Main fishes food web in the adjacent waters area of Nansha Islands and reefs
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摘要:
在南沙岛礁周围水域收集了43种主要鱼类，共940个胃含物，根据对它们的食性分析，并依其食料生物的生态类群以及消化器官特点，一般可划分为浮游生物食性、底栖动物食性、游泳动物食性、浮游生物兼底栖动物食性、底栖动物兼游泳动物食性等5种食性类型。根据食物网中各营养级的相互关系，初步划分为4个营养级，即初级生产者(海洋植物)、草食性动物和杂食性动物、低级肉食性动物和中级肉食性动物、高级肉食性动物。并根据这些营养级的划分，南沙岛礁周围水域43种主要鱼类可分低级肉食性鱼类，中级肉性鱼类和高级肉食性鱼类，它们的比为28：10：5。灰裸顶鲷是南沙岛礁周围水域三重剌网举足轻重的捕捞对象，从食物网的观点出发，应加强灰裸顶鲷幼鱼期敌害鱼和其竞食者的捕捞，为低级肉食性经济鱼类除害，灰裸顶鲷就有可能增加资源量。
Abstract:43 main fish species were collected and 940 stomach contents be got altogether in the adjacent waters of Nansha Islands and reefs. Based on the food habits of those fish analyzed and their food organism ecological groups as well as their digestive organ characteristic, as a general, they may be divided into such five kinds of feeding habits as plankton feeding habit, benthos feeding habit, swimming animals feeding habit, both plankton and benthos feeding habit, both benthos and swimming animals feeding habits. Based on the relationship among each nutrient class in food web, they may primarily be divided into four nutrient classes, i.e., primary producer (marine plants), phytophage animals and miscellaneous feeding habit animals, low and middle carnivorous animals, high class carnivorous animals. And according to the nutrient class divided, 43 species may be devided into low class carnivorous fish, middle class carnivorous and high class carnivorous fish with ratio being 28 : 10 : 5 in the adjacent water area of Nansha Islands and reefs.Gymnocranius griseus (Tenminck et Schlegelel) was the decisive fishing target by trammel net in the adjacent water area of Nansha Islands and reefs. From the view point of food web, it should be strengthened for fishing the enemy fish and competitor of G.griseus, in order to remove the enemies of low class carnivorous commercial fish, thus the biomass of G.griseus may increase.
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Keywords:
- adjacent waters area of Nansha Islands and reefs /
- fish /
- food web
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螺旋藻含有丰富、全面和均衡的营养成分，是一类人类优质保健品，被世界卫生组织(WHO)和联合国粮农组织(FAO)推荐为人类优良食品资源。
钝顶螺旋藻(Spirulina platensis)是一种由单列细胞组成、不分支、无异形胞的螺旋状卷曲的丝状体原核蓝藻；以形成藻殖段的方式进行繁殖，外界因素的影响容易导致其突变的发生[1-2]。钝顶螺旋藻是当前螺旋藻生产的2个主要种类之一。为了提高螺旋藻的产量、质量，降低生产成本，国内外许多学者采用驯化、自然选择、物理或化学诱变育种方式选育出了许多新的品系[3-8]。本文报道的是采用空间诱变育种技术结合地面选育技术选育钝顶螺旋藻新品系的研究结果。
空间诱变育种(太空育种或航天育种)是指利用太空运载工具如飞船、返回式卫星等将生物材料带到200~400 km太空环境，利用经太空特殊的、地面无法模拟的高真空、空间宇宙射线、高能粒子、宇宙磁场、微重力等强烈环境因素的诱变作用而产生变异，然后从返回地面的生物材料中选育新种质、新材料，培育新品种的作物育种技术。空间诱变育种具有变异频率高、变异辐度大、变异遗传性好、有益变异多、可获得罕见变异类型等特点[9]。
1. 材料与方法
1.1 藻种
ST-6钝顶螺旋藻取之于深圳市农科集团公司螺旋藻养殖场藻种室，经搭载我国第20颗返回式科学与试验卫星升空后返回。
1.2 培养基
实验室培养采用Zarrouk培养基。室外生产采用农科4号培养基(每升地下水分别加入粗海盐0.5 g，尿素0.05 g，NaHCO3 5 g，NaNO3 0.7 g，MgSO4 0.2 g，FeSO4 0.01 g，CaCl2 0.02 g，H3PO4 0.15 g，KCl 0.5 g，Na2SO4 0.25 g)，盐度为8~9。
1.3 实验方法
1.3.1 选育
将经空间诱变返回地面的藻种于实验室(温度24~26℃、光照强度3 200~4 000 lx)恢复培养。30 d后在显微镜下用毛细管法分离藻株，分离出藻丝体粗壮，螺旋个数10个以上的藻株在试管中单株培养。30 d后再分离，反复几次，直至选育出生长饱和期藻丝体均匀、生长速度快、性状稳定的品系。
1.3.2 比较
将选出的品系与未经诱变的出发品系ST-6按相同的浓度(藻浓度用吸光度OD560表示，OD560值用分光光度计测定，测定波长设为560 nm)接种在500 mL锥形瓶中(L：D=8 h：16 h)静止培养，每天定时人工摇动4次；观察它们对新环境的适应情况，测定每天的OD560值；336 h后使用250目的筛绢采收螺旋藻，洗净、烘干、称重，比较不同品系的生长速度。
1.3.3 蛋白质测定
扩培生长速度较快的品系，采集螺旋藻，用凯氏定氮法[10]测定候选品系的蛋白质含量，选出蛋白质含量高的优质品系。
1.3.4 扩大生产
将实验室中选育出的高产、优质品系在深圳市农科基地的螺旋藻养殖场(每个室外水泥池面积为1 143 m2)进行大规模生产性试验，通过形态对比、生产率[生产率=藻粉干重/(养殖天数×养殖面积)，生产率是养殖过程中衡量螺旋藻生长快慢的常用指标]比较和内含营养物测定来进一步检测所选品系的优良性和稳定性。
2. 结果与分析
2.1 稳定品系的选育
经恢复培养后观察，空间诱变后的钝顶螺旋藻在形态上发生了多极化变异(图 1)，有形态规则、粗壮，藻丝体长度比原来增长2~3倍的藻株；有直线型的藻株和2~3个螺旋的弱小藻株。
螺旋藻易受外界环境因素的影响而发生变异[7]。从笔者以往的生产中发现，在敞开式的培养条件下，螺旋藻常常出现一些负变异，主要表现为藻丝变直、不正常螺旋或藻丝变细、螺旋紧密等。经太空搭载的螺旋藻出现了多种形态的显著变异，表明了空间诱变是螺旋藻诱变育种的有效方法。螺旋藻与其他微生物材料[11]一样，在空间诱变中体现出变异率高和变异幅度大的特点。
通过单株分离和选育，得到7个12~18个螺旋的形态稳定品系，编号为PNK-1至PNK-7。
2.2 高产品系的筛选
每个候选品系接种4瓶(每瓶500 mL)，每次测量时取4瓶的平均OD560值作为该品系当时的OD560值，并对288 h的结果进行单因素方差分析，结果见表 1。
表 1 不同品系螺旋藻OD560值比较Table 1. The comparison of OD560 of different S.platensis strains品系
