A preliminary study on phytoplankton community structure in Shacheng Harbour in spring season
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摘要:
依据2006年4月对福建北部沙埕港浮游植物的调查资料,研究和分析了该海域浮游植物的种类组成、数量分布、多样性、群落结构及其与环境因子的关系。结果表明,该次调查共出现浮游植物115种,种类以沿岸广温广盐性种为主,并呈现较为明显的亚热带海湾种群区系特征,浮游植物的平均丰度为3 113.24 ind · L-1;水平分布上,呈内湾高于外湾的格局;垂直分布上,表层丰度略高,不同水层的分布梯度不明显;Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数分别为2.390、2.650、0.726、0.306。应用PRIMER软件对浮游植物群落结构的分析表明,沙埕港浮游植物群落分为内湾群落和外湾群落2大类群,且前者的异质性高于后者;影响主要差异的环境因子为溶解氧、pH、硝酸盐和硅酸盐;浮游植物群落结构和环境因子的相关性达显著水平(P=0.1%),相关系数为0.372;(pH、NH4、SiO4)是匹配浮游植物群落结构的最佳环境变量子集,两者之间的相关系数为0.701。
Abstract:The phytoplankton species composition, quantity distribution, diversity, community structure and its relationship with the environmental factors in Shacheng Harbour sea area in the northern Fujian Province were analyzed based on the survey in April, 2006. One hundred and fifteen species were identified, among which coastal eurythermic species were predominant, showing obvious characteristics of subtropical population fauna. The results showed that the average abundance of phytoplankton in Shacheng Harbour was 3 113.24 ind · L-1. The abundance was higher in the inner bay than that in the outer bay in horizontal distribution. The surface abundance was a little higher, but there was no significant gradient in different water layers in vertical distribution. Shannon-Wiener diversity index, Margalef richness index, Pielou evenness index and Simpson dominance index were 2.390, 2.650, 0.726 and 0.306, respectively. Phytoplankton community structure was analyzed by PRIMER software. It showed that the community structure was divided into two groups of inner bay group and outer bay group, with the former being higher heterogeneity. The major environmental factors were DO, pH, NO3 and SiO4. The phytoplankton community structure and environmental factors was significantly correlated (P=0.1%) with correlation coefficient of 0.372. The subset of environmenal variables (pH, NH4, SiO4) matched phytoplankton community structure best, with correlation coefficient of 0.701.
