Morphological studies on the early development of Miichthys miiuy
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摘要:
对
鱼Miichthys miiuy (Basilewsky) 胚胎和仔、稚、幼鱼的各发育阶段的形态特征进行了描述。 鱼的受精卵为圆球形浮性卵,无色透明,在水温25~27℃、盐度31.9的条件下,经19 h 18 min陆续孵出仔鱼。根据胚后发育的形态特征对仔、稚、幼鱼各时期提出界定标志, 仔鱼期:初孵仔鱼发育至各鳍分化完成(1~17日龄,持续17 d);稚鱼期:鳞片开始出现、生出枕骨棘至全身被鳞(18~32日龄,持续15 d);33日龄以后进入幼鱼期。仔、稚、幼鱼培育水温25.8~32.2℃,盐度28.6~32.5。 鱼以卵径(0.91 mm)、油球径(0.33 mm)和枕骨棘形态等的特征区别于其他石首鱼类早期发育的形态依据。Abstract:The early morphological development of the temperate fish Miichthys miiuy were described including the observations on the embryo, larval and juvenile fish stages. The fertilized eggs are transparent and buoyant. At the temperature of 25~27℃ and salinity of 32.9, the fertilized eggs developed into larval fish in 19 h. Based on the morphological development, we have established the definition of different stages as the follows: (1) larval fish stage: 1~17 d postfertilization, development of all fins was completed; (2) juvenile fish stage: 18~32 d postfertilization, occipital bone spine appeared and the whole body was covered by scales; (3) young fish stage: 33 d postfertilization. The optimal growing temperature was 25.8~32.2℃ and the salinity was 32.5. The morphological characteristics of the egg size (0.91 mm), oil balls (0.33 mm) and occipital bone spine were found to be different from other species in Sciaenis.
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Keywords:
- Miichthys miiuy (Basilewsky) /
- fish morphology /
- early development
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我国沿海分布的石首鱼科种类有30种[1-5],产量丰富,经济价值很高,
鱼Miichthys miiuy(Basilewsky)是其中个体较大的一种, 味道鲜美, 营养价值高,有很高的经济价值。笔者于2002年秋季、2003年秋季和2004年秋季在浙江省苍南县蓝天海水养殖苗种场进行了 鱼繁育技术研究和工厂化育苗生产,分别培育出全长30 mm以上的幼鱼155、102.5和178万尾。2002年培育的幼鱼在11月17~22日陆续出池,经海上中间培育、网箱养殖至2003年9月25日,每尾个体最大达750 g,平均425 g,性腺发育正常。养殖实践表明: 鱼生长快、食性广,是鱼类增养殖的优良品种之一。对 鱼生物学方面的研究,国内外少见报导[6-9],本文着重对 鱼胚胎和仔、稚、幼鱼形态特征及生态习性做了研究。1. 材料和方法
胚胎发育的材料取自催产池,当
鱼产卵时,及时取出受精卵在实验室(控温25~27℃,盐度31.9)选择20个,并进行连续观察直至孵化出膜。胚后发育从初孵仔鱼开始,每天8:00在一个固定育苗池取30余尾幼体作活体观测材料,测量所得的数据归列表 1和表 2。发育形态用光学显微镜、描绘器勾画具比例尺的草图,结合显微摄影材料,绘制形态图。表 1 鱼仔、稚、幼鱼个体的生长Table 1 Growth of the larvae, juvenile and young fish of M.miiuy培育天数/d
rearing days全长/mm total length 体长/mm length 培育天数/d
rearing days全长/mm total length 体长/mm length 范围
range平均
average范围
range平均
average范围
range平均
average范围
range平均
average初孵仔鱼 2.32~2.31 2.32 2.20~2.17 2.19 19 12.12~7.16 9.61 9.59~5.93 7.75 1 3.58~3.27 3.40 3.42~3.12 3.25 20 12.96~7.47 9.89 9.82~6.17 7.80 2 3.52~3.49 3.51 3.37~3.33 3.35 21 13.62~8.15 10.41 9.91~6.54 7.92 3 3.46~3.40 3.43 3.32~3.25 3.28 22 13.09~5.56 8.46 9.88~4.57 6.62 4 3.64~3.58 3.62 3.48~3.41 3.45 23 17.16~7.53 10.59 12.59~6.17 8.19 5 3.64~3.27 3.51 3.48~3.11 3.35 24 15.87~8.52 10.42 12.72~6.86 8.06 6 3.78~3.48 3.64 3.62~3.33 3.49 25 21.00~9.51 12.32 15.37~7.66 9.47 7 4.01~3.56 3.75 3.83~3.38 3.58 26 21.05~9.75 11.91 15.19~7.66 8.93 8 3.89~3.56 3.75 3.72~3.40 3.59 27 19.48~10.80 13.05 