Polymorphism study of the mitochondrial DNA D-loop control region sequences from black porgy Acanthopagrus schlegeli, in the costal waters of China
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摘要:
采用聚合酶链式反应(PCR)和直接测序的方法，测定了广西北海、广东深圳和山东青岛3个地理群体共72尾黑鲷(Acanthopagrus schlegeli)线粒体D-loop第一高变区5′端547~549 bp序列，以探讨黑鲷种群的遗传变异。分析结果表明：72条序列T、C、A、G 4种核苷酸的平均含量分别为30.8%、21.8%、36.3%、11.0%。共检测到55个变异位点，其中转换位点32个，颠换位点19个，缺失/颠换位点1个，插入/颠换位点3个。72个个体具有51种单倍型(haplotype)，单倍型比率为70.8%，黑鲷线粒体D-loop控制区表现出较为丰富的核苷酸多态性。对其所有单倍型依据序列距离使用NJ法构建的亲缘关系树并无明显的系谱分支，没有显示出明显的地理分布族群，说明黑鲷线粒体DNA控制区第一高变区序列无法用于黑鲷种群的鉴别。
Abstract:For inquiring into the genteic diversity and genetic structure of black porgy Acanthopagrus schlegeli, We used polymerase chain reaction (PCR) and direct nucleotide sequencing to analyze the 547~549 bp 5′end of the D-loop region from 72 A.schlegeli samples, which captured from Beihai(Guangxi province), Shenzhen(Guangdong province) and Qingdao(Shandong province). The results show that the A, T, G and C mean contents in those fragments were 30.8%, 21.8%, 36.3%, 11.0%, respectively. There were 55 variable nucleotide positions in those gene fragments, which included 38 transition sites and 13 transvertion sites, 1 insert/ transvertion site and 3 deletion/trasvertion. Comparisons of these 72 partial D-loop sequences revealed 51 mitochondrial haplotypes in A.schlegeli, the haplotype rate was 70.8%. Those indicated that there were rich nucleotide variational polymorphism exited in A.schlegeli. Phylogenetic trees of haplotypes were constructed by NJ method. Neither significant genealogical branches nor geographic cluster were found. It showed that mitochondrial DNA highly variable region sequence is unsuitable to be used as a genetic marker for population identification.
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Keywords:
- Acanthopagrus schlegeli /
- black porgy /
- mitochondrial DNA /
- D-loop /
- genetic polymorphism