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Keywords:
- phytoplankton /
- abundance /
- diversity index /
- community structure /
- Shacheng Harbour
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大黄鱼 (Larimichthys crocea) 是中国重要的海水养殖经济鱼类,2022年养殖产量达257 683 t,连续多年位居海水养殖鱼类之首[1]。随着产量激增、养殖环境恶化和集约化程度的不断提高,养殖大黄鱼出现了风味下降、肉质松软等品质劣化特征,严重影响了其市场接受度[2-4]。Ma等[5]研究表明,养殖大黄鱼的形体、颜色、肌肉质地和风味均与野生大黄鱼存在较大差异。因此,如何在维持养殖产量的同时提升肌肉品质是大黄鱼养殖产业需要关注的重要课题。
肌肉品质是一个复杂的概念,一般以风味、口感、营养价值和安全性作为评价指标[6]。鲜味是肌肉风味的重要决定因素,其来源主要有呈味氨基酸和核苷酸类物质,前者主要包括谷氨酸和氨基酸酰胺等,后者包括肌苷酸 (Inosine monophosphate, IMP) 和鸟苷酸 (Guanosine monophosphate, GMP)[7]。IMP的鲜味强度达谷氨酸的近40倍,且能与谷氨酸协同作用,提升谷氨酸鲜味30倍[8]。相比IMP,GMP在肌肉中的含量很低,对鲜味贡献有限。因此,IMP被认为是水产动物重要的鲜味物质,也是评估其肌肉品质的重要指标之一[9-10]。品种、性别、气候条件、养殖环境、饲喂方法、养殖动物年龄与体质量以及屠宰后的储存条件等均能影响肉制品中IMP的含量[11-12]。
IMP又称次黄嘌呤核苷酸,其在生物活体中有两条合成途径:第一种是“从头合成”,是机体IMP的主要合成途径;另一种为“补救合成”,其主要在骨髓、脑等组织中进行[7]。“从头合成”共有十几种酶参与,其中腺苷酸琥珀酸裂解酶 (Adenylosuccinate lyase, ADSL) 是催化合成嘌呤核苷酸起始与循环的双功能酶,既能催化从头合成的第8步反应,又能转化腺苷酸琥珀酸单磷酸生成腺苷酸单磷酸,在IMP合成过程中发挥关键的调控作用[13-14]。目前,关于adsl基因的特性及其与养殖动物IMP含量的相关性研究主要集中在家禽和家畜上。徐善金等[15]发现,在鸭的不同品种、相同品种的不同性别和同一性别的不同部位间,adsl基因的表达量和对应的IMP含量呈显著正相关关系;陈晨等[16]通过比较不同猪种间IMP含量和adsl基因表达的相关性发现,二者呈极显著正相关关系。在水生动物中,斑马鱼 (Danio rerio)[17]和草鱼 (Ctenopharyngodon idella)[18]的adsl基因已被克隆,但相关研究主要集中于基因的分子特性,对于其表达量与IMP含量的对应关系研究尚未见报道。本研究克隆了大黄鱼adsl基因序列,并分析了其基因结构与进化特征。利用实时荧光定量PCR (Real-time quantitative PCR, qPCR) 检测了其在各组织中的表达情况。同时,对不同规格养殖大黄鱼肌肉组织中的IMP含量和adsl基因的表达进行了检测。研究结果可为后续深入探明adsl基因在大黄鱼肌苷酸合成及风味形成中的作用机制奠定基础。
1. 材料与方法
1.1 实验用鱼与采样
不同养殖规格的健康大黄鱼采集于福建省宁德市三都澳海域的同一养殖鱼排,以确保其养殖环境和饲喂条件一致。分别选取平均体质量为 (243.08±7.32) g (组1)、(281.80±6.70) g (组2) 和 (460.44±19.86) g (组3) 的大黄鱼用于IMP含量测定和基因表达分析,每组取5尾鱼,使用MS-222将大黄鱼麻醉后在冰盘上解剖,组1取肌肉、心脏、肝脏、鳃、脑、前肠、中肠、后肠、胃、皮肤、肾脏、脾脏和头肾组织 (用于基因的组织分布特性分析),组2和组3仅取肌肉组织。其中,将全部3组中取样的肌肉组织分成2份,一份用于总RNA提取,另一份用于IMP含量的测定,将取样的所有组织迅速置于液氮冷冻后转移至−80 ℃冰箱保存。
1.2 大黄鱼adsl基因cDNA的克隆
按照操作说明书,使用Eastep® Super总RNA提取试剂盒 (Promega,美国) 提取大黄鱼肌肉组织总RNA。2% (w) 琼脂糖凝胶电泳检测提取总RNA的质量后,使用Nano Drop One (Thermo,美国) 测定其浓度。按照Eastep® RT Master反转录试剂盒 (Promega,美国) 操作说明书配制反应体系,获得cDNA模板,−20 ℃保存备用。
