A preliminary study on phytoplankton community structure in Shacheng Harbour in spring season
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摘要:
依据2006年4月对福建北部沙埕港浮游植物的调查资料,研究和分析了该海域浮游植物的种类组成、数量分布、多样性、群落结构及其与环境因子的关系。结果表明,该次调查共出现浮游植物115种,种类以沿岸广温广盐性种为主,并呈现较为明显的亚热带海湾种群区系特征,浮游植物的平均丰度为3 113.24 ind · L-1;水平分布上,呈内湾高于外湾的格局;垂直分布上,表层丰度略高,不同水层的分布梯度不明显;Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数和Simpson优势度指数分别为2.390、2.650、0.726、0.306。应用PRIMER软件对浮游植物群落结构的分析表明,沙埕港浮游植物群落分为内湾群落和外湾群落2大类群,且前者的异质性高于后者;影响主要差异的环境因子为溶解氧、pH、硝酸盐和硅酸盐;浮游植物群落结构和环境因子的相关性达显著水平(P=0.1%),相关系数为0.372;(pH、NH4、SiO4)是匹配浮游植物群落结构的最佳环境变量子集,两者之间的相关系数为0.701。
Abstract:The phytoplankton species composition, quantity distribution, diversity, community structure and its relationship with the environmental factors in Shacheng Harbour sea area in the northern Fujian Province were analyzed based on the survey in April, 2006. One hundred and fifteen species were identified, among which coastal eurythermic species were predominant, showing obvious characteristics of subtropical population fauna. The results showed that the average abundance of phytoplankton in Shacheng Harbour was 3 113.24 ind · L-1. The abundance was higher in the inner bay than that in the outer bay in horizontal distribution. The surface abundance was a little higher, but there was no significant gradient in different water layers in vertical distribution. Shannon-Wiener diversity index, Margalef richness index, Pielou evenness index and Simpson dominance index were 2.390, 2.650, 0.726 and 0.306, respectively. Phytoplankton community structure was analyzed by PRIMER software. It showed that the community structure was divided into two groups of inner bay group and outer bay group, with the former being higher heterogeneity. The major environmental factors were DO, pH, NO3 and SiO4. The phytoplankton community structure and environmental factors was significantly correlated (P=0.1%) with correlation coefficient of 0.372. The subset of environmenal variables (pH, NH4, SiO4) matched phytoplankton community structure best, with correlation coefficient of 0.701.
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Keywords:
- phytoplankton /
- abundance /
- diversity index /
- community structure /
- Shacheng Harbour