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诏安湾系福建南端一个半封闭的港湾，位于117°15′50″~117°22′34″E，23°34′24″~23°45′8″N，东临东山岛，西接诏安宫口半岛，东北面原经八尺门水道与东山湾相连，现已被八尺门海堤切断成独立一个港湾。湾口朝南，口小腹大，湾口宽仅7 km。总面积17 340 hm2，平均水面面积15 300 hm2, 滩涂面积3 340 hm2。该港湾养殖贝类有牡蛎, 缢蛏Sinoncvacula constricta，菲律宾蛤仔Ruditapes pholippinarum，翡翠贻贝Perna viridis，泥蚶Tegillarca granosa，波纹巴非蛤Paphia undulata，凸壳肌蛤Musculista senhousei等7种，近10多年来养殖发展较快，养殖面积和产量由1990年的374.6 hm2，2 690 t发展到1999年的4 317 hm2，100 908 t，分别增长10.52和36.5倍。目前养殖面积还有再扩大趋势, 为了科学、合理和充分开发该海湾贝类的养殖潜在量，于2000~2003年开展了福建主要港湾水产养殖容量调查和研究，本文专题报道诏安湾的贝类养殖容量。
国内、外有关贝类养殖容量研究仅见对栉孔扇贝Chlamys farreri[1], 太平洋牡蛎Crassostrea gigas[2-4], 美洲牡蛎Crassostrea virginica, 岩牡蛎Saccostrea commercialis[5], 贻贝Mytilus edulis[6-9], 硬壳蛤Mercebaria mercenaria[10, 11], 扇贝Placopecten magellanicus[12]，珠母贝Pinctada margaritifera[13]等单种贝类养殖容量的研究报道。然而，对同一海域多种贝类的养殖容量研究尚未见报道。
本文通过现场对诏安湾叶绿素a含量、初级生产力、生态效率、浮游植物有机碳含量、养殖贝类有机碳含量及其含壳重与鲜组织重比值、养殖贝类和野生滤食性动物滤水率、潮间带和潮下带及吊养区附着滤食性动物现存量等的调查和检测。应用Parsons和Takahashii营养动态模型和Tait沿岸能流分析模型估算贝类生态容量，进而扣除野生滤食性动物现存量估算贝类养殖容量，同时采用贝类能量收支模型估算贝类养殖容量，并且采用统计分析法估算贝类及其各品种的适养面积，目的在于为海洋与水产主管部门对该湾贝类养殖的宏观调控和生态保护提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 贝类生态容量估算模型
1.1.1 营养动态模型
营养动态模式系估算生态系统中不同营养阶层生物的生产量。模型表达式为[14]：P=BEn。用于估算贝类含壳重生产量时模式为P＝(BEn)× k。式中P为估算贝类含壳重的生产量；B为浮游植物的生产量(鲜重)，采用年初级产碳量除以浮游植物鲜重含碳率求得；E为生态效率；n为贝类营养阶层；k为贝类带壳鲜重与软组织鲜重比值。
1.1.2 Tait沿岸海域能流分析模型
Tait对沿岸海域生态系能流分析结果，认为有10%的能量转化为底栖软体动物[15]。因此，贝类年产碳量为10%的年初级产碳量，其产量单位以有机碳计算。若以贝类鲜组织重计算生产量时，则由贝类年产碳量除以贝类鲜组织含碳率求得。以含壳重计算产量时，还须将鲜组织重乘上含壳重与鲜组织重的比值。
1.2 贝类能量收支模型
采用方建光等[1]的栉孔扇贝养殖容量估算模型：
$$ C C=\left[P-K \times \operatorname{Chla} \sum\limits_j^m\left(F R_{F j} \times B_j\right)\right] /\left(k \times \text { Chla } \times F R_s\right) $$ 式中CC为估算贝类的养殖容量(ind·m-2)；P为初级生产力(mg·m-2·d-1)；k为浮游植物体内有机碳与叶绿素a比值(40 : 1)；FRFj为不同种类的附着滤食性生物的滤水率[m3·(ind·d)-1]；Bj为不同种类的附着生物密度(ind·m-2)；m为滤食性附着生物种类；Chla为叶绿素a的平均浓度(mg·m-3)；FRs为估算贝类的滤水率[m3·(ind·d)-1]。
1.3 模型参数调查和检测
针对上述估算模型所必须的各项参数，于2001~2002年开展了以下诸项调查和检测。调查和检测均按海洋调查规范进行。