14.62~7.84 9.36 9 4.03~3.70 3.87 3.85~3.52 3.69 28 22.26~11.23 16.84 15.90~8.33 9.43 10 4.38~3.70 3.94 4.20~3.52 3.75 29 24.70~12.72 17.54 18.16~9.88 12.93 11 5.16~3.91 4.31 4.94~3.73 4.13 30 24.52~15.74 20.00 17.70~11.73 14.51 12 5.01~3.46 4.65 4.83~3.30 4.47 31 28.34~18.00 21.01 20.90~13.24 15.34 13 6.24~4.94 5.46 5.74~4.72 5.18 32 30.50~18.90 22.23 22.24~12.90 14.30 14 5.68~5.00 5.25 5.31~4.75 4.96 33 29.12~19.92 24.01 21.22~14.90 17.49 15 6.61~4.57 5.55 5.74~4.20 4.91 34 33.54~22.30 25.80 24.00~15.70 19.62 16 9.41~5.00 6.23 7.80~4.38 5.33 35 29.00~22.00 25.57 20.70~15.30 18.26 17 9.77~5.46 7.39 8.40~4.72 6.22 36 26.00~21.00 23.91 18.30~15.00 16.93 18 10.99~7.10 8.64 8.77~5.93 7.07 表 2 鱼仔鱼、稚鱼和幼鱼身体各部分占体长或头长的比例Table 2 Proportion of different parts of the body for the larvae, juvenile and young fish of M.miiuy仔鱼larvae 稚鱼juvenile 幼鱼young fish 全长/mm total length 3.27 4.01 5.00 6.61 12.12 15.87 21.00 24.70 28.00 29.12 30.50 33.54 体长/mm length of body 3.12 3.83 4.79 5.74 9.59 12.72 15.37 18.16 20.50 21.20 22.24 24.00 占体长的百分比/%
percentage of length头长head length 24.5 22.60 26.3 26.90 29.60 30.10 30.50 26.90 30.20 30.20 28.30 28.80 头高height of head 19.2 21.00 24.00 24.70 24.50 25.20 23.30 18.20 20.60 20.30 19.30 20.80 体高body depth 24.9 22.60 27.10 29.00 31.50 29.10 31.20 27.50 26.30 28.70 26.20 26.20 肛前距distance between tip of snout and anus 32.0 35.50 40.50 45.20 52.80 54.40 60.20 60.00 28.70 59.50 59.10 60.90 背鳍褶高height of dorsal fin-fold 8.30 3.20 2.60 1.90 59.50 腹鳍褶高height of ventral fin-fold 6.70 9.00 9.80 9.20 背鳍基长length of dorsal base56.60 56.60 51.90 50.20 57.80 59.50 50.90 50.50 54.20 臀鳍基长length of anal base13.50 13.50 13.80 14.50 13.60 12.80 12.80 12.80 13.20 头长/mm head length 0.77 0.86 1.26 1.54 2.84 3.38 4.69 4.88 6.20 6.40 6.30 6.90 占头长的百分比/%
percentage of head length吻长snout length 13.10 24.30 29.40 26.40 24.80 25.80 26.30 30.70 27.40 23.20 25.50 23.80 眼径orbit diameter 35.60 40.00 36.30 34.40 26.90 25.80 23.70 27.90 25.80 21.20 22.50 23.20 头高height of head 78.40 92.80 91.20 92.00 82.60 83.90 76.30 67.60 68.10 67.20 68.30 72.50 育苗期间水温为自然条件下28.6~32.5℃,pH 8~8.5,溶解氧5 mg · L-1以上, 白天光照强度控制8 000 lx左右。饵料系列为微藻→褶皱臂尾轮虫(小球藻营养强化)→卤虫无节幼体(乳化油营养强化)→桡足类。幼体密度从初孵仔鱼4~5万尾· m-3,逐步调节至幼鱼0.3~0.4万尾· m-3。根据发育变态情况调节充气量,换水量由每天1/3逐渐增加至2倍水体。每天早、中、晚3次巡池观察幼体在育苗池中分布、活动以及摄饵情况。
2. 结果
2.1 胚胎发育
鱼受精卵为圆球形浮性卵,无色透明,卵径为864.2~926 μm,平均910.1 μm,油球径平均为333.3 μm(图 1-1)。对7批受精卵的观察,多油球受精卵占20%~36%之间,一般以2,3,4个为多,最多可以看到7个油球,而且个别受精卵除有1~2个较大油球外还有很多分散状的油球颗粒。在水温25~27℃,盐度31.9的条件下,受精后19 h 18 min开始陆续孵出仔鱼(表 3,图 1、图 2)。表 3 鱼胚胎发育过程Table 3 The process of the embryos development of M.miiuy发育时期
development period距离受精时间/h
time after the fertilization阶段持续时间/min
duration主要特征
principal characteristics受精卵
fertilized egg平均卵径910 μm,油球径333 μm。 胚盘形成
blostoderm0:05 11 扁平状,最大直径617 μm。 二细胞期
2-cell stage0:16 15 盘状分割类型,第一次分裂为2个等大细胞。 四细胞期
4-cell stage0:31 18 第二次分裂为纬裂,分裂为相等的4细胞。 八细胞期
8-cell stage0:49 17 第三次经分裂,为8细胞。 十六细胞期
16-cell stage1:06 16 第四次纬裂,分割为16个细胞。 三十二细胞期