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拖网是一种高效渔具,但作业过程中,往往将经济鱼类幼稚鱼以及其他非经济鱼类等副渔获一并捕捞上来。这种现象在鱼种丰富的海域,以虾拖网渔业尤为严重[1, 2]。在国外这些副渔获大多在海上被投弃。投弃入海的副渔获生存率较低[3],使资源补充量及渔业环境受到影响。为解决这些问题,拖网选择性能的研究日益受到重视[4]。
渔具选择性是指特定的渔具仅捕捞具有一定特征的捕捞对象(以下, 鱼类)的特性[5],常以选择率来表示。就拖网而言,渔具选择性为一尾入网的鱼最终被拖网捕获的概率[1]。研究发现,进入拖网的鱼类主要从网囊逃逸[6],因此研究网囊的选择性更有意义。
1. 选择率的数学模拟和实验方法
1.1 网囊网目选择率的数学模拟
渔具选择性是鱼类生物特征L(体长l、体周长G、体重W等)的函数。具有一定特征的鱼类能否从网中逃逸,取决于网目大小和网目张开形状[7-11]。
拖网网囊网目选择率SL可表示为logistic或Richards方程[12]。在Logistic方程中,SL= $\frac{\exp (a+b L)}{1+\exp (a+b L)}$, a, b是待估参数。在Richards方程中,$S_L=\left(\frac{\exp (a+b L)}{1+\exp (a+b L)}\right)^{1 / \sigma}$,σ为非对称参数。
如果以曲线表示选择率,这种曲线叫做渔具选择性曲线[12]。以体长等有因次变量为变量的选择性曲线为体长选择性曲线。以相对体周长等无因次变量为变量的曲线为主选择性曲线。体长选择性曲线可以下几个参量来描述:50%选择体长l0.50,对应该体长时,渔具的选择率为50%;选择范围l1.0-l0;选择区域l0.75-l0.25;选择指数$\frac{l_{0.5}}{M_e}$ (Me为网目内径)。选择区域较大,渔具选择性为钝的选择。选择指数反映选择性尖锐程度,该指数越大,选择性越尖锐。
1.2 网囊网目选择性实验的方法
研究渔具选择性,可采用观测法和解析法[7, 12]。观测法是利用水下摄像机、照相机等仪器或潜水员对鱼类的入网、逃逸等行为进行观察和记录,进而推测渔具选择性。该方法具有形象直观的优点,但视野有限,仪器昂贵,潜水作业潜在危险性。解析法通过对渔获物的组成进行统计分析,进而推测渔具的选择性能。在网囊网目选择性研究中,解析法有套网法和比较作业法之分。
用较小网目的网袋套在要研究的网囊上,假设从网囊中逃逸的鱼类不能穿过该网袋,那么进入网囊的鱼类就是网囊捕获的鱼类和套网所捕获的鱼类数目之和,网目选择性可以$\frac{N_{\text {cover }}}{N_{\text {cover }}+N_{\text {cod-end }}}$来估计,这种方法称为套网法。套网法简单易行,但套网易被堵塞,套网对入网鱼类的逃逸行为有影响[7, 8],故常采用比较作业法。裤式拖网法(trouser trawl method)、双体拖网法(twin trawl method)、平行作业法(parallel haul method),交替作业法(alternate haul method)总称为比较作业法。比较作业法中,一般假设小网目对照网所捕获的渔获物的组成与实验水域研究对象的组成相同[7, 8]。
2. 数据处理方法
2.1 网目选择性的解析
一般用极大似然估计法或最小二乘法来估计选择性方程中的待估参数,并以AIC(AKAIKE Information Criterion)来判断模型的优劣,在AIC适用的范围内,AIC值较小者,较为优良[13-16]。
2.1.1 套网法中网目选择性的解析
一尾鱼入网,它被捕获的概率为p。N尾生物特征相同、行为独立(以体长l为例)的鱼入网,有n尾被捕获的概率$P=C_N^n p^n(1-p)^{(N-n)}$。
设有一群鱼入网(鱼群按体长k分组,体长li的ni尾),捕获的鱼类有k组,体长li的ni尾,如果每条鱼的行为相互独立,则$\sum\limits_{i=1}^k n_i$尾被捕的概率F$=\prod\limits_{i=1}^k C_{N_i}^{n_i} p^{n_i}(1-p)^{\left(N_i-n_i\right)}$ [13, 14, 17]。
网囊、套网实际捕获的数量分别为nli,mli,i=1,…,k。k是体长组数。网囊捕获体长li的鱼类的比例为$\phi_{l_i}=n_{l_i} /\left(n_{l_i}+m_{l_i}\right)$。若鱼入网后遭遇网囊的概率f=1,由于套网的选择率为1.0,所以一尾入网的鱼被捕获的概率$p=\phi_{l_i}=S_l$, Sl为网囊的选择率。
一群入网的鱼中,$\sum\limits_{i=1}^k n_i$尾鱼被捕获的概率就可以表示为$F=\prod\limits_{i=1}^k C_{N_i}^{n_i} S_l^{n_i}\left(1-S_l\right)^{\left(N_i-n_i\right)}$。Sl是待估参数a,b,σ的函数(以Richards方程为例)。则似然函数为
$$ L(a, b, \sigma)=F=\prod\limits_{i=1}^k C_{N_i}^{n_i} p^{n_i}(1-p)^{\left(N_i-n_i\right)} $$ (1) 对数似然函数
$$ l(a, b, \sigma) \ln (F) $$ (2) 对(2)式求取最大值,