1.3.1 叶绿素a含量、初级生产力和潮下带底栖滤食性动物调查
2001年5、8、11月在诏安湾设立11个站点(Z2~Z12)进行了3个季度叶绿素a含量、初级生产力和潮下带底栖滤食性动物调查(调查站位见图 1)。初级生产力采用C14示踪法。
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图 1 诏安湾养殖容量调查站位图Figure 1. Location of stations for studies of carrying capacity in Zhaoan bay1.3.2 潮间带底栖滤食性动物调查
2001年11月在诏安湾的田厝(A断面)和顶头(B断面)潮间带设立2个段面，每个断面布设5个采样站点进行潮间带底栖滤食性动物调查。
1.3.3 吊养区非养殖滤食性附着动物调查
2001年7、11月在诏安湾湾顶(Ⅰ站)、湾中(Ⅱ站)和湾口(Ⅲ)的贝类吊养区设立3个采样站位，调查吊养器具－延绳、浮筏和附着基上的非养殖滤食性附着动物种类、生物量和密度。
1.3.4 养殖贝类滤水率现场实验检测
2001年6、8、10月在诏安湾长山尾村亿隆养殖场，以现场叶绿素a浓度为指标对牡蛎、菲律宾蛤仔、泥蚶、波纹巴菲蛤、翡翠贻贝、凸壳肌蛤的滤水率进行测定。测定方法同孙慧玲等[16]对栉孔扇贝滤水率的检测。
1.3.5 浮游植物有机碳含量调查检测
2001年5、11月在Z3、Z5、Z11站，采用浮游植物网采集浮游生物，先使用80目筛网过滤浮游动物，然后使用220目筛网过滤浮游植物。样品经抽滤，称重，在60℃恒温连续24 h烘干，再称重。干样检测有机碳含量，采用化学分析法检测。
1.3.6 养殖贝类含壳重与鲜组织重比值的测定
2001年7、11月在养殖现场取牡蛎、缢蛏、菲律宾蛤仔、泥蚶、波纹巴非蛤、翡翠贻贝、凸壳肌蛤各30~50个测定养殖贝类含壳重与鲜组织重比值。
1.3.7 养殖贝类鲜组织有机碳含量检测
在测定了牡蛎、缢蛏、泥蚶、菲律宾蛤仔、波纹巴非蛤、翡翠贻贝、凸壳肌蛤的含壳重与鲜组织重比值后，每种鲜组织各取大、中、小个体1个，称重，在60℃恒温连续24 h烘干，再称重。干样检测有机碳含量，采用化学分析法检测。
1.3.8 生态效率测算
以先前有关诏安湾浮游动物生物量和丰度资料[17], 采用Ikeda-Motoda生理学方法[18]测算。
浮游动物生物量(B，以C计)的计算，取浮游动物的干重约为湿重的20%和C含量约为干重的40%换算[19]。以样品因甲醛溶液固定的失重约为33%校正湿重[20]。
将非胶质浮游动物湿重的生物量换算成以C计的生物量(mg·m-3)。计算方法采用Ikeda-Motoda生理学方法[18]。计算步骤：
(1) 将各站浮游动物湿重的生物量(mg·m-3)除以丰度(ind·m-3)，求得平均个体湿重(mg·ind-1)，并取上述生物量的湿、干重换算值和校正值，换算平均个体干重(mg·ind-1)。
(2) 应用Ikeda关于浮游动物呼吸率与个体干重和湿重的复回归方程[21]：
lnR=0.7886 lnDW+0.0490T－0.2512计算各站浮游动物的呼吸率(R)。式中R为呼吸率(μL O2)(ind·h-1)，DW为浮游动物平均个体干重(mg)，T为水温。
(3) 取呼吸商0.8，呼吸率R换算为以C计的呼吸率RC[μg·(ind·d)-1]。换算式为：RC=0.8·(12/22.4)·24·R=10.286 R。
(4) 取浮游动物同化率70%和总生长效率30%，计算各测站浮游动物的日生产量P[μg·(ind·d)-1]，计算式为：P=30RC/(70－30)=0.75 RC。
2. 结果
2.1 模型参数调查、检测结果
2.1.1 叶绿素a含量和初级生产力
春、夏、秋3季叶绿素a含量和初级生产力的调查检测结果如表 1。可见表层叶绿素a含量平均为3.88 mg·dm-3，初级生产力平均为158.47 mg·m-2·d-1。
表 1 诏安湾叶绿素a含量和初级生产力Table 1. Chlorophyll a and primary productivity of the sea area of Zhaoan Bay季节
season叶绿素a/mg·dm-3
chlorophyll a初级生产力/mg·m-2·d-1