32-cell stage1:22 12 第五次分割,为32个细胞(其中间4个细胞开始水平分裂)。 六十四细胞期
64-cell stage1:36 10 第六次分裂,为64个细胞。 桑椹期
mulberry1:46 25 第七次分裂,经、纬裂为128个细胞。 高囊胚期
early blastula2:11 50 卵裂胚盘在卵黄囊上隆起呈高囊胚,胚盘周围有多核体。 低囊胚期
late blastula3:01 190 胚盘基部细胞向卵黄囊外包,而呈低囊胚。 原肠早期
early gastrula6:11 75 胚环,胚盾出现。 原肠中期
middle gastrula7:26 75 胚环外包1/2,神经索出现。 原肠晚期
late gastrula8:41 145 胚环外包2/3,肌节2对,视泡、脑形成。 胚环外包3/4
embryo enveloping 3/411:06 65 胚环外包3/4,肌节4对,胚盾前半部出现黑色素。 原口接近关闭
blastopore nearly closed12:11 97 肌节9对,原口接近关闭,胚体两侧具2纵列黑色素细胞,脑分前、中、后三部分。 原口关闭
closure of blastopore13:48 140 肌节13对,视囊晶体、听囊、心脏出现,黑色素增多、增浓。 胚体环卵黄囊3/5
encircling 3/5 of the yolk-sac16:08 135 肌节23对,油球半球具星状黑色素细胞。 接近孵出
nearly hatching;18:23 55 胚体环卵黄囊4/5胚体不时扭动,特别是尾部,肌节26对。 初孵仔鱼
newly hatched larvae19:18 仔鱼孵出,呈蝌蚪状,肌节26对,全身具黑色素,特别是背部两侧特别明显。 注:水温25~27℃,盐度31.9
Note: water temperature 25~27℃, salinity 31.9.图 2 胚胎发育和孵化出膜1.原肠早期,外包1/3;2.原肠中期,外包1/2;3.原肠晚期,外包2/3;4.原口接近关闭;5.原口关闭;6. 胚体环卵黄囊3/5;7. 胚体环卵黄囊4/5;8.孵化出膜Fig. 2 Embro development and larvae hatching-out1. early gastrula, with germ ring enveloping of the yolk-sac1/3; 2. middle gastrula, with germ ring enveloping of the yolk-sac1/2; 3. late gastrula, with germ ring enveloping of the yolk-sac2/3; 4. blastopore nealy closed; 5. blastopore of closed; 6. embryo encircling 3/5 of the yolk-sac; 7. embryo encircling 4/5 of the yolk-sac; 8. larva hatching-out2.2 胚后发育(水温26~29.8℃,盐度31.32~ 32.46)
2.2.1 仔鱼前期(初孵仔鱼至油球完全吸收)
初孵仔鱼全长2.32 ~2.31 mm,体长2.20 ~2.17 mm。刚出膜的仔鱼身体较舒展,只是鳍膜尚不平整,呈蝌蚪状。头部沿卵黄囊前缘向下倾曲;卵黄囊占全长40%;油球位于卵黄囊后下方。肌节26对(8+18)呈“<”形;肠细而直,位于卵黄囊后缘上方与肌节之间,后半段呈锐角弯向卵黄囊后缘下部,末端尖细;背鳍膜较窄,始于脑前上方,腹鳍膜较宽由肛门处开始,两者均与尾鳍膜相连;尾鳍膜呈钝圆形。在眼与听囊之间和第3、4对肌节上方各有1对感觉器。在15~16肌节处,上下方各有一枝状黑色素丛,背部两侧具较多的黑色素细胞(图 3-1)。
图 3 仔鱼11. 初孵仔鱼,全长2.32 mm,体长2.20 mm;2. 全长3.33 mm,体长3.23 mm(1日龄);3. 全长3.50 mm,体长3.35 mm(2日龄); 4. 全长3.40 mm,体长3.30 mm(3日龄)Fig. 3 Larvae 11.newly hatched larvae, 2.32 mm in total length, 2.20 mm in standard length; 2.3.33 mm in total length, 3.23 mm in standard length (1 d); 3.3.50 mm in total length, 3.35 mm in standard length(2 d); 4.3.40 mm in total length, 3.30 mm in standard length(3 d)初孵仔鱼活动于水体上层,呈倒悬式,靠鱼体尾部间隙摆动在水中摇晃或窜动,具有趋光性,在光照不太强的池角和池壁附近集群,分布不均匀,到晚上10时前后分布渐趋均匀。
1日龄仔鱼全长3.40 mm,体长3.25 mm。尾鳍膜内出现放射状弹性丝,在5~6对肌节处上方出现第4对感觉器;腹部肌节处的红色色素丛增大、增浓,比背部的红色素丛显著(图 3-2)。
孵出36 h,已口开,呈窝状,下颌能微微掀动,但未见进食,4对感觉器仍清晰;肠开始弯曲,后部直肠增粗,呈钝角向肛门斜伸;油球向前移到卵黄囊前下缘。心跳173次· min-1(水温26.15℃),血液流动全身十分清晰。胸鳍在第4、5对肌节处形成原基。此时仔鱼大部分还只能窜游,并随充气形成的水流漂浮。
2日龄仔鱼全长3.51 mm,体长3.35 mm。上、下颌骨形成;肠形成一个弯曲,直肠加粗,肠前部扩大但尚未形成胃;胸鳍形成,尚未见鳍条分化;视杯黑色素增多;眼后缘出现枝状红色素(图 3-3);鳔出现位于胸鳍中下方的肠与肌节之间,在消化道内见到3~4个轮虫。仔鱼在育苗池中随充气水流漂浮,在水体中、上水层集群。在取样杯中,少数仔鱼在杯底部呈倒悬作间隙上下垂直活动,多数则在上层作水平运动。
3日龄仔鱼全长3.41 mm,体长3.28 mm。卵黄囊消失,油球呈长圆形(148 μm×259 μm);肠增粗,直肠出现皱褶,肠前部扩大成胃;鳔增大达148 μm×99 μm,鳔壁为黑色素布满而显黑色,尚未充气;眼后红色素丛扩大增浓,腹部红色素丛增大显著,视杯已变成黑色;鳃盖骨形成(图 3-4)。多数仔鱼集群并有由上层向中层移动的趋势,部分仔鱼在全池分散活动。此时仔鱼反应灵敏,取样时要快速方能取到。仔鱼消化道内有轮虫10多个,在显微镜下常见粪便排出。多数仔鱼能水平游动,但少数还呈倒悬垂直活动。
4、5、6日龄仔鱼长3.78~3.27 mm,体长3.62~3.11 mm。油球消失;上颌外行牙和下颌内行牙长出,呈尖锥形露出;胃形成;鳔继续长大并少量充气;脑发育较快而隆起;体腹部红黑色枝状色素丛增大增浓;鳃盖骨继续发育,鳃开始出现;腹鳍褶变阔而高于背鳍褶,胸鳍已化分出7根鳍条,(图 4-1)。此时,仔鱼白天主要集中于水的中层,以池角和池壁周围为主,游泳能力逐渐增强,反应更加灵敏。主要以轮虫为饵,摄食强度增强,镜检肠胃饱满。