$$ l\left(a^{\Lambda}, b^{\Lambda}, \sigma^{\Lambda}\right)=\max \{\ln (F)\} $$ (3) 此时,$a^{\Lambda}, b^{\Lambda}, \sigma^{\Lambda}$为a,b,σ的极大似然估计值,而$M L L=l\left(a^{\Lambda}, b^{\Lambda}, \sigma^{\Lambda}\right)=\max \{\ln (F)\}$称为最大对数尤度。
入网鱼遭遇渔具的概率f≠1[16, 18],捕获的体长li的比例为
$$ \left.\phi_{l_i}^{\bullet}=n_{l_i}+m_{l_i}\right)=1-f+f S_l $$ (4) 此时,一尾入网鱼被捕获的概率$p^{\bullet}$用$\phi_{l_i}^{\bullet}$来模拟。仍以Richards方程为例,则似然函数
$$ L(a, b, \sigma, f)=F^{\bullet}=\prod\limits_{i=1}^k C_{N_i}^{n_i}\left(p^{\bullet}\right)^{n_i}\left(1-p^{\bullet}\right)^{\left(N_i-n_i\right)} $$ (1’) 对数似然函数
$$ l(a, b, \sigma, f)=1 \mathrm{n}\left(F^{\bullet}\right) $$ (2’) 对(2’)式求取最大值,使
$$ l\left(a^{\Lambda}, b^{\Lambda}, \sigma^{\Lambda}, f^{\Lambda}\right)=\max \left\{\ln \left(F^{\bullet}\right)\right\} $$ (3’) $a^{\Lambda}, b^{\Lambda}, \sigma^{\Lambda}, f^{\Lambda}$为a,b,σ,f的极大似然估计值,$M L L=l\left(a^{\Lambda}, b^{\Lambda}, \sigma^{\Lambda}, f^{\Lambda}\right)=\max \left\{1 \mathrm{n}\left(F^{\bullet}\right)\right\}$称为最大对数尤度。
取$A I C=-2 M L L+2 M$(M为待估参数的个数)来判断模型的优劣,在AIC适用的范围内,AIC值较小者,认为较为优良[13-16]。
2.1.2 比较作业法中网目选择性的解析
Pope[19]利用比较作业法推测拖网的选择性时作了2个假设,即进入实验网(大网目)和对照网(小网目)的鱼类数目相同,对照网的渔获体长组成与实验水域的同类鱼的体长组成相同。基于这2个假设,得到实验网网目选择率$S_l=\frac{N_{L l}}{N_{S l}}$。但实验水域鱼类分布的不均匀以及实验船只操作偏差等均会造成进入实验网与对照网鱼类数量的差异。从理论上讲,由于渔具选择性,实验网所捕获的鱼类数量应少于对照网的。实际上经常出现实验网所捕获的鱼类数量大于对照网所捕获的鱼类数量。在这种情况下,常将对照网、实验网所捕获的鱼类数量置换。但这种置换没有统计意义。
为了解决上述问题,Millar创立了SELECT模型[20-22]来进行选择性解析[12, 16, 18, 23]。假设实验网囊、小网目网囊捕获的鱼类数量分别为nLl, nSl,则实验网囊捕获的鱼比重为
$$ \phi_l=\frac{n_{L l}}{n_{l L}+n_{S l}} $$ (5) 假设遭遇小网目网囊、实验网囊的鱼类总数为Nl,其中进入实验网囊的比例为R,进入小网目网囊1-R。实验网囊的选择率为Sl,则实验网囊捕获的鱼nLl=nlRSl,从实验网囊逃逸的鱼$n_{u l}^{\bullet}=N_l R\left(1-S_l\right)$,小网目网囊捕获的鱼$n_{S l}=N_l(1-R)$。方程(1)转化为
$$ \phi_l=\frac{R S_l}{1-R+R S_l} $$ (6) 如果,R=0.5,有R=1-R,(6)式表示的计算模式称为Equal split model,(6)式转化为
$$ \phi_l=\frac{S_l}{1+S_l} $$ (7) 否则,(6)式称为Estimated split model。在Equal split model中,鱼类进入实验网囊、小网目网囊的机率相同,由于$0<S_l \leq 1$,所以,$0<\phi_l=\frac{S_l}{1-S_l} \leq \frac{1}{2}$。而在Estimated spilt model中,由于$0<S_l \leq 1$,所以,$0<\phi_l=\frac{R S_l}{1-R+R S_l} \leq \mathrm{R}$。
从古典概率看[17],在比较作业法中实验网囊捕获的鱼占所捕获鱼总和的比例是一尾鱼被实验网囊捕获的概率。Equal spilt model中,一尾鱼被实验渔具捕获的概率最大为1/2。Estimated spilt model中,在资源量不发生变化时,一尾鱼被实验渔具捕获的最大概率为实验渔具与对照渔具捕捞努力量的比值[16]。