strain接种时间/h incubation time 0 48 96 144 192 240 288 PNK-1 0.097±0.005 0.178±0.018 0.316±0.011 0.597±0.057 0.815±0.052 1.108±0.143 1.348±0.201b PNK-2 0.097±0.004 0.188±0.021 0.310±0.037 0.633±0.052 0.893±0.063 1.201±0.084 1.457±0.066a PNK-3 0.097±0.011 0.172±0.016 0.288±0.022 0.577±0.028 0.815±0.052 1.056±0.083 1.276±0.100c PNK-4 0.097±0.010 0.177±0.019 0.319±0.022 0.580±0.038 0.801±0.046 1.137±0.110 1.398±0.091a PNK-5 0.097±0.004 0.194±0.026 0.323±0.016 0.611±0.035 0.845±0.038 1.201±0.084 1.421±0.062a PNK-6 0.097±0.013 0.177±0.025 0.288±0.026 0.593±0.057 0.839±0.050 1.108±0.053 1.369±0.048a PNK-7 0.097±0.005 0.174±0.028 0.297±0.025 0.588±0.016 0.815±0.052 1.137±0.146 1.319±0.205b ST-6 0.097±0.007 0.163±0.026 0.271±0.029 0.547±0.037 0.714±0.047 0.921±0.096 1.164±0.137 注：a. 差异极其显著(P < 0.01)；b. 差异显著(0.01 < P < 0.05)；c. 没有显著差异(P>0.05)
Note：a. great significant difference (P < 0.01)；b. significant difference (0.01 < P < 0.05)；c. no significant difference(P>0.05)表 1显示PNK-2、PNK-4、PNK-5和PNK-6与出发品系ST-6差异极其显著(P ﹤0.01，t-test)，PNK-1和PNK-7与出发品系ST-6差异显著(0.01 < P < 0.05，t-test)，而PNK-3与出发品系ST-6没有显著差异(P>0.05，t-test)。结合各品系240 h的OD560值(表 1)和最终采收的生物量(图 2)，选取PNK-2和PNK-5作为下一步优质藻种筛选的候选品系。其中PNK-2的生物量比出发品系增加22.89%，PNK-5的生物量比对照组增加15.66%。
2.3 优质品系的选育
扩培PNK-2和PNK-5，并在螺旋藻对数生长期采集PNK-2和PNK-5螺旋藻2批次，测得PNK-2的蛋白质含量分别为70.3%和68.3%，PNK-5的蛋白质含量为68.7%和64.7%(表 2)，说明PNK-2是比PNK-5更为优质的品系。
表 2 PNK-2和PNK-5的蛋白质含量Table 2. Protein contents of PNK-2 and PNK-5% 品系
strain第一批
the first batch第二批
the second batchPNK-2 70.3 68.3 PNK-5 68.7 64.7 优质的藻种是决定螺旋藻内含营养物的先决条件，当然，外部培养条件的差异和不同的采收时间、采收方法等也都能影响内含物的含量[12]。
2.4 大规模生产试验
2005年5月30日至8月31日，将PNK-2与出发品系ST-6在的螺旋藻养殖场进行了4批次对比养殖试验，结果见表 3。
表 3 螺旋藻室外生产性试验结果Table 3. The records of outdoor production data of S.platensis生产日期
production period品系
strainOD560 藻粉干重/g
quantity of dry powder生产率/g·(m2·d)-1
production rate天气情况
weather接种
at 0 h采收
harvest滤液
