4-N作为养殖水质污染源之一,除了对鱼、贝类等水产动物机体的血液指标、组织结构和免疫机能造成损害,还能降低鱼虾贝类的产卵能力[26],引起血淋巴理化因子和抗病能力的变化[27-28],使血淋巴中血细胞 (如透明细胞、颗粒细胞和半颗粒细胞)数量下降[7],还会对水生生物消化系统酶活力造成影响[5]。本研究结果表明,不同质量浓度的NH4-N对消化酶活力均产生影响,且随着处理时间的延长表现出不同的诱导或抑制作用。NH4-N对方斑东风螺个体溶菌酶活力表现出“抑制−诱导”的趋势,说明贝类溶菌酶活力的提高可能也是一种防御反应外的被动病理显示[29]。相比对照组,22 mg·L–1处理组个体胃蛋白酶活力随时间的延长呈“诱导−抑制”变化趋势,但47 mg·L–1处理组个体胃蛋白酶活力随时间的延长呈“抑制−诱导−抑制”变化趋势;而其他各处理组个体胃蛋白酶活力均在NH4-N处理一段时间后表现出抑制作用。可以看出在NH4-N急性胁迫下,由于NH4-N的毒性作用,使得机体的相关代谢酶活力降低,而机体的应激反应又在短时间内诱导酶活力上升,其恢复正常水平的时间反映了机体对环境的适应能力。最终酶活力的显著降低说明对处理个体已经造成毒害作用。而不同NH4-N质量浓度对方斑东风螺处理个体脂肪酶活力的总体抑制,更表明了NH4-N的毒害作用。赵海涛[30]通过南方鲶 (Silurus meridionalis)幼鱼的NH4-N胁迫实验得出,经NH4-N胁迫后南方鲶幼鱼的造血机能受损,机体无法将氧 (O2)顺利携带进入,猜测NH4-N急性中毒引起死亡的主要原因是由机体组织缺氧造成。而乔顺风等[31-32]认为,NH4-N的毒性大小取决于存在状态,当水体中的NH4-N以NH3状态存在时,便会对水生动物产生很强的神经性毒害,造成急性氨中毒。李波等[33]在研究亚硝酸 (HNO2)和NH4-N对黄颡鱼 (Pelteobagrus fulvidraco)的急性毒性时发现,NH4-N对黄颡鱼的毒性明显大于HNO2对黄颡鱼的毒性,因而把NH4-N作为黄颡鱼养殖过程中毒性危害的重要影响因子。
此外,虽然各消化酶活力随着NH4-N处理浓度显著变化,但并不存在明显的线性关系或一致规律,变化规律较特异,这可能与东风螺的高抗逆性等生理习性或所处发育阶段不同有关,也可能是NH4-N的胁迫对其消化系统造成了一定的紊乱效应,但并未引起死亡是因为胁迫处理计量仍在其适应范围内。有研究表明,NH4-N胁迫程度的差异性与对象规格、养殖密度和个体差异等有关[34]。NH4-N处理组方斑东风螺消化酶活力的变化规律很好地指引了养殖过程中水体NH4-N的控制范围,从而防止因超过最大承受能力而造成重大养殖损失。
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表 1 南沙岛礁周围水域主要鱼类胃含物分析取样数量
Table 1 Sampling quantity of main fishes stomach contents analysed in the circumferential waters of Nansha Islands and reefs
种类
species体长范围/mm
body length尾数
number灰星鲨Mustelus griseus(Pietschmann) 160~1 090 20 侧条真鲨Carcharhinus pleurotaenia(Bleeker) 840~1 350 15 路氏双髻鲨Sphyrna lewini(Griffith) 465~1 600 12 大眼六鳃鲨Hexanchus vitulus Springe et Waller 500~1 000 13 灰六鳃鲨H.griseus Bonnaterre 450~999 11 灰三齿鲨Triaenodon obesus (Rüppell) 390~790 22 尖嘴 Dasyatis zugei(Müller et Henle)245~1 100 13 中国 D.sinensis(Steindachner)240~1 