SELECT模型最初是在实验渔具与对照渔具捕捞努力量相同以及资源状况相对稳定的条件下,得到的计算模式。而资源状况发生变化、以及其它原因,实验渔具与对照渔具的捕捞努力量不相同。为解决这些问题,Xu和Millar[24]创立了扩张SELECT模型。如果鱼类遭遇对照网及实验网的概率是等概的,那么$P=\frac{\sum\limits_{i=1}^k n_i}{\left(\sum\limits_{i=1}^k n_i+\sum\limits_{j=1}^H m_j\right)}$,其中ni, mj为实验网与对照网的数目。总之,SELECT模型就是以在比较作业实验中一尾鱼被实验渔具捕获的条件概率$ f=\phi_j\left(l_i, \Psi\right)=\frac{p_j S\left(l_i ; \beta_j\right)}{\sum\limits_{a=1}^k p_a S\left(l_i ; \beta_j\right)}$来模拟实验渔具所捕获的鱼类数量占实验中所有渔具所捕获鱼类总数量的比例[25]。
假设一尾鱼遭遇渔具(实验网囊+对照网)的概率为1.0,且遭遇实验网囊、对照网独立。如果该鱼遭遇到实验网囊的概率r,那么它遭遇到对照网的概率就是1-r,若实验网囊的选择率为S,那么,它被实验渔具捕获的概率$f=\frac{r S}{1-r+r S}$,与ϕl有相同的数学表达形式,所以一尾鱼被实验网囊捕获的概率f可由ϕl来估计。
由于一尾鱼被实验网囊捕获的概率f可由ϕl来估计,N尾生物特征相同的鱼遭遇到实验网囊、对照网,鱼的行为相互独立,nL尾鱼被实验网囊捕获的概率$f^{\otimes}=C_N^{n_L} \phi^{n_L}\left(1-\phi_l\right)^{n_S}$。$N^*=\sum_k N$尾生物特征各不相同而且行为相互独立的鱼遭遇到实验网囊、对照网,nL尾鱼被实验网囊捕获的概率为F= $\prod\limits_{i=1}^k C_N^{n_L} \phi_i^{n_L}\left(1-\phi_i\right)^{n_S}$。假设体长段为非连续,则有似然函数L=F,对数似然函数为
$$ l(\theta)=\ln (L) $$ (8) 对(8)式求最大值,使$l\left(\theta^{\Lambda}\right)=max _1[\ln (L)]$,则称$\theta^{\Lambda}$为最大估计值,$M L L=max _l[\ln (L)]$最大对数尤度。同样取AIC=-2MLL+2M来判断模型的优劣,在AIC适用的范围内,AIC值较小者,较为优良[13-16]。
2.2 待估计参数的方差分析
利用极大似然估计法得到的待估参数的估计值与其真值之间存在的偏差,其偏差程度可以通过以下的方法计算[12]。
假设渔具选择性用Logistic模型表示,在套网法实验中,aΛ, bΛ的协方差为一2×2费歇信息矩阵I的逆阵W。其中,$I_{11}=\sum\limits_l \frac{n_l+d^2(l)}{S_l\left(1-S_l\right)}, $,$I_{12}=I_{21}=\sum\limits_l \frac{n_l+l d^2(l)}{S_l\left(1-S_l\right)}$,$I_{22}=\sum\limits_l \frac{n_l+l^2 d^2(l)}{S_l\left(1-S_l\right)}$,$d(l)=\frac{\partial S_l}{\partial a}$。而参数的方差以及协方差分别为,Var(aΛ)=W11,Var(bΛ)=W22,Cov(aΛ,bΛ)=W12=W21。选择性指标的方差则分别为$\mathit{Var}\left(l_{0.5}^{\Lambda}\right)=\frac{\mathit{Var}\left(a^{\Lambda}\right)^2+\mathit{Var}\left(b^{\Lambda}\right)^2 l_{0.5}^2+2 l_{0.5} \mathit{Cov}\left(a^{\Lambda}, b^{\Lambda}\right)}{b^2}$,$\mathit{Var}(S .R)=\left(\frac{21 n(3)}{b^2}\right)^2 \mathit{Var}\left(b^{\Lambda}\right)^2$。
比较法实验中,在Equal spilt model中,参数估计值aΛ, bΛ的方差及协方差为2×2费歇信息矩阵i的逆阵W,其中,$I_{11}=\sum\limits_l \frac{n_l+d^2(l)}{S_l\left(1-S_l\right)}$,I12=I21= $\sum\limits_l\frac{n_l+l d^2(l)}{S_l\left(1-S_l\right)}$,$I_{22}=\sum\limits_l \frac{n_l+l^2 d^2(l)}{S_l\left(1-S_l\right)}, d(l)=\frac{\partial S_l}{\partial a}$。而参数的方差以及协方差分别为,Var(aΛ)=W11,Var(bΛ)=W22,Cov(aΛ,bΛ)=W12=W21。