根据GenBank中预测的大黄鱼adsl基因序列 (XM_019265987.2),使用Primer 5设计上下游引物对Lcadsl-F/R (表1) 扩增其开放阅读框 (Opening reading frame, ORF) 序列。以肌肉组织cDNA为模板,设置退火温度为55 ℃,PCR扩增目的基因。2% (w) 琼脂糖凝胶电泳对PCR扩增结果验证后,使用产物回收试剂盒对扩增片段进行回收并连接至pMD 19T载体 (TaKaRa,日本),重组载体转化DH5α感受态细胞后,经氨苄青霉素和菌落PCR筛选阳性克隆,送福州博尚 (尚辰) 生物技术有限公司测序验证。
表 1 大黄鱼adsl基因的扩增和qPCR引物Table 1 Primers used for gene cloning and qPCR of adsl in L. crocea引物名称
Primer name引物序列 (5'—3')
Sequence (5'−3')GenBank登录号
Accession No.用途
ApplicationLcadsl-F TGACCGGCTTTCGCGAACATG XM_019265987.2 adsl基因扩增 Lcadsl-R GTTCGTCAAAGCTCAAGCTCAA qLcadsl-F CATGCTGCGTGATGGATTCG OQ126879.1 qPCR qLcadsl-F GCTTTCCAACCGTGGTCAAC qLcβactin-F GACCTCACAGACTACCTCATG GU584189.1 qPCR qLcβactin-R TGTTGTAGGTGGTCTCGTGGA 1.3 大黄鱼adsl基因的序列特性分析
使用NCBI在线工具ORF Finder (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/orffinder/) 分析大黄鱼adsl基因的ORF序列,并推导其氨基酸序列。使用Expasy在线工具 (https://web.expasy.org/compute_pi/) 分析其蛋白质的分子量和等电点,SMART软件 (http://smart.embl-heidelberg.de/) 预测其蛋白质的结构域。使用NCBI在线比对工具BLAST (https://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cgi) 对大黄鱼ADSL进行同源性比对,并选取不同种属的ADSL序列用于多序列比对,以MEGA 7.0 软件采用邻位相连法构建其系统进化树。使用NCBI在线工具Splign (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/sutils/splign/splign.cgi) 分析大黄鱼adsl的基因结构。
1.4 大黄鱼adsl基因mRNA的组织分布
为探究大黄鱼adsl基因mRNA在各组织中的表达特性,按照1.2中方法提取组1中5尾大黄鱼的各组织总RNA,并反转录为cDNA模板。使用NCBI程序Primer-BLAST (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/primer-blast/) 设计用于adsl基因扩增的qPCR引物 (表1)。按照ChamQ Universal SYBR qPCR Master Mix (2×) (诺唯赞,中国) 说明书配制反应体系,于荧光定量PCR仪QuantStudio 3 (Thermo Fisher Scientific,美国) 中进行扩增,实验以β-actin为内参[19] (表1),每个样品设置3个平行。qPCR扩增程序为:95 ℃ 30 s;95 ℃ 15 s,55 ℃ 15 s,72 ℃ 30 s,共40个循环。扩增程序结束后绘制熔解曲线以评估引物的特异性。根据qPCR各反应孔测得的目的基因adsl和内参基因β-actin的Ct值,以2−∆∆Ct法计算adsl基因mRNA在各组织中的相对表达量[20]。
1.5 不同规格养殖大黄鱼肌肉肌苷酸含量的测定
参考Jiang等[21]和刘旭等[22]的研究,采用高效液相色谱 (High performance liquid chromatography, HPLC) 法测定大黄鱼肌肉组织的IMP含量。使用流动相 [V (磷酸盐缓冲液)∶V (甲醇)=1 000∶40)] 将IMP标准品 (上海源叶生物科技有限公司) 进行梯度稀释,获得质量浓度分别为1.00、5.00、10.00、50.00、100.00和200.00 mg·L−1的IMP稀释液,经0.22 μm微孔滤膜过滤并超声处理30 min后,取10 μL上样于高效液相色谱仪 (Agilent,美国) 中,使用Agilent C18 (4.6 mm×250 mm×5 μm) 色谱柱和DAD检测器,设置流动相流速为1.0 mL·min−1,检测波长为254 nm。根据色谱图中不同浓度IMP样品对应的峰面积,拟合标准曲线,用于后续大黄鱼肌肉组织的IMP含量测定。