000 10 及达尖犁头 Rhynchobatus djiddensis (Forsskål)640~2 030 30 斑纹犁头 Rhinobatos hynnicephalus Richardson440~630 28 花斑蛇鲻Saurida undosquamis(Richardson) 160~345 40 多齿蛇鲻S.tumbil(Bloch et Schneider) 135~300 40 短尾大眼鲷Priacanthus macracanthus Cuvier et Valenciennes 155~277 41 长尾大眼鲷P.tayenus Richardson 160~280 39 画眉笛鲷Lutjanus vitta (Quoy et Gaimard) 125~560 30 杂色裸颊鲷Lethrinus variegates Valenciennes 98~190 11 红鳍裸颊鲷L.haematopterus Temminck et Schlefel 100~180 12 尾纹九棘鲈Cephalopholis urodela 110~180 10 黄斑胡椒鲷Plectorhinchus flavomaculatus 124~630 39 密点胡椒鲷P.punctaissmus 122~640 38 花尾胡椒鲷P.cinctus (Temminck et Schlegelel) 130~650 35 灰裸顶鲷Gymnocranius griseus (Temminck et Schlegelel) 110~190 42 扁舵鲣Auxis thazard (Lacépède) 267~450 21 裸狐鲣Gymnosarda unicolor(Rüppell) 310~780 18 瑞氏红纺 Satyrichthys rieffeli (Kaup)110~140 20 短鳍红娘鱼Lepidotrigla micropteas Günther 100~140 18 大眼NFDBC Sphyraena forsteri 200~340 20 金线鱼Nemipterus virgatus (Houttugn) 140~200 10 深水金线鱼N.bathybius Snyber 150~210 10 蓝圆鲹Decapterus maruadsi (Temminck et Schlegel) 139~260 15 无斑圆鲹D.kurroides Bleeker 123~150 15 金带细鲹Selaroides leptolepis(Cuvier et Valenciennes) 140~220 20 黑鲹Caranx lugubris Poey 480~780 20 星点鲹C.stellatu Eydoux et Souleyer 490~595 13 脂眼凹肩鲹Selar crumenophthalmus (Bloch) 190~350 23 鲐鱼Pneumatophorus japonicus (Houttuyn) 195~380 25 羽鳃鲐Rastrelliger kanagurta(Cuvier) 190~375 18 条尾绯鲤Upeneus bensasi(Temminck et Schlegel) 110~155 20 黄带副绯鲤Parupeneus luteus(Cuvier et Valencieunes) 160~230 15 铅点东方鲀Takifugu alboplumbeus(Richardscn) 108~170 20 横纹东方鲀T.oblongus(Bloch) 170~250 18 棕腹剌鲀Gastrophysus spadiceus(Richardscn) 180~370 20 须蓑鲉Apistus carinatus Bloch et Schneider 100~160 30 表 2 主要鱼类的食物种类
Table 2 Food species of main fishes