Estimated spilt model中,参数估计值aΛ,bΛ,pΛ的方差及协方差为3×3费歇信息矩阵I的逆阵W,其中$I_{11}=\sum\limits_l\frac{n_l+d^2(l)}{\phi_l\left(1-\phi_l\right)}$,$I_{12}=I_{21}=\sum\limits_l \frac{n_l+l d^2(l)}{\phi_l\left(1-\phi_l\right)}$,$I_{22}=\sum\limits_l=\frac{n_l+l^2 d^2(l)}{\phi_l\left(1-\phi_l\right)}$,$d(l)=\frac{p(1-p) \exp (a+b l)}{(1-p+\exp (a+b l))^2}$;$I_{13}=I_{31}=\sum\limits_l \frac{n_l+d(l) h(l)}{\phi_l\left(1-\phi_l\right)}$,$I_{23}=I_{32}=\sum\limits_l \frac{n_l+l d(l) h(l)}{\phi_l\left(1-\phi_l\right)}$,$I_{33}=\sum\limits_l \frac{n_l+h(l)^2}{\phi_l\left(1-\phi_l\right)}, h(l)=\frac{\partial \phi_l}{\partial p}$。参数的方差以及协方差分别为,Var(aΛ)=W11,Var(bΛ)=W22,Var(pΛ)=W33,Cov(aΛ,bΛ)=W12=W21,Cov(aΛ,pΛ)=W13=W31,Cov(bΛ,pΛ)=W23=W32。无论采用哪种选择率模型,渔具选择性指标的方差都可分别为,$\mathit{Var}\left(l_{0.5}^{\Lambda}\right.=\frac{\mathit{Var}\left(a^{\Lambda}\right)^2+\mathit{Var}\left(b^{\Lambda}\right)^2 l_{0.5}^2+2 l_{0.5} \mathit{Cov}\left(a^{\Lambda}, b^{\Lambda}\right)}{b^2}, \quad \mathit{Var}(S . R)=\left(\frac{2 \ln (3)}{b^2}\right)^2 \mathit{Var}\left(b^{\Lambda}\right)^2$。
2.3 数据合并的条件
进行渔具选择性实验,应服从等质性以及正常性的条件[7-8]。选择性会因可控因素(网目尺寸和网具的拉伸,网囊的尺寸)和不可控因素(实验网次之间的差异、实验区域资源的变动等)而变化。
忽略网次差异,在套网法实验中,同一渔具、同一鱼种不同时期的实验可以认为是对同一待测标本进行多次计测来估计真值,因此可以将不同时期的实验数据合计,以补充样本容量的不足。比较作业法实验中,对照渔具与实验渔具的捕捞努力量往往不相同,因此不能直接合并不同实验间次的数据。东海正等认为,在比较作业法实验中,数据合计的条件为资源密度(资源分布)不变或在实验期间实验渔具和非选择性渔具的捕捞努力量保持一定的比例[26]。
网次间的差异不可忽略,每一网次之间的数据就不能简单地相加。此时,可建立偏差模型[27]。假设每一网次的网囊网目选择率为Sl,并以Logistic模型表示,待估参数表示为$v=\binom{v_1}{v_2}$。若vΛ是v的最大似然估计值,并假设体长段、捕获及从实验网中逃逸的鱼类足够多,有$v^{\Lambda} \backsim N(v, R)$,R为方差矩阵,它可以通过以下的方法进行估计。
假设有ni尾体长li的鱼类进入该渔具,那么则有$A=\left(\begin{array}{l} 1 l_1 \\ 1 l_2 \\ \ldots \ldots . \\ 1 l_N \end{array}\right), B=\operatorname{\mathit{diag}}\left\{b_1, b_2, \cdots, b_n\right\}$,其中$b_j=n_j p_j^{\Lambda}\left(1-p_j^{\Lambda}\right), p_j^{\Lambda}$是渔具选择率的估计量,R可表示为R=(ATBA)-1。
如果进行了H回试验,每一网次vi相互独立,并且服从平均值为$\exists\left(v_i\right)=\exists\binom{v_{i 1}}{v_{i 2}}=\binom{\partial_1}{\partial_2}$,方差为D的多元正规分布。让$\partial=\left(\partial_1, \partial_2\right)^T$,有$v_i \sim N(\partial, \text { D), } i=1, \cdots, H$。∂是选择率的平均值,D是网次间差异的度量程度。若D≡0,则网次间没有差异。这2个参数矩阵可以通过对所捕获的鱼类数量求最大边际似然估计值的方法进行估计,但是这种方法较为复杂。以下是一种较为近似的估计方法。
按网次的顺序依次对参数vi进行估计,设viΛ是vi的估计,Ri是viΛ, i=1, …H的方差矩阵的估计,有$v_i^{\Lambda} \backsim N\left(\partial, R_i+D\right)$。未知参数阵可以利用极大似然估计法求得,只是如果操作次数较少时,会产生较大的偏差。为尽可能得消除这种偏差,可建立残差极大似然函数方程求得,残差极大似然函数可表示为,$l_R=-\frac{1}{2}\left[(2 n-p) \log \{2 \pi\}+\sum\limits_{i=1}^H \log \left\{\operatorname{det}\left(v_i\right)-\log \right.\right.\left\{\operatorname{det}\left(\sum\limits_{i=1}^H X_i^T X_i\right)\right\}+\log \left\{\operatorname{det}\left(\sum\limits_{i=1}^H X_i^T W_i X_i\right)\right\}+\sum\limits_{i=1}^H\left(v_i^T-X_i\right.\left.\left.\partial)^T W_i\left(v_i^{\Lambda}-X_i \partial\right)\right\}\right]$,其中$W_i=v_i^{-1}$。