取不同规格养殖大黄鱼肌肉组织,准确称量并剪碎后,加入10% (φ) 的高氯酸5 mL,随后于超声波破碎仪 (Sonics,美国) 中处理30 min,破碎液经离心后收集上清液;向破碎液沉淀中继续加入5% (φ) 的高氯酸5 mL,并按上步方法获得上清液后,合并两次实验所得上清液,用氢氧化钾 (KOH)调节溶液pH为6.5,并以超纯水定容至20 mL,过0.22 μm微孔滤膜后上机检测。检测参数与标准曲线建立步骤中一致,根据各样品获得的峰面积,以标准曲线方程计算得到样品中IMP的质量分数,其计算公式为:
$$ W{\text{=}}\left[\left(C{\text{−}}C_0\right) \times V \times N\right] / m $$ 式中:W为肌肉中IMP的质量分数 (mg·kg−1);C为样品测定液中IMP的质量浓度 (mg·L−1);C0为空白对照中IMP的质量浓度 (mg·L−1),即0;V为定容体积,即20 mL;N为稀释倍数,即1;m为各组中称量的肌肉质量 (g)。
1.6 不同规格养殖大黄鱼肌肉组织adsl表达分析
按照1.2的方法分别提取组1、组2和组3中大黄鱼肌肉组织总RNA,并反转录为cDNA模板。qPCR检测adsl基因mRNA在3组大黄鱼肌肉组织中的表达,具体方法同1.4。利用2−∆∆Ct法计算3组不同规格大黄鱼肌肉组织中adsl基因的相对表达量。
1.7 数据统计与分析
实验数据以“平均值±标准误 ($\overline { x}\pm s_{\overline { x}} $)”表示,采用SPSS Statistics 27软件对健康大黄鱼中adsl基因mRNA的组织分布、3组不同规格大黄鱼中adsl基因mRNA的表达差异及IMP含量差异进行单因素方差 (One-way ANOVA) 及Duncan's多重比较分析,显著性水平α为0.05。采用皮尔逊 (Pearson) 相关法对3组大黄鱼中adsl基因表达量和对应的IMP含量进行相关性分析,以P<0.05代表二者总体线性相关,以Pearson相关系数r>0代表二者正相关。用GraphPad Prism 8软件绘图。
2. 结果
2.1 大黄鱼adsl基因的克隆与序列分析
以大黄鱼肌肉组织cDNA为模板,PCR扩增adsl基因的ORF片段,序列全长1 446 bp,编码481个氨基酸 (图1)。序列已提交至NCBI数据库,登录号为OQ126879.1。ADSL蛋白相对分子质量为54.6 kD,等电点为6.19;包含2个主要结构域,分别为N端的裂解酶1 (Pfam Lyase_1) 结构域 (Ala24—Leu309) 和C末端ADSL_C结构域 (Leu374—Leu458) (图2),此外,在裂解酶1结构域内还包含一段典型的延胡索酸家族结构域 (Ser286—Glu299) (图1)。
2.2 大黄鱼adsl基因的进化与结构
将大黄鱼ADSL的氨基酸序列与其他物种进行同源性比对,结果显示:其与棘头梅童鱼 (Collichthys lucidus, TKS91682)、金头鲷 (Sparus aurata, XP_030263577.1)、黑点青鳉 (Oryzias melastigma, KAF6719572.1)、草鱼 (ACB72735.1) 和斑马鱼(NP_956193.2) 等硬骨鱼类的相似性较高,分别达到98.54%、95.63%、93.14%、92.53%和91.08%;与热带爪蟾 (Xenopus tropicalis, NP_001005457.1) 和原鸡 (Gallus gallus, NP_990860.2) 的相似度分别为76.74%和78.97%;与小鼠 (Mus musculus, NP_033764.2)、猪 (Sus scrofa, ADA82235.1)、牛 (Bos taurus, NP_001095847.1) 和人 (Homo sapiens, AAC21560.1) 等哺乳动物的相似度相对较低,分别为76.24%、77.07%、75.10%和75.83%。
系统进化树显示,大黄鱼与棘头梅童鱼聚为一小支 (置信度为98%),之后与其他海水硬骨鱼类聚为一支,再与鲤 (Cyprinus carpio) 等淡水鱼类聚为一大支 (图3),与同源性比对结果一致。基因结构分析显示:大黄鱼adsl基因的结构与黄鳍棘鲷 (Acanthopagrus latus) 和欧洲舌齿鲈 (Dicentrarchus labrax) 等海水鱼类一致,均由12个外显子和11个内含子组成,而草鱼等淡水鱼类和其他高等生物的adsl基因则由13个外显子和12个内含子组成 (图4),表明在进化过程中adsl基因的结构发生了改变。
2.3 大黄鱼adsl基因的组织分布
应用qPCR检测adsl基因mRNA在健康大黄鱼各组织中的分布,通过对模板进行梯度稀释并构建标准曲线计算adsl和β-actin基因的扩增效率,其数值介于0.95~1.05;扩增产物的单峰熔解曲线也显示了基因的特异性扩增。大黄鱼adsl基因mRNA在肌肉组织中有最大表达量,显著高于其他组织 (P<0.05),心脏组织中的表达量次之,其余组织中的表达量均较低 (图5)。