鱼类fish 食物种类food species 灰星鲨 其主要食料为底栖动物,多摄食短尾类(茅形梭子蟹、关公蟹、三关疣梭子蟹、显著琼娜蟹、绵蟹、善泳 )、口足类(虾蛄)。还摄食长尾类(新对虾)、多毛类、瓣鳃类、海参类和涟虫类(中国异涟虫)侧条真鲨 以游泳动物为摄食对象,其中有马鲛属鱼类、鲷科鱼类、红鳍笛鲷、红叉尾鲷、烟管鱼等鱼类,头足类(章鱼目)以及长尾类(蝉虾、鼓虾、长臂虾、褐虾),短尾类(梭子蟹、关公蟹)。此外,还摄食多毛类和等足类等 路氏双髻鲨 以游泳动物为主食,其食料组成较为简单,摄食二长棘鲷、多齿蛇鲻、粗纹鲾、鲹科鱼类、日本鳀鱼、扁舵鲣等鱼类以及头足类(枪乌贼和短蛸)。还摄食少量的长尾类和多毛类 大眼六鳃鲨 饵料生物种类组成较为简单,以游泳动物为主食,其中有鱼类(鹦嘴鱼、烟管鱼、大眼鲷、 科鱼类),头足类(枪乌贼、长蛸)以及长尾类(赤虾、鹰爪虾、长臂虾)尖嘴 NFDBD多摄食底栖动物,其中有长尾类(管鞭虾、鼓虾、细螯虾)、多毛类、瓣鳃类、短尾类和口足类。还摄食鱼(灰裸顶鲷幼鱼)和头足类 中国 主要摄食底栖动物和游泳动物。底栖动物有短尾类和口足类。游泳动物多是鱼类,其中灰裸顶鲷较为常见,1尾中国 体盘长(1 350 mm)能摄食45尾灰裸顶鲷幼鱼(100~166 mm),金带梅鲷、条尾绯鲤、若梅鲷、六带鲹、细长鳍鲹、蓝圆鲹、棕腹剌鲀、铅点东方鲀等鱼类都是中国 的食料及达尖犁头鳐 食料组成以底栖动物为主,如短尾类(管须蟹、 )、长尾类(长臂虾、赤虾)、口足类、多毛类、瓣鳃类、海胆类等。还有摄食鱼类(红鳍裸颊鲷幼鱼、条尾绯鲤、金带梅鲷、灰裸顶鲷、画眉笛鲷)和头足类斑纹犁头鳐 主要摄食底栖动物,其中有长尾类(赤虾、鼓虾、长臂虾),短尾类( )、底栖端足类和涟虫类多齿蛇鲻 食料组成比较简单,多以游泳动物为主食,其中有条尾绯鲤、金带细鲹、六带鲹、蓝圆鲹、斜鳞鲷、红鳍裸颊鲷幼鱼等鱼类,底栖动物中的长尾类(赤虾、长臂虾、鼓虾)较少 短尾大眼鲷 多摄食底栖动物,其食料有长尾类(赤虾、长臂虾)、端足类、短尾类(双斑 )、涟虫类(针尾涟虫)、介形类、口足类和多毛类。此外,还摄食一些游泳动物如金带细鲹和头足类画眉笛鲷 主要以底栖动物为主食,如短尾类(管须蟹)、长尾类(赤虾、鼓虾、褐虾)、蛇尾类、海胆类、瓣鳃类、多毛类、腹足类和蔓足类等。还摄食鱼类(金带细鲹、条尾绯鲤、脂眼凹肩鲹)和头足类(乌贼、耳乌贼)。当体长350~560 mm时,胃含物内鱼类的出现频率明显增多 红鳍裸颊鲷 以底栖动物为主要摄食对象,如短尾类(梭子蟹、 )、长尾类(褐虾、赤虾、长臂虾)、瓣鳃类、海胆类、蛇尾类、多毛类、蔓足类和腹足类等。此外,还摄食一些鱼类(犀 、天竺鲷、多齿蛇鲻)和头足类黄斑胡椒鲷 主要摄食底栖动物,如棘皮动物,其中以海胆类、海蛇尾类的数量最多,长尾类(鼓虾、长臂虾、鹰爪虾)、短尾类(双斑 、梭子蟹)。还摄食鱼类(鲬科幼鱼、天竺鲷、条尾绯鲤及粗纹 等)。此外,还常发现有孔虫类、多毛类、异足类、底栖端足类、等足类、口足类和头足类等花尾胡椒鲷 以底栖动物为主要摄食对象,其中有棘皮动物的海胆类、海蛇尾类、海星类最为常见,数量也较多;其次是短尾类(梭子蟹、双斑 、关公蟹)、长尾类(长臂虾、褐虾、鼓虾)、底栖端足类、口足类等;此外,还摄食鱼类(鲬科、天竺鲷、蛇鲻幼鱼、金钱鱼)灰裸顶鲷 主要摄食底栖动物,如海蛇尾类、海胆类、海星类;长尾类(赤虾、长臂虾、鼓虾);短尾类(关公蟹、梭子蟹、管须蟹);多毛类、瓣鳃类、有孔虫类、底栖端足类;此外,还摄食鱼类(犀鳕、天竺鲷、条尾 鲤、鲹科)以及一些糠虾类(糠虾科)、介形类(尖尾海萤)扁舵鲣 以游泳动物中的鱼类为主要食物,如犀鳕、天竺鲷、 科、鲳科等鱼类。此外,还摄食长尾类(长臂虾、赤虾),以及甲壳类幼体瑞氏红鲂 以游泳动物和底栖动物为主食,摄食的鱼类有红鳍裸颊鲷(幼鱼)、石斑鱼(幼鱼)、头足类,还有底栖动物的长尾类(鹰爪虾、赤虾、长臂虾)、短尾类( 、梭子蟹)以及瓣鳃类金线鱼 以底栖动物为主要食料,如长尾类(褐虾、鼓虾、铠甲虾),其中1尾金线鱼(体长235 mm)胃含物中褐虾多达500只。