在拖网网囊网目选择性实验中,由于作业时间短等原因,所捕获的鱼类体长分布域狭窄,样本观测值不足,比较难以推测网目选择性。针对这些问题,引入了主选择性曲线[28]。由于主选择性曲线所采用的变量为g/p或为$\frac{l-l_0}{m-m_0}$,实际上将生物特征参数转化为无因次变量,扩大了样本容量。
3. 存在问题及有待研究的课题
拖网网囊网目选择性的研究成果,为制定单鱼种渔捞作业拖网的网囊最小网目尺寸提供了理论依据。在作业海区鱼种丰富且没有明显优势经济种时,就存在困难。拖网作业海区,特别是热带和亚热带海区,鱼种非常丰富,为了合理开发利用渔业资源,研究多鱼种拖网网囊网目选择性能具有极为现实的意义。
就鱼类而言,能否从网目中脱出,很大程度上取决于鱼类的体型和大小与网目的大小和形状的关系以及鱼类的行为。
套网在实验中会产生怎样的影响,小网目对照网对实验会产生怎样的影响,这些影响的程度如何以及拖曳时间、捕捞量对拖网网囊网目选择性会产生怎样的影响,鱼类遭遇网衣的概率受什么因素影响,在解析过程中如何处理这些问题,怎样建立更为合理的解析模型,有待探讨。
主选择性曲线的创立,虽然为网目选择性的解析提供了方便,但主选择性曲线除在样本参量测量时存在误差外,还存在着系统误差。鱼体断面形状的假设体以及鱼体断面与网目内周往往是与实际不相符的。网目大小、材料不同而导致变形不同,从而产生系统误差。如何建立更为合理的数学模型来推测主选择性曲线,也是将来的课题之一。
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表 1 沙埕港浮游植物种名录
Table 1 The list of phytoplankton species in Shacheng Harbour
中文学名
Chinese name拉丁文学名
Latin name中文学名
Chinese name拉丁文学名
Latin name硅藻门 Bacillariophyta 直链藻 Melosira sp. 厚辐环藻 Actinocyclus crassus 盔状舟形藻 Navicula corymbosa 波状辐裥藻 Actinoptychus undulatus 舟形藻 Navicula sp. 三叉辐裥藻 A.trinacriformis 新月菱形藻 Nitzschia closterium 辐裥藻 Actinoptychus sp. 柔弱菱形藻 N.delicatissima 双眉藻 Amphora sp. 簇生菱形藻 N.fasciculata 正盒形藻 Biddulphia biddulphiana 碎片菱形藻 N.frustulum 横滨盒形藻 B.grundleri 长菱形藻 N.longissima 中华盒形藻 B.sinensis 弯端长菱形藻 N.longissima var.reversa 马鞍藻 Campylodiscus sp. 洛氏菱形藻 N.lorenziana 大角管藻 Cerataulina daemon 钝头菱形藻 N.obtusa 卡氏角毛藻 Chaetoceros castracanei 钝头菱形藻刀形变种 N.obtusa var.scalpelliformis 密联角毛藻 C.densus 奇异菱形藻 N.paradoxa 角毛藻 Chaetoceros sp. 粗点菱形藻 N.punctata 串珠梯楔形藻 Climacosphenia moniligera 尖刺菱形藻 N.pungens 卵形藻 Cocconeis sp. 弯菱形藻 N.sigma 小环毛藻 Corethron hystrix 居间弯菱形藻 N.sigma var. intercedens 蛇目圆筛藻 Coscinodiscus argus 拟螺形菱形藻 N.sigmoidea 星脐圆筛藻 C.asteromphalus 菱形藻 Nitzschia sp. 有翼圆筛藻 C.bipartitus 羽纹藻 Pinnularia sp. 中心圆筛藻 C.centralis 端尖斜纹藻 Pleurosigma acutum 整齐圆筛藻 C.concinnus 海洋斜纹藻 P.pelagicum 琼氏圆筛藻 C. jonesianus 斜纹藻 Pleurosigma sp. 宽缘翼圆筛藻 C.latimargiatus 柔弱根管藻 Rhizosolenia delicatula 具边线形圆筛藻 C.marginato-lineatus 刚毛根管藻 R.setigera 具边圆筛藻 C.marginatus 笔尖形根管藻 R.styliformis 结节圆筛藻 C.nodulifer 优美旭氏藻矮小变型 S.delicatula f.schröderi 辐射列圆筛藻 C.radiatus 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 有棘圆筛藻 C.spinosus 热带骨条藻 S.tropicum 细弱圆筛藻 C.subtilis var.subtilis 华壮双菱藻 Surirella fastuosa 圆筛藻 Coscinodiscus sp. 