filter liquor5.30~6.11 ST-6 0.155 1.097 0.092 103 000 8.19 雨天：1 d；降雨量20 mm PNK-2 0.155 1.187 0.046 125 000 9.94 7.5~7.16 ST-6 0.167 1.125 0.108 105 000 8.35 阴雨天：1 d；雨量15 mm PNK-2 0.167 1.222 0.056 126 000 10.02 8.4~8.15 ST-6 0.187 1.119 0.125 95 000 7.56 阴雨天：2 d，降雨量35 mm PNK-2 0.187 1.208 0.071 121 000 9.62 8.19~8.31 ST-6 0.180 1.131 0.143 98 000 7.14 雨天：2 d，降雨量50 mm PNK-2 0.180 1.268 0.086 131 000 9.55 4批次对比实验PNK-2的生产率分别比出发品系提高21.38%、20.00%、27.25%和33.75%。
螺旋藻属专营光合自养生物，以光作为能源还原CO2同化为碳水化合物。影响螺旋藻生长的环境因素主要是营养条件、温度、光照和pH，它们对螺旋藻的干物产量、化学组成及其含量均有影响。在光合自养生长过程中，当营养和温度不限制其生长时，光就成为影响其生长的主要因素。由于阴雨天气的阳光不充足，使得螺旋藻的光合作用减弱，导致产量降低；连续的下雨天气可造成螺旋藻大幅减产，甚至不能生产和收获[12]。在本实验的室外生产比较中，即使出现了2 d降雨量为50 mm的雨天和2 d降雨量为35 mm的阴雨天，PNK-2的生产率仍分别达到9.55和9.62 g·(m2·d)-1；当天气只出现1 d阴天和1d 15 mm的阴雨天时，其生产率就达到了10.02 g·(m2·d)-1。从表 3可见，在相同条件下，生长环境越恶劣，PNK-2与出发品系的生产率差距越大，显示出PNK-2具有更强的环境适应能力。
2.5 PNK-2形态特征
在对数生长期，PNK-2与出发品系ST-6在形态上有较大的差异(图 3、图 4)。与出发品系相比，PNK-2的螺旋个数为12~18个，藻丝体平均长度增长了166.52%，螺距平均长度增长了5.88%，螺宽平均长度增长了8.19%；藻丝宽平均长度增长了12.31%(表 4)。
表 4 出发品系与PNK-2主要形态特征比较Table 4. Comparison of morphology between PNK-2 and ST-6μm 特征
characterST-6 PNK-2 长度范围
length range平均长度
average length长度范围
length range平均长度
average length藻体长
length of algae body233.34~400.78 286.77±52.78 629.82~852.58 764.31±83.33 螺距
thread pitch48.28~52.11 50.04±1.38 50.93~59.00 52.98±2.71 螺宽
helix width15.70~18.92 17.33±1.07 17.46~20.44 18.75±0.90 藻丝宽
diameter of trichome5.07~5.66 5.36±0.20 5.83~6.42 6.02±0.18 螺旋个数
helix number5~8 12~18 2.6 PNK-2生化特征
从室外同批次生产的藻粉中各取样200 g，进行主要内含营养物的测定，结果见表 5。从结果可知PNK-2的藻粉蛋白质含量达到69.57%，较出发品系ST-6相比提高了8.31%；叶绿素含量为1.01%，提高了8.60%；β-胡萝卜素含量0.16%，提高了6.67%；藻蓝蛋白含量14.70%，提高了6.68%；γ-亚麻酸含量0.63%，减少了3.08%。
表 5 出发品系与PNK-2主要内含营养物含量比较Table 5. Comparison of nutrition contents between PNK-2 and ST-6% 品系
strain蛋白质
protein叶绿素
Chlorophyllβ-胡萝卜素
β-carotene藻蓝蛋白
phycocyaninγ-亚麻酸
γ-linolenic acidST-6 64.23 0.93 0.15 13.78 0.65 PNK-2 69.57 1.01 0.16 14.70 0.63 3. 结语
钝顶螺旋藻通过卫星搭载，在空间环境因素的综合作用下产生了较大幅度的变异。从变异材料中选育出来的新品系PNK-2生产率提高22.89%，室外大规模生产生产率提高20%以上。藻粉蛋白质、叶绿素、β-胡萝卜素、藻蓝蛋白等的含量均有较大幅度的增加，其中室外大规模生产的蛋白质含量达69.57%。表明了PNK-2是一株适合于室外大规模生产的优质高产的钝顶螺旋藻品系。
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图 2 南沙岛礁周围水域主要鱼类与优势食料生物之间的关系