primary productivity表层surface layer 底层bottom 范围range 平均average 范围range 平均average 范围range 平均average 春季spring 2.65~7.45 5.23 2.80~7.30 5.16 115~329 240.64 夏季summer 1.90~3.80 2.96 2.80~5.80 3.03 57~143 97.11 秋季autumn 1.75~8.50 3.45 1.00~8.50 2.10 62.64~304.27 137.65 平均average 1.75~8.50 3.88 1.00~8.50 4.10 57~329 158.47 表 1缺少冬季测值，这里加入海岛资源调查在诏安湾4个站点冬季叶绿素a含量平均值2.06 mg·dm-3，初级生产力平均值23.3 mg·m-2·d-1[17]，故年均叶绿素a含量为3.43 mg·dm-3，年均初级生产力为124.68 mg·m-2·d-1。
2.1.2 生态效率
生态效率测算结果，春季平均为11.4%, 夏季22.1%, 秋季16.8%, 冬季10.6%，年平均为16.1%。
2.1.3 潮下带底栖滤食性动物生物量
调查结果显示，潮下带底栖滤食性动物生物量为21.86 g·m-2, 栖息密度为22 ind·m-2。
2.1.4 潮间带底栖滤食性动物生物量
调查结果显示，潮间带底栖滤食性动物生物量为24.38 g·m-2，栖息密度为75 ind·m-2。
2.1.5 吊养区非养殖滤食性附着动物生物量和密度
吊养区延绳、浮筏和附着基上的非养殖滤食性附着动物有白脊藤壶(Balanus albicostatus pilsbry)、翡翠贻贝(Perna viridis)、黑乔麦蛤(Xenostrobus atrata)、角偏顶蛤(Modiolus metcalfei)、皱瘤海鞘(Styela plicata)等。生物量以角偏顶蛤为最大，其次是皱瘤海鞘，白脊藤壶居三。密度以角偏顶蛤最高，其次为白脊藤壶，皱瘤海鞘居三。总生物量和总密度分别为6.05 t·hm-2和43 049×104 ind·hm-2。
2.1.6 贝类含壳重与软组织重的比值
诏安湾养殖牡蛎、菲律宾蛤仔、缢蛏、泥蚶、翡翠贻贝、凸壳肌蛤、波纹巴非蛤的含壳重与鲜组织重比值的测定结果如表 2。按最高单产1998年各品种的养殖产量比例，进行加权计算平均比值为5.92。
表 2 诏安湾养殖贝类含壳重与鲜组织重比值Table 2. The ratio of whole body weight to fresh tissue weight of 7 kinds of shellfish of Zhaoan Bay项目
item牡蛎
oyster缢蛏
Sinoncvacula constricta菲律宾蛤仔
R. philippinarum翡翠贻贝
P.viridis泥蚶
T.granosa波纹巴菲蛤
Paphia undulata凸壳肌蛤
Musculista senhousei加权平均
average比值范围
ratio range5.23~7.41 2.77~5.18 3.66~5.71 3.99~5.61 4.33~5.61 3.89~5.86 3.43~4.76 平均比值
average ratio6.54 4.21 4.75 4.48 5.03 4.77 3.94 5.9200 1998总产量/t
total catch in 199866 998 560 6 430 12 370 195 10 603 1 700 占总产量比例
percentage71.49 0.39 5.32 9.89 0.20 10.95 1.76 2.1.7 浮游植物有机碳含量
浮游植物干样和鲜样有机碳含量检测结果如表 3。鲜样有机碳含量百分率为8.0170%。
表 3 诏安湾浮游植物有机碳含量Table 3. Organic carbon content of phytoplankton of Zhaoan Bay% 站号station 干重含碳率carbon content in dry weight 鲜重含碳率carbon content in wet weight 范围range 平均average 范围range 平均average Z3, Z5, Z11 27.618~35.472 32.406 6.8326~8.7758 8.0170 2.1.8 贝类鲜组织有机碳含量
养殖牡蛎、菲律宾蛤仔、缢蛏、泥蚶、翡翠贻贝、凸壳肌蛤、波纹巴非蛤的鲜组织有机碳含量检测结果如表 4。按最高单产1998年各品种的养殖产量比例，进行加权计算平均有机碳含量百分率为5.3283。