图 4 仔鱼21.全长3.6 mm,体长3.5 mm(6日龄);2.全长4.3 mm,体长4.1 mm(9日龄);3.全长4.6 mm,体长4.4 mm(12日龄);4.全长5.5 mm,体长4.9 mm(15日龄);5.全长6.2 mm,体长5.3 mm(16日龄)Fig. 4 Larvae 21.3.6 mm in total length, 3.5 mm in standard length(6 d); 2.4.3mm in total length, 4.1 mm in standard length(9 d); 3.4.6 mm in total length, 4.4 mm in standard length(12 d); 4.5.5 mm in total length, 4.9 mm in standard length(15 d); 5.6.2 mm in total length, 5.3 mm in standard length(16 d)2.2.2 仔鱼后期(从内源性营养耗尽至骨鳍发育齐备)
奇鳍形成的次序是:尾鳍、臀鳍、背鳍。(1)尾鳍:7日龄仔鱼(全长3.64 mm)尾鳍原基之间出现尾下骨质间充细胞。11日龄仔鱼形成尾下骨3块,13日龄(全长4.65 mm)达到8块,脊索末端上翘而成异尾形,并出现放射状原始鳍条,16日龄(全长6.20 mm)仔鱼尾鳍基本完备,尾鳍褶消失,鳍条数目增为8+9=17根。(2)臀鳍:13日龄仔鱼出现5个支鳍骨,16日龄达10个,出现第1鳍棘,第2鳍棘芽生成,鳍条7根,其中第7鳍条在基分叉,外观很像根鳍条。随着第2鳍棘成形,与成鱼鳍式相同:此时腹鳍褶(在臀鳍部分)也基本不存在。(3)背鳍:13日龄仔鱼的背鳍中间部分出现支鳍骨原基,15日龄背鳍支鳍骨已达10多个,并有放射状原始鳍条出现,16日龄背鳍的鳍条部分成型,鳍棘部分出现支鳍骨。此时,17日龄仔鱼鳍棘即分成型,在胸鳍基部分稍后德下方出现腹鳍而结束仔鱼期。以上3个奇鳍褶虽然都已消失,但背鳍与尾鳍之间,尾鳍与臀鳍之间和臀鳍至肛门之间等3段鳍褶尚未完全消失。
偶鳍以胸鳍2日龄仔鱼前期形成,至18日龄已扩大叶面,有鳍条21根;腹鳍迟迟于15日龄仔鱼期才出现,17日龄时腹鳍有鳍棘1根,鳍条7根。至此,具游动功能的运动器官全都发育齐全。
12日龄仔鱼(4.60 mm)肌节由“ < ”形演变成“ ”形,16日龄时椎骨形成,有椎骨相互联成一条脊椎骨将脊索保护起来。鳃盖骨后缘棘数量增加到5个,刺由小变大(图 4-1~4)。
仔鱼头部黑,红、黄色素增加,内脏团黑色素增浓,使仔鱼成为“黑头”苗。
这一时期仔鱼主要集群于池壁附近和池角。活动能力和摄食强度增强,饵料系列由轮虫卤虫→无节幼体→桡足类转换。16日龄仔以后鱼常游向表层吸空气,开始出现鳔异常胀大的病鱼。
2.2.3 稚鱼期
各鳍分化完成;出现枕骨棘,由1个发展到6个;鳞片首先在尾部出现,然后沿中轴线逐渐向背腹部延伸,最后在鳃盖、枕骨棘处出现鳞片,完成全身披鳞。
18日龄稚鱼全长8.64 mm,体长7.07 mm。鳍分化完成,鳍式:背鳍Ⅹ-29;臀鳍Ⅱ-7;腹鳍Ⅰ-5;胸鳍鳍条20根;尾鳍鳍条17根。鳞片在尾部处为3轮园鳞。后颅顶出现1个枕骨棘(图 7-1)。鳃盖骨后缘具5个较大的棘刺,前鳃盖骨具6个棘刺头部;腹部表面黑、红、黄色素不断增多,而尾部的色素继续减褪(图 5-1)。
图 7 枕骨棘1. 体长7.8 mm(18日龄);2. 体长7.9 mm (19日龄);3. 体长8.4 mm(22日龄); 4. 体长8.4 mm (24日龄);5. 体长9.4 mm(28日龄)Fig. 7 Oceipitat spines1. 7.8 mm in standard length(18 d); 2. 7.9 mm in standard length(19 d); 3. 8.1 mm in standard length(22 d); 4. 8.4 mm in standard length (24 d); 5. 9.4 mm in standard length(28 d)图 5 稚鱼1. 全长9.9 mm,体长7.8 mm(18日龄);2. 全长10.4 mm,体长7.9 mm(21日龄);3. 全长10.4 mm,体长8.0 mm(24日龄);4. 全长16.8 mm,体长9.4 mm(28日龄);5. 全长22.2 mm,体长14.3 mm(32日龄)Fig. 5 Juvenile1. 9.9 mm in total length, 7.8 mm in standard length(18 d); 2. 10.4 mm in total length, 7.9 mm in standard length(21 d); 3. 10.4 mm in total length, 8.0 mm in standard length(24 d); 4. 16.8 mm in total length, 9.4 mm in standard length(28 d); 5. 22.2 mm in total length, 14.3 mm in standard length(32 d)稚鱼在池中呈“黑头”苗,在池壁周围活动,有时成群稚鱼沿池壁稍作前后移动。患胀鳔病的稚鱼,漂浮在池水表面,最终死亡,镜检病鱼鳔鼓胀,鳔表面积为正常稚鱼的2.5~3.2倍。
19日龄稚鱼全长9.61 mm,体长7.75 mm,在侧线两侧有10对鳞片;枕骨棘增至2个(图 7-2);上眼框骨、前、后鳃盖骨各具5~6个棘;鳔由长圆形变成胡萝卜形,前半部分鳔壁具浓黑色素,后半部分较透明;头部的黑色素丛由枝状变成星状,尾鳍基部出现1个大黑斑。稚鱼分群在池角和池壁上下分布,并沿壁不时上下或左右移动,停喂卤虫无节幼虫,全部投喂活桡足类。
20~32日龄稚鱼形态变化:枕骨棘由2个增加至6个(图 7-3~5);鳃盖骨后缘的、棘刺由大变小;鳞片由尾部向前延伸到除头部以外的其他各部,尾部、体部的小圆鳞变成栉鳞;头部黑色素越来越多,躯干部的黑色素也开始变黑,使稚鱼由“黑头”变成“黑仔”,尾鳍基部黑斑逐渐由三角形→长三角形最后伸到尾鳍后缘,稚鱼原有的红、黄色素丛被黑色素替代。29日龄起稚鱼的体表及背、尾、臀鳍部分开始分布不均的桔红、桔黄色斑点,稚鱼在腹部出现银白色几个斑块,直至布满整个腹部,在黑暗中观察发出一闪一闪的荧光。尾鳍由椭圆形而变成尖圆形到后来的矛形,尾鳍占全长的比例增加(图 5-2~5)。此时稚鱼的游泳能力和对外界刺激的反应灵敏度大大增强,经常可以看到大一些的稚鱼追逐小鱼。此时稚鱼在池角,池壁附近大面积松散型的集群,池中央分布数量很少。此时应增加投饵量和投饵次数,满足稚鱼快速生长的饵料需求。
2.2.4 幼鱼期