Figure 2. Relation between main fish and dominant biological food in the circumferential water area of the Nansha Islands and reefs
表 1 南沙岛礁周围水域主要鱼类胃含物分析取样数量
Table 1 Sampling quantity of main fishes stomach contents analysed in the circumferential waters of Nansha Islands and reefs
种类
species体长范围/mm
body length尾数
number灰星鲨Mustelus griseus(Pietschmann) 160~1 090 20 侧条真鲨Carcharhinus pleurotaenia(Bleeker) 840~1 350 15 路氏双髻鲨Sphyrna lewini(Griffith) 465~1 600 12 大眼六鳃鲨Hexanchus vitulus Springe et Waller 500~1 000 13 灰六鳃鲨H.griseus Bonnaterre 450~999 11 灰三齿鲨Triaenodon obesus (Rüppell) 390~790 22 尖嘴 
245~1 100 13 中国 240~1 000 10 及达尖犁头 
640~2 030 30 斑纹犁头 440~630 28 花斑蛇鲻Saurida undosquamis(Richardson) 160~345 40 多齿蛇鲻S.tumbil(Bloch et Schneider) 135~300 40 短尾大眼鲷Priacanthus macracanthus Cuvier et Valenciennes 155~277 41 长尾大眼鲷P.tayenus Richardson 160~280 39 画眉笛鲷Lutjanus vitta (Quoy et Gaimard) 125~560 30 杂色裸颊鲷Lethrinus variegates Valenciennes 98~190 11 红鳍裸颊鲷L.haematopterus Temminck et Schlefel 100~180 12 尾纹九棘鲈Cephalopholis urodela 110~180 10 黄斑胡椒鲷Plectorhinchus flavomaculatus 124~630 39 密点胡椒鲷P.punctaissmus 122~640 38 花尾胡椒鲷P.cinctus (Temminck et Schlegelel) 130~650 35 灰裸顶鲷Gymnocranius griseus (Temminck et Schlegelel) 110~190 42 扁舵鲣Auxis thazard (Lacépède) 267~450 21 裸狐鲣Gymnosarda unicolor(Rüppell) 310~780 18 瑞氏红纺 
110~140 20 短鳍红娘鱼Lepidotrigla micropteas Günther 100~140 18 大眼NFDBC Sphyraena forsteri 200~340 20 金线鱼Nemipterus virgatus (Houttugn) 140~200 10 深水金线鱼N.bathybius Snyber 150~210 10 蓝圆鲹Decapterus maruadsi (Temminck et Schlegel) 139~260 15 无斑圆鲹D.kurroides Bleeker 123~150 15 金带细鲹Selaroides leptolepis(Cuvier et Valenciennes) 140~220 20 黑鲹Caranx lugubris Poey 480~780 20 星点鲹C.stellatu Eydoux et Souleyer 490~595 13 脂眼凹肩鲹Selar crumenophthalmus (Bloch) 190~350 23 鲐鱼Pneumatophorus japonicus (Houttuyn) 195~380 25 羽鳃鲐Rastrelliger kanagurta(Cuvier) 190~375 18 条尾绯鲤Upeneus bensasi(Temminck et Schlegel) 110~155 20 黄带副绯鲤Parupeneus luteus(Cuvier et Valencieunes) 160~230 15 铅点东方鲀Takifugu alboplumbeus(Richardscn) 108~170 20 横纹东方鲀T.oblongus(Bloch) 170~250 18 棕腹剌鲀Gastrophysus spadiceus(Richardscn) 180~370 20 须蓑鲉Apistus carinatus Bloch et Schneider 100~160 30 