表 4 诏安湾养殖贝类有机碳含量Table 4. Carbon content of several kinds of cultured shellfish in the sea area of Zhaoan Bay% 项目
item牡蛎
oyster缢蛏
Sinoncvacula constricta菲律宾蛤仔
R. philippinarum翡翠贻贝
Perna viridis泥蚶
T.granosa波纹巴菲蛤
Paphia undulata凸壳肌蛤
Musculista senhousei加权平均
everage含量范围
carbon content in wet weight5.03~6.77 4.57~5.83 3.04~5.33 4.11~5.41 4.46~6.34 3.87~6.08 3.03~4.56 平均含量
average5.75 5.25 3.76 4.37 4.86 5.07 3.55 5.3283 1998年总产量/t
total catch in 199869208 380 5150 9575 195 10603 占总产量比例
percentage71.49 0.39 5.32 9.89 0.20 10.95 1.76 现场试验测定6种养殖贝类的滤水率，并计算达到商品规格的滤水量如表 5。缢蛏的滤水率参照波纹巴非蛤。表中野生的滤食性附着动物滤水率参照方建光等的检测值[1]。
表 5 诏安湾几种养殖贝类和野生滤食性动物滤水量Table 5. Filtration rates of several kinds of cultured shellfish and wild filter feeders in the sea area of Zhaoan Bay种类
species成体规格/g·ind-1
adult weight密度/ind·m-2
density滤水率/m3·(ind·d)-1
filteration rate养殖cultured 牡蛎oyster 30.0 0.06615 缢蛏Sinoncvacula constricta 12.0 0.04462 泥蚶T.granosa 10.0 0.02215 凸壳肌蛤Musculista senhousei 2.5 0.01070 菲律宾蛤仔Ruditapes philippinarum 8.0 0.02215 翡翠贻贝Perna viridis 25.0 0.05615 波纹巴非蛤Paphia undulata 15.0 0.04463 野生wild 角偏顶蛤Modiolus metcalfei 0.2 1.7293 0.03352 白脊藤壶Balanus albicostatus pilsbry 2.6 1.1824 0.00968 皱瘤海蛸Styela plicata 2.5 0.9083 0.00648 2.2 贝类生态容量
2.2.1 营养动态模型估算
诏安湾年平均初级生产力(C)为124.68 mg·m-2·d-1，平均水域面积为15 300 hm2，则年初级产碳量为6 962.8 t。浮游植物鲜重有机碳含量百分率为8.017%，换算浮游植物年生产量为86 850 t。海域生态效率为0.161，营养阶层(营养级)取1.05级。估算结果贝类鲜组织年生产量为12 763 t。该湾7种养殖贝类含壳重与鲜组织重加权平均比值为5.92。则诏安湾滤食性动物年生产量为75 557 t。
2.2.2 Tait的沿岸海域能流模型估算
Tait(1981)模式计算诏安湾滤食性动物年产碳量为696.28 t。该湾7种养殖贝类加权平均含碳率为5.3283%。年生产贝类鲜组织重13 068 t，换算含壳重年生产量为77 363 t。与营养动态模式估算的结果基本相近。
2.3 野生滤食性动物生产量
2.3.1 潮间带非养殖区野生滤食性动物生产量
据上述潮间带野生滤食性动物生物量为24.38 g·m-2，潮间带面积3 340 hm2，则野生滤食性动物现存量为814 t。
2.3.2 潮下带野生滤食性动物生产量
据上述潮下带野生滤食性动物生物量为21.86 g·m-2，潮下带面积15 300 hm2，则野生滤食性动物现存量为3 345 t。
2.3.3 吊养区非养殖滤食性附着动物生产量
吊养牡蛎的浮筏及附着基的非养殖滤食性动物生物量为6.05 t·hm-2。以1999年的吊养面积2 137 hm2计，吊养区非养殖滤食性附着动物现存量为12 929 t。
以上3项野生滤食性动物现存量合计为17 088 t。
2.4 贝类养殖容量
2.4.1 贝类生态容量估算养殖容量