短尾类(梭子蟹幼体)、口足类、多毛类、端足类(钩虾亚目)以及鱼类和头足类 蓝圆鲹 以浮游生物为主要食料,摄食浮游端足类(触角偏鼻 、尖头额 )、樱虾类、介形类、桡足类,还摄食糠虾类、长尾类(鼓虾、褐虾)和鱼类(天竺鲷、犀鳕),当犀鳕集群时,其出现频率也较高。此外,还摄食翼足类、异足类、多毛类、头足类(幼体)、口足类(幼体)、以及磷虾类无斑圆鲹 以浮游生物为主要食料,其中有磷虾类、桡足类、端足类、介形类、短尾类(幼体),其次有鱼类(犀鳕、幼鱼),当犀鳕集群时,其出现频率也较高。此外。还有摄食有孔虫类、长尾类(褐虾)、多毛类、头足类(幼体)、口足类(幼体) 星点鲹 主要食物以浮游生物中的桡足类(平头水蚤、孔雀唇角水蚤、双剌唇角水蚤)、介形类、端足类(大眼亚目)、翼足类等为主,其次有短尾类(三疣梭子蟹、关公蟹、 )、长尾类(鹰爪虾、长臂虾、鼓虾)、口足类(虾姑),此外,还有小型鱼类(海猪鱼)、瓣鳃类和头足类(耳乌贼、章鱼)鲐鱼 以浮游生物为主食,如浮游端足类(长眼蛮 、斑腹突额 )、甲壳类幼体(蟹类幼体)、介形类(海萤)、翼足类、(尖笔帽螺、四齿厚唇螺)、桡足类、樱虾类、糠虾类,还摄食一些底栖动物,如长尾类(长臂虾、鹰爪虾、鼓虾)、口足类(虾姑)、海胆类、海参类、腹足类、多毛类以及鱼类(犀鳕)和头足类(幼体)条尾 鲤主要摄食底栖动物,如长尾类(褐虾、鹰爪虾)、涟虫类(针尾涟虫)、端足类(钩虾亚目)、歪尾类(蝼蛄虾)、短尾类(三疣梭子蟹、 )瓣鳃类等。还摄食糠虾类和一些小型鱼类(犀鳕、 )羽鳃鲐 主要摄食浮游生物,其中有浮游端足类、桡足类、介形类(海萤)、翼足类(四齿厚唇螺、笔帽螺)、甲壳类幼体(蟹幼体和虾姑幼体)等,其次也摄食底栖动物中的长尾类(褐虾、长臂虾)、口足类、等足类、腹足类、海胆类、海参类、短尾类和藻类 横纹东方鲀 多摄食游泳动物和底栖动物,其中有红鳍笛鲷(幼鱼)、蓝圆鲹、条尾 鲤等鱼类以及头足类,短尾类(梭子蟹)、长尾类(鼓虾、长臂虾)、底栖端足类和腹足类则次之,此外,还摄食一些甲壳类幼体和鱼卵铅点东方鲀 主要摄食底栖动物,如瓣鳃类、短尾类、腹足类、海胆类、底栖端足类、涟虫类(中国异涟虫)、石珊瑚类。其次是浮游生物中的介形类(海萤)、翼足类 脂眼凹肩鲹 以底栖动物为主要食料,如长尾类(褐虾、鼓虾、铠甲虾),短尾类(梭子蟹幼体),多毛类、口足类、底栖端足类,以及鱼类幼体和头足类 金带细鲹 以浮游生物和底栖动物为主食,其中有桡足类(真哲水蚤、宽水蚤、厚壳水蚤)、长尾类(褐虾)、端足类、樱虾类以及介形类(海萤) 大眼NFDBC 以游泳动物为主食,摄食条尾 鲤、灰裸顶鲷幼鱼、金线鱼、蓝园鲹、天竺鲷等多种鱼类,还摄食一些头足类尾纹九棘鲈 以底栖动物为主食,如短尾类(梭子蟹)、长尾类(长臂虾、鹰爪虾)、蛇尾类、瓣鳃类、多毛类、腹足类和蔓足类等。还摄食鱼类(金带细鲹、发光鲷、天竺鲷、条尾 鲤)和头足类(乌贼、耳乌贼)。当体长到350 mm以上时,鱼类的出现频率明显增多表 3 南沙岛礁周围水域主要鱼类食料的生态类群
Table 3 The ecological group of main fish food in the circumferential waters of Nansha Islands and reefs
% 种类species 浮游生物plankton 底栖动物benthos 游泳动物swimming animal 灰星鲨 2.4 74.4 23.2 侧条真鲨 6.2 93.8 路氏双髻鲨 30.0 70.0 大眼六鳃鲨 7.6 92.4 灰三齿鲨 22.7 77.3 灰六鳃鲨 50.0 50.0 尖嘴 69.0 31.0 中国 68.3 31.7 及达尖犁头 67.4 32.6 斑纹犁头 69.2 30.8 多齿蛇鲻 3.8 96.2 花斑蛇鲻 4.7 95.3 短尾大眼鲷 3.0 80.9 16.1 长尾大眼鲷 3.5 80.4 16.1 画眉笛鲷 74.2 25.8 红鳍裸颊鲷 99.2 0.8 杂色裸颊鲷 99.2 0.8 黄斑胡椒鲷 10.3 71.8 17.9 密点胡椒鲷 4.5 77.3 18.2 花尾胡椒鲷 5.4 