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表 2 主要鱼类的食物种类
Table 2 Food species of main fishes
鱼类fish 食物种类food species 灰星鲨 其主要食料为底栖动物，多摄食短尾类(茅形梭子蟹、关公蟹、三关疣梭子蟹、显著琼娜蟹、绵蟹、善泳 
侧条真鲨 以游泳动物为摄食对象，其中有马鲛属鱼类、鲷科鱼类、红鳍笛鲷、红叉尾鲷、烟管鱼等鱼类，头足类(章鱼目)以及长尾类(蝉虾、鼓虾、长臂虾、褐虾)，短尾类(梭子蟹、关公蟹)。此外，还摄食多毛类和等足类等 路氏双髻鲨 以游泳动物为主食，其食料组成较为简单，摄食二长棘鲷、多齿蛇鲻、粗纹鲾、鲹科鱼类、日本鳀鱼、扁舵鲣等鱼类以及头足类(枪乌贼和短蛸)。还摄食少量的长尾类和多毛类 大眼六鳃鲨 饵料生物种类组成较为简单，以游泳动物为主食，其中有鱼类(鹦嘴鱼、烟管鱼、大眼鲷、 
尖嘴 多摄食底栖动物，其中有长尾类(管鞭虾、鼓虾、细螯虾)、多毛类、瓣鳃类、短尾类和口足类。还摄食鱼(灰裸顶鲷幼鱼)和头足类 中国 主要摄食底栖动物和游泳动物。底栖动物有短尾类和口足类。游泳动物多是鱼类，其中灰裸顶鲷较为常见，1尾中国 及达尖犁头鳐 食料组成以底栖动物为主，如短尾类(管须蟹、 斑纹犁头鳐 主要摄食底栖动物，其中有长尾类(赤虾、鼓虾、长臂虾)，短尾类( 多齿蛇鲻 食料组成比较简单，多以游泳动物为主食，其中有条尾绯鲤、金带细鲹、六带鲹、蓝圆鲹、斜鳞鲷、红鳍裸颊鲷幼鱼等鱼类，底栖动物中的长尾类(赤虾、长臂虾、鼓虾)较少 短尾大眼鲷 多摄食底栖动物，其食料有长尾类(赤虾、长臂虾)、端足类、短尾类(双斑 画眉笛鲷 主要以底栖动物为主食，如短尾类(管须蟹)、长尾类(赤虾、鼓虾、褐虾)、蛇尾类、海胆类、瓣鳃类、多毛类、腹足类和蔓足类等。还摄食鱼类(金带细鲹、条尾绯鲤、脂眼凹肩鲹)和头足类(乌贼、耳乌贼)。当体长350~560 mm时，胃含物内鱼类的出现频率明显增多 红鳍裸颊鲷 以底栖动物为主要摄食对象，如短尾类(梭子蟹、 
黄斑胡椒鲷 主要摄食底栖动物，如棘皮动物，其中以海胆类、海蛇尾类的数量最多，长尾类(鼓虾、长臂虾、鹰爪虾)、短尾类(双斑 
花尾胡椒鲷 以底栖动物为主要摄食对象，其中有棘皮动物的海胆类、海蛇尾类、海星类最为常见，数量也较多；其次是短尾类(梭子蟹、双斑 灰裸顶鲷 主要摄食底栖动物，如海蛇尾类、海胆类、海星类；长尾类(赤虾、长臂虾、鼓虾)；短尾类(关公蟹、梭子蟹、管须蟹)；多毛类、瓣鳃类、有孔虫类、底栖端足类；此外，还摄食鱼类(犀鳕、天竺鲷、条尾 
扁舵鲣 以游泳动物中的鱼类为主要食物，如犀鳕、天竺鲷、 瑞氏红鲂 以游泳动物和底栖动物为主食，摄食的鱼类有红鳍裸颊鲷(幼鱼)、石斑鱼(幼鱼)、头足类，还有底栖动物的长尾类(鹰爪虾、赤虾、长臂虾)、短尾类( 金线鱼 以底栖动物为主要食料，如长尾类(褐虾、鼓虾、铠甲虾)，其中1尾金线鱼(体长235 mm)胃含物中褐虾多达500只。短尾类(梭子蟹幼体)、口足类、多毛类、端足类(钩虾亚目)以及鱼类和头足类 蓝圆鲹 以浮游生物为主要食料，摄食浮游端足类(触角偏鼻 
无斑圆鲹 以浮游生物为主要食料，其中有磷虾类、桡足类、端足类、介形类、短尾类(幼体)，其次有鱼类(犀鳕、幼鱼)，当犀鳕集群时，其出现频率也较高。此外。还有摄食有孔虫类、长尾类(褐虾)、多毛类、头足类(幼体)、口足类(幼体) 星点鲹 主要食物以浮游生物中的桡足类(平头水蚤、孔雀唇角水蚤、双剌唇角水蚤)、介形类、端足类(大眼亚目)、翼足类等为主，其次有短尾类(三疣梭子蟹、关公蟹、 鲐鱼 以浮游生物为主食，如浮游端足类(长眼蛮 条尾 主要摄食底栖动物，如长尾类(褐虾、鹰爪虾)、涟虫类(针尾涟虫)、端足类(钩虾亚目)、歪尾类(蝼蛄虾)、短尾类(三疣梭子蟹、 