2.4 不同规格养殖大黄鱼肌肉IMP含量比较
应用HPLC法检测不同规格养殖大黄鱼肌肉组织的IMP含量。通过对IMP标准品进行梯度稀释,获得峰面积关于IMP的线性方程:y=0.271 5x−0.073 4,R2 (决定系数) 为0.999 8,拟合回归效果良好,可用于后续实验分析 (图6-a)。使用构建的标准曲线测定不同规格养殖大黄鱼肌肉组织中IMP的质量分数 (图6-b),组1大黄鱼肌肉组织中IMP质量分数为 (2 663.93±54.52) mg·kg−1;组2为 (2 996.43±24.10) mg·kg−1,显著高于组1 (P< 0.001);组3达 (3 313.00±54.89) mg·kg−1,显著高于组1和组2 (P<0.01)。
图 6 HPLC法检测不同规格大黄鱼肌肉组织中的肌苷酸含量注:a. 标准曲线的建立;b. 不同规格大黄鱼肌肉组织IMP含量;**. P<0.01;***. P<0.001。Fig. 6 IMP content in muscles of L. crocea with different sizesNote: a. Construction of a standard curve to determine the IMP content; b. IMP content in muscles of L. crocea with different sizes; **. P<0.01; ***. P<0.001.2.5 大黄鱼adsl基因在不同规格养殖大黄鱼肌肉组织中的表达分析
qPCR检测不同养殖规格大黄鱼肌肉组织中adsl基因的相对表达量,结果显示:与组1的小规格大黄鱼相比,adsl基因mRNA在组2大黄鱼肌肉中的表达量显著上调 (P<0.01),达到组1中的3.11倍;组3中adsl基因表达量显著高于组1和组2 (P<0.01),达到组1的4.95倍 (图7-a)。
由图7-b可知,不同规格大黄鱼肌肉组织中adsl基因表达的变化与IMP含量变化趋势一致。对二者进行Pearson相关性分析,P<0.000 1,表明二者显著线性相关;相关系数r为0.962,表明二者呈强正相关性。
3. 讨论
ADSL在嘌呤核苷酸合成和嘌呤核苷酸循环中均发挥重要作用[23],解析ADSL的分子特征与表达特性将为研究IMP合成机制打下基础。本研究克隆的大黄鱼adsl基因ORF序列为1 446 bp,编码481个氨基酸,与草鱼的adsl基因分子大小相近[24]。ADSL蛋白包含N末端的裂解酶1和C末端的ADSL_C两个保守结构域,这与其他物种如鹅[14]、驴[23]等的ADSL结构一致。研究表明,II型延胡索酸酶、天冬氨酸酶、精氨基琥珀酸裂解酶和ADSL超家族均包含一段组成为“SSxxPxKxNxxxxE”的14个氨基酸的保守结构域[18,25],大黄鱼的典型延胡索酸结构域为“SSAMPYKRNPMRAE”。同源比对结果显示,大黄鱼ADSL与其他硬骨鱼类的相似性达90%以上,与两栖类、鸟类和哺乳类的相似性较低,仍达75%以上。Yuan等[18]使用抗人源ADSL蛋白的抗体能特异性识别草鱼的ADSL。上述结果均表明,ADSL具有高度的保守性。在基因结构方面,小鼠和智人等高等生物的adsl基因由13个外显子和12个内含子组成,淡水鱼类如草鱼和斑马鱼的adsl基因结构也与之相同,而大黄鱼等海水鱼类的adsl基因则由12个外显子和11个内含子组成,表明adsl基因在进化过程中结构发生了改变。
ADSL是嘌呤核苷酸代谢的关键酶,在真核生物能量代谢中发挥重要作用,因此,其在肌肉和脑组织中具有很强的活性[26]。草鱼的adsl基因在肌肉组织中有最大表达量,其次为心脏和脑组织,表明这些组织中嘌呤核苷酸合成最为活跃[18]。大黄鱼adsl基因mRNA在各组织中呈组成型表达,其在肌肉中表达量最高,心脏组织次之,而在其他组织中的表达量均较低,这与草鱼adsl基因的表达趋势基本一致。不同的是,草鱼adsl基因在各组织中的相对表达量差异较小,肌肉组织中adsl基因的表达量约为心脏的2.5倍,约为其他组织的3~7倍;而大黄鱼肌肉组织中adsl基因的表达量则为心脏组织的15.8倍,约为脑等其他组织的近百倍。这些差异可能与鱼种、鱼体规格和养殖环境等因素相关,具体原因还有待进一步研究。
ADSL在肌肉风味物质IMP的合成过程中发挥至关重要的作用。许多研究表明,养殖动物肌肉组织adsl基因的表达量与肌肉IMP含量呈正相关关系[15-16,27]。本研究应用HPLC法测定了相同养殖条件下不同规格大黄鱼肌肉组织中的IMP含量,发现大规格鱼体肌肉组织中的IMP含量显著高于小规格鱼 (P<0.01),而对应的adsl基因表达量也呈类似趋势,相关性分析显示二者存在显著正相关关系。这些结果均表明,与畜禽等高等生物类似,大黄鱼肌肉组织中adsl基因的表达量与IMP含量也存在正相关关系。本研究仅对3种不同规格的养殖大黄鱼进行了采样检测,后续拟通过检测同批次大黄鱼不同生长阶段的adsl基因表达量和对应的IMP含量,进一步揭示二者的关联性。此外,除鱼体规格外,养殖环境和饲料组成也能显著影响IMP的合成和代谢相关基因的表达,并进一步影响肌肉中的IMP含量[11,28]。因此,本研究采样的3组不同规格大黄鱼均源于同一养殖网箱,以确保结果的准确性。