93.3 1.3 灰裸顶鲷 3.4 95.4 1.2 尾纹九棘鲈 0.7 89.8 9.5 扁舵鲣 6.7 13.3 80.0 裸狐鲣 5.6 94.4 瑞氏红鲂 1.6 25.1 73.3 短鳍红娘鱼 4.0 95.3 0.7 须蓑鲉 21.0 79.0 金线鱼 4.1 79.2 16.3 深水金线鱼 3.0 80.0 17.0 蓝圆鲹 55.5 26.3 18.2 无斑圆鲹 60.3 29.7 10.0 星点鲹 53.5 27.3 19.2 黑鲹 55.6 25.0 19.4 金带细鲹 52.2 47.8 脂眼凹肩鲹 98.9 1.1 鲐鱼 45.5 35.6 18.9 羽鳃鲐 56.5 42.6 0.9 条尾绯鲤 18.3 77.5 4.2 黄带付绯鲤 10.0 90.0 横纹东方鲀 11.3 88.7 铅点东方鲀 9.2 85.4 5.4 棕腹剌鲀 7.8 15.6 76.6 大眼 100.0 注: 1.浮游生物类群包括浮游藻类、水母类、桡足类、磷虾类、樱虾类(毛虾类、莹虾类)、介形类、浮游端足类( 亚目)、毛颚类、浮游腹足类(翼足类、异足类)、甲壳类幼体、鱼卵等。2.底栖动物类群包括底栖藻类、海绵类、水螅类、珊瑚类、海葵类、多毛类、星虫类、苔藓类、腹足类、掘足类、瓣鳃类、蔓足类、涟虫类、底栖端足类(钩虾亚目、麦杆虫亚目)、糠虾类、等足类、口足类、长尾类、歪尾类、短尾类、蛇尾类、海胆类、海百合类、海参类等。3.游泳动物类群包括鱼类和头足类(十腕目、八腕目)
Note: According to the habitat kinds of ecological type of biological bait, they may be devided into plankton benthos and swimming animal groups. 1.Plankton group including: Phytoplanktonic algae, Medusa, Copepoda, Euphausiacea, Sepgestidae (acetes, lucifer), Ostracoda, Amphipoda (hyperiidea), Chaetognatha, Gastropoda (pteropoda, heteropoda), Crustacea larva, fish egg. 2.Benthos group including: Phytobenthosic algae, Porifera, Hydroidomedusae, Anthozoa, Actiniaria, Polychaeta, Sipuncula, Bryozoa, Gastropoda, Bivalvia, Cirripedia, Cumacea, Amphipoda (gammaridea, caprellidea), Mysidacea, Isopoda, Stomatopoda, Macruran, Brachyura, Anomura, Ophiuroidea, Echinoidea, Crinoidea, Holothuroidea. 3.Swimming animals group including: Cephalopoda (teuthoidea, octopoda).表 4 南沙岛礁周围水域主要鱼类营养级
Table 4 Main fish trophic level in the adjacent waters of Nansha Islands and reefs
种类
species平均值
average范围
range种类
species平均值
average范围