羽鳃鲐 主要摄食浮游生物，其中有浮游端足类、桡足类、介形类(海萤)、翼足类(四齿厚唇螺、笔帽螺)、甲壳类幼体(蟹幼体和虾姑幼体)等，其次也摄食底栖动物中的长尾类(褐虾、长臂虾)、口足类、等足类、腹足类、海胆类、海参类、短尾类和藻类 横纹东方鲀 多摄食游泳动物和底栖动物，其中有红鳍笛鲷(幼鱼)、蓝圆鲹、条尾 铅点东方鲀 主要摄食底栖动物，如瓣鳃类、短尾类、腹足类、海胆类、底栖端足类、涟虫类(中国异涟虫)、石珊瑚类。其次是浮游生物中的介形类(海萤)、翼足类 脂眼凹肩鲹 以底栖动物为主要食料，如长尾类(褐虾、鼓虾、铠甲虾)，短尾类(梭子蟹幼体)，多毛类、口足类、底栖端足类，以及鱼类幼体和头足类 金带细鲹 以浮游生物和底栖动物为主食，其中有桡足类(真哲水蚤、宽水蚤、厚壳水蚤)、长尾类(褐虾)、端足类、樱虾类以及介形类(海萤) 大眼NFDBC 以游泳动物为主食，摄食条尾 尾纹九棘鲈 以底栖动物为主食，如短尾类(梭子蟹)、长尾类(长臂虾、鹰爪虾)、蛇尾类、瓣鳃类、多毛类、腹足类和蔓足类等。还摄食鱼类(金带细鲹、发光鲷、天竺鲷、条尾 表 3 南沙岛礁周围水域主要鱼类食料的生态类群
Table 3 The ecological group of main fish food in the circumferential waters of Nansha Islands and reefs
% 种类species 浮游生物plankton 底栖动物benthos 游泳动物swimming animal 灰星鲨 2.4 74.4 23.2 侧条真鲨 6.2 93.8 路氏双髻鲨 30.0 70.0 大眼六鳃鲨 7.6 92.4 灰三齿鲨 22.7 77.3 灰六鳃鲨 50.0 50.0 尖嘴 69.0 31.0 中国 68.3 31.7 及达尖犁头 67.4 32.6 斑纹犁头 69.2 30.8 多齿蛇鲻 3.8 96.2 花斑蛇鲻 4.7 95.3 短尾大眼鲷 3.0 80.9 16.1 长尾大眼鲷 3.5 80.4 16.1 画眉笛鲷 74.2 25.8 红鳍裸颊鲷 99.2 0.8 杂色裸颊鲷 99.2 0.8 黄斑胡椒鲷 10.3 71.8 17.9 密点胡椒鲷 4.5 77.3 18.2 花尾胡椒鲷 5.4 93.3 1.3 灰裸顶鲷 3.4 95.4 1.2 尾纹九棘鲈 0.7 89.8 9.5 扁舵鲣 6.7 13.3 80.0 裸狐鲣 5.6 94.4 瑞氏红鲂 1.6 25.1 73.3 短鳍红娘鱼 4.0 95.3 0.7 须蓑鲉 21.0 79.0 金线鱼 4.1 79.2 16.3 深水金线鱼 3.0 80.0 17.0 蓝圆鲹 55.5 26.3 18.2 无斑圆鲹 60.3 29.7 10.0 星点鲹 53.5 27.3 19.2 黑鲹 55.6 25.0 19.4 金带细鲹 52.2 47.8 脂眼凹肩鲹 98.9 1.1 鲐鱼 45.5 35.6 18.9 羽鳃鲐 56.5 42.6 0.9 条尾绯鲤 18.3 77.5 4.2 黄带付绯鲤 10.0 90.0 横纹东方鲀 11.3 88.7 铅点东方鲀 9.2 85.4 5.4 棕腹剌鲀 7.8 15.6 76.6 大眼 
100.0 注: 1.浮游生物类群包括浮游藻类、水母类、桡足类、磷虾类、樱虾类(毛虾类、莹虾类)、介形类、浮游端足类(
Note: According to the habitat kinds of ecological type of biological bait, they may be devided into plankton benthos and swimming animal groups. 1.Plankton group including: Phytoplanktonic algae, Medusa, Copepoda, Euphausiacea, Sepgestidae (acetes, lucifer), Ostracoda, Amphipoda (hyperiidea), Chaetognatha, Gastropoda (pteropoda, heteropoda), Crustacea larva, fish egg. 2.Benthos group including: Phytobenthosic algae, Porifera, Hydroidomedusae, Anthozoa, Actiniaria, Polychaeta, Sipuncula, Bryozoa, Gastropoda, Bivalvia, Cirripedia, Cumacea, Amphipoda (gammaridea, caprellidea), Mysidacea, Isopoda, Stomatopoda, Macruran, Brachyura, Anomura, Ophiuroidea, Echinoidea, Crinoidea, Holothuroidea. 3.Swimming animals group including: Cephalopoda (teuthoidea, octopoda).