芽形双菱藻 S.gemma 小环藻 Cyclotella spp. 双菱藻 Surirella sp. 条纹小环藻 C.striata 针杆藻 Synedra sp. 柱状小环藻 C.stylorum 离心列海链藻 Thalassiosira excentrica 新月细柱藻 Cylindrotheca gracilis 细长列海链藻 T.leptopus 桥弯藻 Cymbella sp. 诺氏海链藻 T.nordenskioldii 蜂腰双壁藻 Diploneis bombus 圆海链藻 T.rotula 光亮双壁藻 D.nitcscens 海链藻 Thalassiosira sp. 双壁藻 Diploneis sp. 伏氏海毛藻 Thalassiothrix frauenfeldii 布氏双尾藻 Ditylum brightwellii 长海毛藻 T.longissima 太阳双尾藻 D.sol 不规则三角藻 Triceratium dubium 柔弱井字藻 Eunotogramma debile 蜂窝三角藻 T.favus 脆杆藻 Fragilaria sp. 三角藻 Triceatium sp. 热带环刺藻 Gossleriella tropica 卵形褶盘藻 Tryblioptychus cocconeiformis 海生斑条藻 Grammatophora marina 甲藻门 Pyrrophyta 斑条藻 Grammatophora sp. 亚历山大藻 Alexandrium sp. 波罗的海布纹藻 Gyrosigma balticum 三角角藻 Ceratium tripos 膜质半管藻 Hemiaulus membranacus 裸甲藻 Gymnodinium sp. 楔形半盘藻 Hemidiscus cuneiformis 夜光藻 Noctiluca scintillans 环纹劳德藻 Lauderia annulata 海洋原甲藻 Prorocentrum micans 大洋角管藻 Leptocylindrus danicus 微小原甲藻 P.minimum 短楔形藻 Licmophora abbreviata 扁形原多甲藻 Protoperidinium depressum 楔形藻 Licmophora sp. 斯氏扁甲藻 Pyrophacus steinii 易变石丝藻 Lithodesmium variabile 蓝藻门 Cyanophyta 嘴状胸膈藻 Mastogloia rostrata 颤藻 Oscillatoria sp. 胸膈藻 Mastogloia sp. 螺旋藻 Spirulina sp. 尤氏直链藻 Melosira juergensi 束毛藻 Trichodesmium sp. 念珠直链藻 M.moniliformis 金藻门 Chrysoghyta 具槽直链藻 M.sulcata 小等刺硅鞭藻 Dictyocha fibula 表 2 沙埕港浮游植物丰度的垂直分布
Table 2 Vertical distribution of phytoplankton cell abundance in Shacheng Harbour
ind · L-1 表层
surface water layer5 m水层
5 m water layer10 m水层
10 m water layer底层
bottom water layer断面sections X±SD n X±SD n X±SD n X±SD n C1断面C1 section 6 750.00±7 855.09 3 7 733.33±4 390.43 3 4 675.00±5 055.81 2 C2断面C2 section 6 600.00±3 451.09 3 2 900.00±200.00 3 3 025.00±1 308.15 2 3 775.00±1 308.15 2 C3断面C3 section 1 733.33±635.09 3 2 550.00±576.63 3 2 250.00±312.25 3 1 733.33±1 628.91 3 D断面D section 1 483.33±971.25 3 1 350.00±576.63 3 1 775.00±1 308.15 2 1 525.00±106.07 2 C4断面C4 section 2 216.67±1 350.31 3 2 116.67±1 563.12 3 1 725.00±1 449.57 2 1 000.00±707.11 2 F1站F1 section 4 100 1 3 050 1 F2站F2 section 3 200 1 17 700 1 4 800 1 7 350 1 F3站F3 section 850 1 2 100 1 1 950 1 700 1 F4站F4 section 850 1 1 400 1 1 750 1 2 750 1 K站K section 2 150 1 600 1 2 050 1 1 100 1 注:n表示调查站位数