全身被鳞;各鳍发育更加完善而强健有力。标志着稚鱼发育到幼鱼期。幼鱼从外形看与成鱼相似。
33日龄幼鱼全长24.01 mm,体长17.49 mm。体色除背鳍基部、尾柄、臀鳍基部和背鳍鳍棘部分的上半部黑色素较浓外,其它部位虽然枝状黑色素丛还存在,但体色显著变淡,在体表、鳍上有桔黄色和桔红色小斑块不均匀分布。幼鱼全身披鳞。前鳃盖骨上有一列7个棘,后缘有8个棘刺,后鳃盖骨上有3个较强棘,后缘具5个较大而尖锐的棘刺,上面的一个最强大(图 6-1)。幼鱼由“黑仔”逐渐变成为上黑下黄的“灰黄仔”,体色变淡的幼鱼大多栖息池底,“黑仔”仍沿池壁漫游。
图 6 幼鱼1. 全长24.0 mm,体长17.5 mm(33日龄);2. 全长25.6 mm,体长18.3 mm(35日龄);3. 全长42.1 mm, 体长31.2 mm(51日龄);4. 全长53.0 mm,体长39.6 mm(53日龄)Fig. 6 Young fish1. 24.0 mm in total length, 17.5 mm in standard length(33 d); 2. 25.6 mm in total length, 18.3 mm in standard length(35 d); 3. 42.1 mm in total length, 31.2 mm in standard length(42 d); 4. 53.0 mm in total length, 39.0 mm in standard length(53 d)34~36日龄幼鱼全长19.00~21.00 mm,体长20.70~15.00 mm。体表具黄色素斑块,在尾柄中部和腹部特别明显,在鳃盖后部有3块特别亮丽的大黄色素斑块,外观金黄色,在黄色素大量增加的同时,枝状黑色素丛被星状黑色素斑替代,黑色变淡,分布以背部,尾部为多,向腹部逐渐减少,整条鱼从背面观为灰黑色,侧面观为淡黄色,视杯由黑色素衬托出七彩色,晶体呈深黑。鳞片在尾柄部、体部为栉鳞,鳃盖部、鳍基部和头部为圆鳞。枕骨棘逐渐被颅顶部棘刺所湮没。背鳍Ⅹ-29;腹鳍Ⅰ-5;臀鳍Ⅱ-7;胸鳍具22根鳍条;尾鳍共19根主鳍条(图 7-2)。幼鱼80%以上在池底部游动,活动范围不大,在清池吸污时随吸污器的移动逃逸,既不往上游也不大范围游开,那些较小的“黑仔”则在池角和池壁上下呈松散集群。
51日龄幼鱼全长42.1 mm,体长31.2 mm(取自海水养殖网箱)。体表具黄色素斑块,在腹部和尾柄特别明显而清晰,在黄色素增加的同时,星状黑斑替代原来的枝状色素丛,分布以背鳍基部附近较多,呈灰黑色,而腹部显得白而亮丽。背鳍鳍条部位中间具1条黑色素带,鳍条部分尚具桔黄色斑点。鼻孔附近有4轮小圆鳞(图 6-3)。
53日龄幼鱼全长53.0 mm,体长39.0 mm(取自海水养殖网箱)。体表黄色素块不断增加,原来的桔黄色斑点只有在鳍上见到。腹部银白色斑块向后延伸至尾柄,呈银白色一条长带。鳃盖骨后缘棘刺演化为在仅存后缘上部2个不太显眼的扁棘。颏孔2对(图 6-4)。
3. 讨论
3.1 胚胎发育与水温的关系
鱼的胚胎发育适温范围比较广,在19.6~30.2℃条件下,都能完成发育,孵出仔鱼。胚胎发育速度与水温的高低密切相关,在适温范围内,水温越高,胚胎发育的速度越快(表 4)。但在30℃高温下,孵出的仔鱼畸形率较高,并直接影响胚后发育及育成率。表 4 鱼胚胎发育与水温的关系Table 4 Relationship between embryonic development of M.miiuy and water temperature批次
batch孵化水温范围/℃
water temperature for hatching仔鱼孵化时间
hatching time of larvae孵化率/%
hatching rate1 25~27 19 h 18 min 50.6 2 26.5~27.5 18 h 46.8 3 29.6~30.2 16 h 40.5 3.2
鱼和 状黄姑鱼早期发育的形态比较 鱼早期发育阶段的形态特征和其他石首科鱼类(表 5)[7, 10-16],尤其与 状黄姑鱼很相像[12, 13],从以下几点予以区别:表 5 石首鱼科6种鱼早期发育形态的比较Table 5 Comparisons of morphology of the early development of six Siaenoid fishes皮氏叫姑鱼
Johnius belengerii褐毛鲿Megalonibea fusca 状黄姑鱼Nibea miichthioides 鱼Miichthys miiuy大黄鱼Pseudosciaena crocea 棘头梅童鱼Collichthys lucidus 卵径/mm
diameter of ovum0.71~0.77 0.81~0.86 0.97~1.00 0.86~0.93 1.09~1.52 1.09~1.20 油球径/mm
diameter of oil globule0.19~0.20 0.21 0.26 0.33 0.36~0.40 0.46~0.53 初孵仔鱼全长/mm
total length of initial larvae1.25 2.10 2.32 2.32 3.30 2.30 枕骨棘
occipital bone spine无 6个,一律后倾 2个,微弱 6个,扇形排列 7个,扇形排列 5个,扇形排列 背鳍
dorsal finⅨ~Ⅹ,I-28-29 Ⅹ,I-29 Ⅹ,I-28 Ⅸ,I-29 Ⅷ,1-31-33 Ⅷ,1-24-25 鳞
scute被栉鳞,背鳍鳍节部、臀鳍有小圆鳞 被栉鳞 被栉鳞,吻部、颊部被圆鳞 被栉鳞,吻部、鳃盖、鳍基部被圆鳞 头部、体前部、鳍部被圆鳞,体后部被栉鳞 被圆鳞 幼鱼体色
body color of juvenile浅灰 黑灰 浅灰黄 灰黄—淡黄 淡黄色 淡黄—灰黑 (1)
鱼初孵仔鱼肠的后半段呈锐角弯向卵黄囊后缘下部,而 状黄姑鱼则为钝角弯向肛门。(2) 孵化后18日龄
鱼仔鱼颅骨顶出现1个枕骨棘,至28日龄前发育成6个。 状黄姑鱼只在18日龄出现过2个微弱的枕骨棘。(3)
鱼体色经过“黑头”“黑仔”“淡黄仔”演变,幼鱼时通体淡黄色,色素斑细而小,呈星状。 状黄姑鱼以黑色素丛为主色,色素斑粗而大,呈树枝状。(4)
鱼幼鱼期鳍式为D.X.1~29,A.Ⅱ-7,P.21,V.1~5,尾鳍主鳍条17根。 状黄姑鱼为D.X.1~28,A.Ⅱ-7,P.16,V.1~5,尾鳍主鳍条16~17根。3.3 胚后发育阶段的划分
依据国内学者对石首鱼类发育阶段划分的意见[7, 10-16],结合我们生产性育苗过程中的形态特征,本文建议以鳍褶基本消失,各鳍发育完整(约17 d),全身被磷(约32 d)和性腺第一次成熟为仔鱼期,稚鱼期,幼鱼期3个阶段的界定标志(表 6)。