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表 4 南沙岛礁周围水域主要鱼类营养级
Table 4 Main fish trophic level in the adjacent waters of Nansha Islands and reefs
种类
species平均值
average范围
range种类
species平均值
average范围
range低级肉性鱼类carnivorous fishes in low class 低级肉性鱼类carnivorous fishes in low class 羽鳃鲐 2.2 1.0~3.0 密点胡椒鲷 2.5 2.2~3.0 短鳍红娘鱼 2.3 2.1~3.5 花尾胡椒鲷 2.5 2.2~3.0 横纹东方鲀 2.3 2.1~2.8 条尾绯鲤 2.6 2.2~2.8 金带细鲹 2.4 2.1~2.8 黄带付绯鲤 2.6 2.2~2.8 纹犁头 2.4 2.1~2.8 短尾大眼鲷 2.6 2.1~3.5 鲐鱼 2.4 2.1~3.5 长尾大眼鲷 2.6 2.1~3.5 铅点东方鲀 2.4 2.1~3.0 灰裸顶鲷 2.7 2.2~3.0 脂眼凹肩鲹 2.5 2.2~2.8 尾纹九棘鲈 2.7 2.2~3.0 须蓑 
2.5 2.1~2.8 灰星鲨 2.8 2.1~4.0 金线鱼 2.5 2.2~3.0 画眉笛鲷 2.8 2.2~3.0 深水金线鱼 2.5 2.2~3.0 蓝圆鲹 2.8 2.2~3.0 红鳍裸颊鲷 2.5 2.2~2.6 无斑圆鲹 2.8 2.2~3.0 杂色裸颊鲷 2.5 2.2~2.8 星点鲹 2.8 2.2~3.0 黄斑胡椒鲷 2.5 2.2~3.0 黑鲹 2.8 2.2~3.0 中级肉食性鱼类carnivorous fishes in middle class 中级肉食性鱼类carnivorous fishes in middle class 及达尖犁头 3.0 2.2~4.0 扁舵鲣 3.2 2.1~3.5 尖嘴 3.0 2.2~4.0 裸狐鲣 3.2 2.1~3.5 中国 3.0 2.2~4.0 瑞氏红鲂 3.3 2.1~3.5 棕腹剌鲀 3.1 2.1~3.5 多齿蛇鲻 3.4 2.6~3.5 灰六鳃鲨 3.1 2.1~4.0 花斑蛇鲻 3.4 2.6~3.5 高级肉食性鱼类
carnivorous fishes in high class高级肉食性鱼类
carnivorous fishes in high class大眼NFDBC 3.5 3.0~4.0 大眼六鳃鲨 3.8 2.6~4.0 路氏双髻鲨 3.6 2.4~4.0 铡条真鲨 3.9 2.2~4.0 灰三齿鲨 3.7 2.2~4.0 注：鱼类各饵料生物类群的营养级大小—苔藓类、介形类、涟虫类、等足类、糠虾类、樱虾类以及甲壳类幼体均为1.1级；珊瑚类、腹足类和瓣鳃类为1.2级；端足类、掘足类和翼足类为1.3级；海绵类、海葵类、星虫类、多毛类、海胆类、海百合类、蛇尾类和海参类为1.4级；水螅类、水母类、歪尾类和桡足类为1.5级；口足类和短尾类为1.6级；长尾类为1.8级；头足类为2.5级；鱼类为2~3级(各种食料生物类群的营养级大小，有一部份系根据Odum和Heald的数据[1])
Note: The size of nutrient class on each bait biological group (The data was partly based on Odum and Heald[1]), 0 class is Marine phyto; 1.1class are Bryozoa, Ostracoda, Cumacea, Isopoda, Mysidacea, Sergrstidae, and Crustacea larva; 1.2 class are Anthozoa, Gastropoda, Bivalvia; 1.3 class are Amphipoda, Scaphopoda, Pteropoda and Heteropoda; 1.4 class are Porifera, Actiniaria, Sipuncula, Polychaeta, Echinoidea, Crinoidea, Ophiuroidea and Holothuroidea; 1.5 class are Hydroidomedusae, Medusa, Anomura and Copepoda; 1.6 class are Stomatopoda, Brachyura; 1.8 class is Macruran; 2.5 class is Cephalopoda; 2~3 class is Fishes.
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[3] 邓景耀, 孟田湘, 任胜民, 等. 渤海鱼类食物关系的初步研究[J]. 生态学报, 1986, 6(4): 356-364. [4] 张其永, 林秋眠, 林尤通, 等. 闽南-台湾浅滩鱼类食物网究[J]. 海洋学报, 1981, 3(2): 275-290. [5] 丘书院, 杨圣云, 港船, 等. 闽南-台湾浅滩渔场主要中上层鱼类食物关系的初步研究[A]. 见: 闽南-台湾浅滩渔场上升流生态研究[C]. 北京: 科学出版社, 1991.638-645. [6] 杨纪明, 郑严. 浙江、江苏近海大黄鱼Pseudosciaena crocea(Richardson)的食性及摄食的季节变化[A]. 见: 中国科学院海洋研究所编. 海洋科学集刊[C]. 北京: 科学出版社, 1962, 2, 14-30.
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