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表 1 沙埕港浮游植物种名录
Table 1 The list of phytoplankton species in Shacheng Harbour
中文学名
Chinese name拉丁文学名
Latin name中文学名
Chinese name拉丁文学名
Latin name硅藻门 Bacillariophyta 直链藻 Melosira sp. 厚辐环藻 Actinocyclus crassus 盔状舟形藻 Navicula corymbosa 波状辐裥藻 Actinoptychus undulatus 舟形藻 Navicula sp. 三叉辐裥藻 A.trinacriformis 新月菱形藻 Nitzschia closterium 辐裥藻 Actinoptychus sp. 柔弱菱形藻 N.delicatissima 双眉藻 Amphora sp. 簇生菱形藻 N.fasciculata 正盒形藻 Biddulphia biddulphiana 碎片菱形藻 N.frustulum 横滨盒形藻 B.grundleri 长菱形藻 N.longissima 中华盒形藻 B.sinensis 弯端长菱形藻 N.longissima var.reversa 马鞍藻 Campylodiscus sp. 洛氏菱形藻 N.lorenziana 大角管藻 Cerataulina daemon 钝头菱形藻 N.obtusa 卡氏角毛藻 Chaetoceros castracanei 钝头菱形藻刀形变种 N.obtusa var.scalpelliformis 密联角毛藻 C.densus 奇异菱形藻 N.paradoxa 角毛藻 Chaetoceros sp. 粗点菱形藻 N.punctata 串珠梯楔形藻 Climacosphenia moniligera 尖刺菱形藻 N.pungens 卵形藻 Cocconeis sp. 弯菱形藻 N.sigma 小环毛藻 Corethron hystrix 居间弯菱形藻 N.sigma var. intercedens 蛇目圆筛藻 Coscinodiscus argus 拟螺形菱形藻 N.sigmoidea 星脐圆筛藻 C.asteromphalus 菱形藻 Nitzschia sp. 有翼圆筛藻 C.bipartitus 羽纹藻 Pinnularia sp. 中心圆筛藻 C.centralis 端尖斜纹藻 Pleurosigma acutum 整齐圆筛藻 C.concinnus 海洋斜纹藻 P.pelagicum 琼氏圆筛藻 C. jonesianus 斜纹藻 Pleurosigma sp. 宽缘翼圆筛藻 C.latimargiatus 柔弱根管藻 Rhizosolenia delicatula 具边线形圆筛藻 C.marginato-lineatus 刚毛根管藻 R.setigera 具边圆筛藻 C.marginatus 笔尖形根管藻 R.styliformis 结节圆筛藻 C.nodulifer 优美旭氏藻矮小变型 S.delicatula f.schröderi 辐射列圆筛藻 C.radiatus 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 有棘圆筛藻 C.spinosus 热带骨条藻 S.tropicum 细弱圆筛藻 C.subtilis var.subtilis 华壮双菱藻 Surirella fastuosa 圆筛藻 Coscinodiscus sp. 芽形双菱藻 S.gemma 小环藻 Cyclotella spp. 双菱藻 Surirella sp. 条纹小环藻 C.striata 针杆藻 Synedra sp. 柱状小环藻 C.stylorum 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica 新月细柱藻 Cylindrotheca gracilis 细长列海链藻 T.leptopus 桥弯藻 Cymbella sp. 诺氏海链藻 T.nordenskioldii 蜂腰双壁藻 Diploneis bombus 圆海链藻 T.rotula 光亮双壁藻 D.nitcscens 海链藻 Thalassiosira sp. 双壁藻 Diploneis sp. 