表 6 鱼早期发育各时期的界定Table 6 The definition of each stages on the early development of M.miiuy发育时期
development periods持续时间
/d duration日数/d
days全长/mm total length 特征
characteristics界定标准
standard of definition平均
average变幅
range仔鱼前期prelarvae 6 1~6 2.31~3.51 2.31~3.64 开口、卵黄囊、油球消失 油球消失 仔鱼后期postlarvae 11 7~17 3.64~6.23 3.47~9.41 胸鳍、尾鳍、臀鳍、腹鳍、背鳍完备 各鳞齐全 稚鱼期juvenile 15 18~32 7.39~21.00 5.46~30.50 枕骨棘发育完备,鳍褶完全消失,全身被鳞 全身被鳞 幼鱼早期earlier stage of young fish 23 33以后 22.23~25.57 18.90~33.54 除尾部矛形之外,基本尚与成鱼相似 性腺尚未发育 (1) 仔鱼期:从初孵幼鱼到油球消失的幼体为仔鱼前期,各鳍分化完成的幼体为仔鱼后期。整个发育阶段为仔鱼期。
(2) 稚鱼期:枕骨棘开始发育至完备,鳞片从尾部开始形成发展到全身被鳞的幼体为稚鱼期。
(3) 幼鱼期:稚鱼期结束后到第一次性腺发育成熟之前为幼鱼期。
-
图 2 胚胎发育和孵化出膜
1.原肠早期,外包1/3;2.原肠中期,外包1/2;3.原肠晚期,外包2/3;4.原口接近关闭;5.原口关闭;6. 胚体环卵黄囊3/5;7. 胚体环卵黄囊4/5;8.孵化出膜
Figure 2. Embro development and larvae hatching-out
1. early gastrula, with germ ring enveloping of the yolk-sac1/3; 2. middle gastrula, with germ ring enveloping of the yolk-sac1/2; 3. late gastrula, with germ ring enveloping of the yolk-sac2/3; 4. blastopore nealy closed; 5. blastopore of closed; 6. embryo encircling 3/5 of the yolk-sac; 7. embryo encircling 4/5 of the yolk-sac; 8. larva hatching-out
图 3 仔鱼1
1. 初孵仔鱼,全长2.32 mm,体长2.20 mm;2. 全长3.33 mm,体长3.23 mm(1日龄);3. 全长3.50 mm,体长3.35 mm(2日龄); 4. 全长3.40 mm,体长3.30 mm(3日龄)
Figure 3. Larvae 1
1.newly hatched larvae, 2.32 mm in total length, 2.20 mm in standard length; 2.3.33 mm in total length, 3.23 mm in standard length (1 d); 3.3.50 mm in total length, 3.35 mm in standard length(2 d); 4.3.40 mm in total length, 3.30 mm in standard length(3 d)
图 4 仔鱼2
1.全长3.6 mm,体长3.5 mm(6日龄);2.全长4.3 mm,体长4.1 mm(9日龄);3.全长4.6 mm,体长4.4 mm(12日龄);4.全长5.5 mm,体长4.9 mm(15日龄);5.全长6.2 mm,体长5.3 mm(16日龄)
Figure 4. Larvae 2
1.3.6 mm in total length, 3.5 mm in standard length(6 d); 2.4.3mm in total length, 4.1 mm in standard length(9 d); 3.4.6 mm in total length, 4.4 mm in standard length(12 d); 4.5.5 mm in total length, 4.9 mm in standard length(15 d); 5.6.2 mm in total length, 5.3 mm in standard length(16 d)
图 7 枕骨棘
1. 体长7.8 mm(18日龄);2. 体长7.9 mm (19日龄);3. 体长8.4 mm(22日龄); 4. 体长8.4 mm (24日龄);5. 体长9.4 mm(28日龄)
Figure 7. Oceipitat spines
1. 7.8 mm in standard length(18 d); 2. 7.9 mm in standard length(19 d); 3. 8.1 mm in standard length(22 d); 4. 8.4 mm in standard length (24 d); 5. 9.4 mm in standard length(28 d)
图 5 稚鱼
1. 全长9.9 mm,体长7.8 mm(18日龄);2. 全长10.4 mm,体长7.9 mm(21日龄);3. 全长10.4 mm,体长8.0 mm(24日龄);4. 全长16.8 mm,体长9.4 mm(28日龄);5. 全长22.2 mm,体长14.3 mm(32日龄)
Figure 5. Juvenile
1. 9.9 mm in total length, 7.8 mm in standard length(18 d); 2. 10.4 mm in total length, 7.9 mm in standard length(21 d); 3. 10.4 mm in total length, 8.0 mm in standard length(24 d); 4. 16.8 mm in total length, 9.4 mm in standard length(28 d); 5. 22.2 mm in total length, 14.3 mm in standard length(32 d)
图 6 幼鱼
1. 全长24.0 mm,体长17.5 mm(33日龄);2. 全长25.6 mm,体长18.3 mm(35日龄);3. 全长42.1 mm, 体长31.2 mm(51日龄);4. 全长53.0 mm,体长39.6 mm(53日龄)
Figure 6. Young fish