range低级肉性鱼类carnivorous fishes in low class 低级肉性鱼类carnivorous fishes in low class 羽鳃鲐 2.2 1.0~3.0 密点胡椒鲷 2.5 2.2~3.0 短鳍红娘鱼 2.3 2.1~3.5 花尾胡椒鲷 2.5 2.2~3.0 横纹东方鲀 2.3 2.1~2.8 条尾绯鲤 2.6 2.2~2.8 金带细鲹 2.4 2.1~2.8 黄带付绯鲤 2.6 2.2~2.8 纹犁头 2.4 2.1~2.8 短尾大眼鲷 2.6 2.1~3.5 鲐鱼 2.4 2.1~3.5 长尾大眼鲷 2.6 2.1~3.5 铅点东方鲀 2.4 2.1~3.0 灰裸顶鲷 2.7 2.2~3.0 脂眼凹肩鲹 2.5 2.2~2.8 尾纹九棘鲈 2.7 2.2~3.0 须蓑 2.5 2.1~2.8 灰星鲨 2.8 2.1~4.0 金线鱼 2.5 2.2~3.0 画眉笛鲷 2.8 2.2~3.0 深水金线鱼 2.5 2.2~3.0 蓝圆鲹 2.8 2.2~3.0 红鳍裸颊鲷 2.5 2.2~2.6 无斑圆鲹 2.8 2.2~3.0 杂色裸颊鲷 2.5 2.2~2.8 星点鲹 2.8 2.2~3.0 黄斑胡椒鲷 2.5 2.2~3.0 黑鲹 2.8 2.2~3.0 中级肉食性鱼类carnivorous fishes in middle class 中级肉食性鱼类carnivorous fishes in middle class 及达尖犁头 3.0 2.2~4.0 扁舵鲣 3.2 2.1~3.5 尖嘴 3.0 2.2~4.0 裸狐鲣 3.2 2.1~3.5 中国 3.0 2.2~4.0 瑞氏红鲂 3.3 2.1~3.5 棕腹剌鲀 3.1 2.1~3.5 多齿蛇鲻 3.4 2.6~3.5 灰六鳃鲨 3.1 2.1~4.0 花斑蛇鲻 3.4 2.6~3.5 高级肉食性鱼类
carnivorous fishes in high class高级肉食性鱼类
carnivorous fishes in high class大眼NFDBC 3.5 3.0~4.0 大眼六鳃鲨 3.8 2.6~4.0 路氏双髻鲨 3.6 2.4~4.0 铡条真鲨 3.9 2.2~4.0 灰三齿鲨 3.7 2.2~4.0 注:鱼类各饵料生物类群的营养级大小—苔藓类、介形类、涟虫类、等足类、糠虾类、樱虾类以及甲壳类幼体均为1.1级;珊瑚类、腹足类和瓣鳃类为1.2级;端足类、掘足类和翼足类为1.3级;海绵类、海葵类、星虫类、多毛类、海胆类、海百合类、蛇尾类和海参类为1.4级;水螅类、水母类、歪尾类和桡足类为1.5级;口足类和短尾类为1.6级;长尾类为1.8级;头足类为2.5级;鱼类为2~3级(各种食料生物类群的营养级大小,有一部份系根据Odum和Heald的数据[1])
Note: The size of nutrient class on each bait biological group (The data was partly based on Odum and Heald[1]), 0 class is Marine phyto; 1.1class are Bryozoa, Ostracoda, Cumacea, Isopoda, Mysidacea, Sergrstidae, and Crustacea larva; 1.2 class are Anthozoa, Gastropoda, Bivalvia; 1.3 class are Amphipoda, Scaphopoda, Pteropoda and Heteropoda; 1.4 class are Porifera, Actiniaria, Sipuncula, Polychaeta, Echinoidea, Crinoidea, Ophiuroidea and Holothuroidea; 1.5 class are Hydroidomedusae, Medusa, Anomura and Copepoda; 1.6 class are Stomatopoda, Brachyura; 1.8 class is Macruran; 2.5 class is Cephalopoda; 2~3 class is Fishes. -
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