Note:“n” Denotes the number of survey stations.表 3 沙埕港浮游植物物种多样性指数的分布
Table 3 Distribution of species diversity indexes of phytoplankton in Shacheng Harbour
多样性指数(H′)
diversity index丰富度指数(dMa)
richness index均匀度指数(J)
evenness index优势度指数(D)
dominance index表层surface water layer 2.631 2.862 0.747 0.268 5 m水层5 m water layer 2.388 2.789 0.695 0.330 10 m水层10 m water layer 2.420 2.606 0.740 0.286 底层bottom water layer 2.496 2.542 0.779 0.270 表 4 环境因子主成分的因子负荷量、特征根与贡献率
Table 4 Factor loading, eigen value and percent of variance from principal component analysis
环境变量
environmental variables第一主分量(PC1)
the first principal
component第二主分量(PC2)
the second principal
component第三主分量(PC3)
the third principal
component第四主分量(PC4)
the fourth principal
component第五主分量(PC5)
the fifth principal
component水深water depth -0.133 0.489 -0.309 -0.246 -0.187 透明度transparency 0.228 0.383 -0.144 -0.180 -0.316 悬浮物suspended sediments -0.246 0.091 -0.402 -0.258 0.510 酸碱度pH -0.380 0.183 0.118 -0.030 -0.013 溶解氧(DO) dissolved oxygen -0.383 -0.053 0.118 0.012 0.039 化学需氧量(COD)
chemical oxygen demand0.315 0.259 -0.278 0.167 -0.089 亚硝酸盐(NO2) nitrite 0.213 -0.317 -0.402 0.267 -0.016 硝酸盐(NO3) nitrate 0.380 0.039 0.205 -0.008 0.054 铵盐(NH3) ammonium 0.155 -0.372 -0.328 -0.432 0.334 无机磷(IP) inorganic phosphorus 0.241 0.206 0.454 0.083 0.536 硅酸盐(SiO4) silicate 0.380 -0.114 -0.045 -0.020 -0.089 总氮(TN) total nitrogen -0.226 -0.413 -0.006 0.138 -0.340 总磷(TP) total phosphorous 0.114 -0.189 0.313 -0.726 -0.264 特征根eigen value 5.95 2.39 1.27 1.02 0.80 贡献率/% percent of variance 45.8 18.4 9.8 7.9 6.2 累积贡献率/%
cumulative percent of variance45.8 64.2 73.9 81.8 87.9 表 5 BIO-ENV匹配分析结果
Table 5 Results of BIO-ENV correlation analysis
环境变量个数
number of environmental variables相关系数
correlation coefficient环境变量子集
environmental variables selections3 0.701 pH,NH3,SiO4 4 0.694 pH,DO,NH3,SiO4 3 0.692 DO,NH3,SiO4 2 0.692 NH3,SiO4 4 0.688 pH,NH3,SiO4,TP 5 0.684 pH,DO,NH3,SiO4,TP 2 0.683 pH,SiO4 4 0.682 DO,NH3,SiO4,TP 4 0.682 DO,NO2,NH3,SiO4 3 0.680 NH3,SiO4,TP 表 6 物种多样性指数在内、外湾的分布
Table 6 Distribution of species diversity indexes of the inner and outer bay in Shacheng Harbour
多样性指数(H′)
diversity index丰富度(dMa)
richness index均匀度(J)
evenness index优势度指数(D)
dominance index内湾outer bay 2.103 2.207 0.720 0.342 外湾inner bay 1.850 2.631 0.629 0.401 -
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