1. 24.0 mm in total length, 17.5 mm in standard length(33 d); 2. 25.6 mm in total length, 18.3 mm in standard length(35 d); 3. 42.1 mm in total length, 31.2 mm in standard length(42 d); 4. 53.0 mm in total length, 39.0 mm in standard length(53 d)
表 1
鱼仔、稚、幼鱼个体的生长Table 1 Growth of the larvae, juvenile and young fish of M.miiuy
培育天数/d
rearing days全长/mm total length 体长/mm length 培育天数/d
rearing days全长/mm total length 体长/mm length 范围
range平均
average范围
range平均
average范围
range平均
average范围
range平均
average初孵仔鱼 2.32~2.31 2.32 2.20~2.17 2.19 19 12.12~7.16 9.61 9.59~5.93 7.75 1 3.58~3.27 3.40 3.42~3.12 3.25 20 12.96~7.47 9.89 9.82~6.17 7.80 2 3.52~3.49 3.51 3.37~3.33 3.35 21 13.62~8.15 10.41 9.91~6.54 7.92 3 3.46~3.40 3.43 3.32~3.25 3.28 22 13.09~5.56 8.46 9.88~4.57 6.62 4 3.64~3.58 3.62 3.48~3.41 3.45 23 17.16~7.53 10.59 12.59~6.17 8.19 5 3.64~3.27 3.51 3.48~3.11 3.35 24 15.87~8.52 10.42 12.72~6.86 8.06 6 3.78~3.48 3.64 3.62~3.33 3.49 25 21.00~9.51 12.32 15.37~7.66 9.47 7 4.01~3.56 3.75 3.83~3.38 3.58 26 21.05~9.75 11.91 15.19~7.66 8.93 8 3.89~3.56 3.75 3.72~3.40 3.59 27 19.48~10.80 13.05 14.62~7.84 9.36 9 4.03~3.70 3.87 3.85~3.52 3.69 28 22.26~11.23 16.84 15.90~8.33 9.43 10 4.38~3.70 3.94 4.20~3.52 3.75 29 24.70~12.72 17.54 18.16~9.88 12.93 11 5.16~3.91 4.31 4.94~3.73 4.13 30 24.52~15.74 20.00 17.70~11.73 14.51 12 5.01~3.46 4.65 4.83~3.30 4.47 31 28.34~18.00 21.01 20.90~13.24 15.34 13 6.24~4.94 5.46 5.74~4.72 5.18 32 30.50~18.90 22.23 22.24~12.90 14.30 14 5.68~5.00 5.25 5.31~4.75 4.96 33 29.12~19.92 24.01 21.22~14.90 17.49 15 6.61~4.57 5.55 5.74~4.20 4.91 34 33.54~22.30 25.80 24.00~15.70 19.62 16 9.41~5.00 6.23 7.80~4.38 5.33 35 29.00~22.00 25.57 20.70~15.30 18.26 17 9.77~5.46 7.39 8.40~4.72 6.22 36 26.00~21.00 23.91 18.30~15.00 16.93 18 10.99~7.10 8.64 8.77~5.93 7.07 表 2
鱼仔鱼、稚鱼和幼鱼身体各部分占体长或头长的比例Table 2 Proportion of different parts of the body for the larvae, juvenile and young fish of M.miiuy
仔鱼larvae 稚鱼juvenile 幼鱼young fish 全长/mm total length 3.27 4.01 5.00 6.61 12.12 15.87 21.00 24.70 28.00 29.12 30.50 33.54 体长/mm length of body 3.12 3.83 4.79 5.74 9.59 12.72 15.37 18.16 20.50 21.20 22.24 24.00 占体长的百分比/%
percentage of length头长head length 24.5 22.60 26.3 26.90 29.60 30.10 30.50 26.90 30.20 30.20 28.30 28.80 头高height of head 19.2 21.00 24.00 24.70 24.50 25.20 23.30 18.20 20.60 20.30 19.30 20.80 体高body depth 24.9 22.60 27.10 29.00 31.50 29.10 31.20 27.50 26.30 28.70 26.20 26.20 肛前距distance between tip of snout and anus 32.0 35.50 40.50 45.20 52.80 54.40 60.20 60.00 28.70 59.50 59.10 60.90 背鳍褶高height of dorsal fin-fold 8.30 3.20 2.60 1.90 59.50 腹鳍褶高height of ventral fin-fold 6.70 9.00 9.80 9.20 背鳍基长length of dorsal base56.60 56.60 51.90 50.20 57.80 59.50 50.90 50.50 54.20 臀鳍基长length of anal base13.50 13.50 13.80 14.50 13.60 12.80 12.80 12.80 13.20 头长/mm head length 0.77 0.86 1.26 1.54 2.84 3.38 4.69 4.88 6.20 6.40 6.30 6.90 占头长的百分比/%
percentage of head length吻长snout length 13.10 24.30 29.40 26.40 24.80 25.80 26.30 30.70 27.40 23.20 25.50 23.80 眼径orbit diameter 35.60 40.00 36.30 34.40 26.90 25.80 23.70 27.90 25.80 21.20 22.50 23.20 头高height of head 78.40 92.80 91.20 92.00 82.60 83.90 76.30 67.60 68.10 67.20 68.30 72.50 表 3