伏氏海毛藻 Thalassiothrix frauenfeldii 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 长海毛藻 T.longissima 太阳双尾藻 D.sol 不规则三角藻 Triceratium dubium 柔弱井字藻 Eunotogramma debile 蜂窝三角藻 T.favus 脆杆藻 Fragilaria sp. 三角藻 Triceatium sp. 热带环刺藻 Gossleriella tropica 卵形褶盘藻 Tryblioptychus cocconeiformis 海生斑条藻 Grammatophora marina 甲藻门 Pyrrophyta 斑条藻 Grammatophora sp. 亚历山大藻 Alexandrium sp. 波罗的海布纹藻 Gyrosigma balticum 三角角藻 Ceratium tripos 膜质半管藻 Hemiaulus membranacus 裸甲藻 Gymnodinium sp. 楔形半盘藻 Hemidiscus cuneiformis 夜光藻 Noctiluca scintillans 环纹劳德藻 Lauderia annulata 海洋原甲藻 Prorocentrum micans 大洋角管藻 Leptocylindrus danicus 微小原甲藻 P.minimum 短楔形藻 Licmophora abbreviata 扁形原多甲藻 Protoperidinium depressum 楔形藻 Licmophora sp. 斯氏扁甲藻 Pyrophacus steinii 易变石丝藻 Lithodesmium variabile 蓝藻门 Cyanophyta 嘴状胸膈藻 Mastogloia rostrata 颤藻 Oscillatoria sp. 胸膈藻 Mastogloia sp. 螺旋藻 Spirulina sp. 尤氏直链藻 Melosira juergensi 束毛藻 Trichodesmium sp. 念珠直链藻 M.moniliformis 金藻门 Chrysoghyta 具槽直链藻 M.sulcata 小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula 表 2 沙埕港浮游植物丰度的垂直分布
Table 2 Vertical distribution of phytoplankton cell abundance in Shacheng Harbour
ind · L-1 表层
surface water layer5 m水层
5 m water layer10 m水层
10 m water layer底层
bottom water layer断面sections X±SD n X±SD n X±SD n X±SD n C1断面C1 section 6 750.00±7 855.09 3 7 733.33±4 390.43 3 4 675.00±5 055.81 2 C2断面C2 section 6 600.00±3 451.09 3 2 900.00±200.00 3 3 025.00±1 308.15 2 3 775.00±1 308.15 2 C3断面C3 section 1 733.33±635.09 3 2 550.00±576.63 3 2 250.00±312.25 3 1 733.33±1 628.91 3 D断面D section 1 483.33±971.25 3 1 350.00±576.63 3 1 775.00±1 308.15 2 1 525.00±106.07 2 C4断面C4 section 2 216.67±1 350.31 3 2 116.67±1 563.12 3 1 725.00±1 449.57 2 1 000.00±707.11 2 F1站F1 section 4 100 1 3 050 1 F2站F2 section 3 200 1 17 700 1 4 800 1 7 350 1 F3站F3 section 850 1 2 100 1 1 950 1 700 1 F4站F4 section 850 1 1 400 1 1 750 1 2 750 1 K站K section 2 150 1 600 1 2 050 1 1 100 1 注:n表示调查站位数
Note:“n” Denotes the number of survey stations.表 3 沙埕港浮游植物物种多样性指数的分布
Table 3 Distribution of species diversity indexes of phytoplankton in Shacheng Harbour
多样性指数(H′)
diversity index丰富度指数(dMa)
richness index均匀度指数(J)
evenness index优势度指数(D)