鱼胚胎发育过程Table 3 The process of the embryos development of M.miiuy
发育时期
development period距离受精时间/h
time after the fertilization阶段持续时间/min
duration主要特征
principal characteristics受精卵
fertilized egg平均卵径910 μm,油球径333 μm。 胚盘形成
blostoderm0:05 11 扁平状,最大直径617 μm。 二细胞期
2-cell stage0:16 15 盘状分割类型,第一次分裂为2个等大细胞。 四细胞期
4-cell stage0:31 18 第二次分裂为纬裂,分裂为相等的4细胞。 八细胞期
8-cell stage0:49 17 第三次经分裂,为8细胞。 十六细胞期
16-cell stage1:06 16 第四次纬裂,分割为16个细胞。 三十二细胞期
32-cell stage1:22 12 第五次分割,为32个细胞(其中间4个细胞开始水平分裂)。 六十四细胞期
64-cell stage1:36 10 第六次分裂,为64个细胞。 桑椹期
mulberry1:46 25 第七次分裂,经、纬裂为128个细胞。 高囊胚期
early blastula2:11 50 卵裂胚盘在卵黄囊上隆起呈高囊胚,胚盘周围有多核体。 低囊胚期
late blastula3:01 190 胚盘基部细胞向卵黄囊外包,而呈低囊胚。 原肠早期
early gastrula6:11 75 胚环,胚盾出现。 原肠中期
middle gastrula7:26 75 胚环外包1/2,神经索出现。 原肠晚期
late gastrula8:41 145 胚环外包2/3,肌节2对,视泡、脑形成。 胚环外包3/4
embryo enveloping 3/411:06 65 胚环外包3/4,肌节4对,胚盾前半部出现黑色素。 原口接近关闭
blastopore nearly closed12:11 97 肌节9对,原口接近关闭,胚体两侧具2纵列黑色素细胞,脑分前、中、后三部分。 原口关闭
closure of blastopore13:48 140 肌节13对,视囊晶体、听囊、心脏出现,黑色素增多、增浓。 胚体环卵黄囊3/5
encircling 3/5 of the yolk-sac16:08 135 肌节23对,油球半球具星状黑色素细胞。 接近孵出
nearly hatching;18:23 55 胚体环卵黄囊4/5胚体不时扭动,特别是尾部,肌节26对。 初孵仔鱼
newly hatched larvae19:18 仔鱼孵出,呈蝌蚪状,肌节26对,全身具黑色素,特别是背部两侧特别明显。 注:水温25~27℃,盐度31.9
Note: water temperature 25~27℃, salinity 31.9.表 4
鱼胚胎发育与水温的关系Table 4 Relationship between embryonic development of M.miiuy and water temperature
批次
batch孵化水温范围/℃
water temperature for hatching仔鱼孵化时间
hatching time of larvae孵化率/%
hatching rate1 25~27 19 h 18 min 50.6 2 26.5~27.5 18 h 46.8 3 29.6~30.2 16 h 40.5 表 5 石首鱼科6种鱼早期发育形态的比较
Table 5 Comparisons of morphology of the early development of six Siaenoid fishes
皮氏叫姑鱼
Johnius belengerii褐毛鲿Megalonibea fusca 状黄姑鱼Nibea miichthioides 鱼Miichthys miiuy大黄鱼Pseudosciaena crocea 棘头梅童鱼Collichthys lucidus 卵径/mm
diameter of ovum0.71~0.77 0.81~0.86 0.97~1.00 0.86~0.93 1.09~1.52 1.09~1.20 油球径/mm
diameter of oil globule0.19~0.20 0.21 0.26 0.33 0.36~0.40 0.46~0.53 初孵仔鱼全长/mm
total length of initial larvae1.25 2.10 2.32 2.32 3.30 2.30 枕骨棘
occipital bone spine无 6个,一律后倾 2个,微弱 6个,扇形排列 7个,扇形排列 5个,扇形排列 背鳍
dorsal finⅨ~Ⅹ,I-28-29 Ⅹ,I-29 Ⅹ,I-28 Ⅸ,I-29 Ⅷ,1-31-33 Ⅷ,1-24-25 鳞
scute被栉鳞,背鳍鳍节部、臀鳍有小圆鳞 被栉鳞 被栉鳞,吻部、颊部被圆鳞 被栉鳞,吻部、鳃盖、鳍基部被圆鳞 头部、体前部、鳍部被圆鳞,体后部被栉鳞 被圆鳞 幼鱼体色
body color of juvenile浅灰 黑灰 浅灰黄 灰黄—淡黄 淡黄色 淡黄—灰黑 表 6
鱼早期发育各时期的界定Table 6 The definition of each stages on the early development of M.miiuy
发育时期
development periods持续时间
/d duration日数/d
days全长/mm total length 特征
characteristics界定标准
standard of definition平均
average变幅
range仔鱼前期prelarvae 6 1~6 2.31~3.51 2.31~3.64 开口、卵黄囊、油球消失 油球消失 仔鱼后期postlarvae 11 7~17 3.64~6.23 3.47~9.41 胸鳍、尾鳍、臀鳍、腹鳍、背鳍完备 各鳞齐全 稚鱼期juvenile 15 18~32 7.39~21.00 5.46~30.50 枕骨棘发育完备,鳍褶完全消失,全身被鳞 全身被鳞 幼鱼早期earlier stage of young fish 23 33以后 22.23~25.57 18.90~33.54 除尾部矛形之外,基本尚与成鱼相似 性腺尚未发育 -
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