dominance index表层surface water layer 2.631 2.862 0.747 0.268 5 m水层5 m water layer 2.388 2.789 0.695 0.330 10 m水层10 m water layer 2.420 2.606 0.740 0.286 底层bottom water layer 2.496 2.542 0.779 0.270 表 4 环境因子主成分的因子负荷量、特征根与贡献率
Table 4 Factor loading, eigen value and percent of variance from principal component analysis
环境变量
environmental variables第一主分量(PC1)
the first principal
component第二主分量(PC2)
the second principal
component第三主分量(PC3)
the third principal
component第四主分量(PC4)
the fourth principal
component第五主分量(PC5)
the fifth principal
component水深water depth -0.133 0.489 -0.309 -0.246 -0.187 透明度transparency 0.228 0.383 -0.144 -0.180 -0.316 悬浮物suspended sediments -0.246 0.091 -0.402 -0.258 0.510 酸碱度pH -0.380 0.183 0.118 -0.030 -0.013 溶解氧(DO) dissolved oxygen -0.383 -0.053 0.118 0.012 0.039 化学需氧量(COD)
chemical oxygen demand0.315 0.259 -0.278 0.167 -0.089 亚硝酸盐(NO2) nitrite 0.213 -0.317 -0.402 0.267 -0.016 硝酸盐(NO3) nitrate 0.380 0.039 0.205 -0.008 0.054 铵盐(NH3) ammonium 0.155 -0.372 -0.328 -0.432 0.334 无机磷(IP) inorganic phosphorus 0.241 0.206 0.454 0.083 0.536 硅酸盐(SiO4) silicate 0.380 -0.114 -0.045 -0.020 -0.089 总氮(TN) total nitrogen -0.226 -0.413 -0.006 0.138 -0.340 总磷(TP) total phosphorous 0.114 -0.189 0.313 -0.726 -0.264 特征根eigen value 5.95 2.39 1.27 1.02 0.80 贡献率/% percent of variance 45.8 18.4 9.8 7.9 6.2 累积贡献率/%
cumulative percent of variance45.8 64.2 73.9 81.8 87.9 表 5 BIO-ENV匹配分析结果
Table 5 Results of BIO-ENV correlation analysis
环境变量个数
number of environmental variables相关系数
correlation coefficient环境变量子集
environmental variables selections3 0.701 pH,NH3,SiO4 4 0.694 pH,DO,NH3,SiO4 3 0.692 DO,NH3,SiO4 2 0.692 NH3,SiO4 4 0.688 pH,NH3,SiO4,TP 5 0.684 pH,DO,NH3,SiO4,TP 2 0.683 pH,SiO4 4 0.682 DO,NH3,SiO4,TP 4 0.682 DO,NO2,NH3,SiO4 3 0.680 NH3,SiO4,TP 表 6 物种多样性指数在内、外湾的分布
Table 6 Distribution of species diversity indexes of the inner and outer bay in Shacheng Harbour
多样性指数(H′)
diversity index丰富度(dMa)
richness index均匀度(J)
evenness index优势度指数(D)
dominance index内湾outer bay 2.103 2.207 0.720 0.342 外湾inner bay 1.850 2.631 0.629 0.401 -
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