以上2种营养动力学模型估算诏安湾贝类年生产量分别为75 557和77 363 t，扣除海区野生滤食性动物现存17 088 t后，则贝类养殖容量分别为58 469和60 275 t (含壳重)。按单产最高1998年的各种养殖贝类产量比例，计算各养殖品种的可养重量(t)和换算为各养殖品种成品规格(牡蛎30 g·ind-1，缢蛏12 g·ind-1，翡翠贻贝25 g·ind-1，泥蚶10 g·ind-1，菲律宾蛤仔8 g·ind-1，凸壳肌蛤2.5 g·ind-1，波纹巴菲蛤15 g·ind-1)的可养数量(ind)如表 6。可见营养动态模型和沿岸能流模型估算的贝类总可养数量分别为288 260×104和297 167×104 ind。
表 6 诏安湾贝类养殖容量及其种类配置Table 6. The carrying capacities of shellfish and its main species cultured in the sea area of Zhaoan Bay模型
model贝类养殖容量
carrying capacity of shellfish其中thereinto 牡蛎
oyster缢蛏
Sinoncvacula constricta翡翠贻贝
Perna viridis菲律宾蛤仔
R. philippinarum泥蚶
T. granosa凸壳肌蛤
Musculista senhousei波纹巴菲蛤
Paphia undulata营养动态
nutrition dynamic model重量/t
weight58 469 41 799 228 5 783 3 111 117 1 029 6 402 数量/104 ind
amount288 260 139 330 1 900 23 132 38 888 1 170 41 160 42 680 沿岸能流
coastwise energy flow model重量/t
weight60 275 43 091 235 5 961 3 207 120 1 061 6 600 数量/104 ind
amount297 167 143 637 1 958 23 844 40 088 1 200 42 440 44 000 能量收支
Fang jian guang model重量/t
weight61 532 43 989 239 6 086 3 274 123 1 083 44 920 数量/104 ind
amount303 361 146 630 1 992 24 344 40 925 1 230 43 320 44 920 平均
average重量/t
weight60 092 42 953 234 5 943 3 197 120 1 058 6 580 数量/104
ind amount296 263 143 199 1 950 23 773 39 967 1 200 42 307 43 867 2.4.2 能量收支模式估算贝类养殖容量
诏安湾养殖贝类种类有7种，采用能量收支模型估算时，先逐一估算全部养殖某一品种时的养殖容量，然后以贝类平均单产最高年份的品种产量比例来配置品种的养殖量，形成贝类的总养殖容量。其单品种可养密度(ind·m-2)的估算结果并按最高单产1998年各养殖品种产量比例，配置贝类总养殖容量如表 6。可见，能量收支模型估算的贝类养殖容量为61 532 t，30 336×104 ind。
以上3种模型估算诏安湾贝类养殖容量分别为58 469 t、288 260×104 ind, 60 275 t、297 167×104 ind和61 532 t、303 361×104 ind, 估算结果较接近。取平均值60 092 t, 296 263×104 ind。如果以平均单产最高1998年的22.4 t·hm-2(含壳重)去除养殖容量，则诏安湾贝类可养面积为2 683 hm2。
2.5 贝类适养面积的统计分析
依据多年的统计资料对诏安湾养殖贝类的单位面积产量变化曲线进行数学模拟，该曲线呈抛物线，抛物线顶点所对应的面积就是适宜养殖面积。以此统计分析法估计诏安湾贝类及其各养殖品种的适养面积列入表 7。可见，统计分析法估计的诏安湾贝类适养面积为2 755 hm2，与上述估算养殖容量除以最高单产所得的可养面积2 683 hm2基本接近。
表 7 诏安湾贝类适养面积Table 7. The optimal farming area for shellfish of the sea area of Zhaoan Bayhm2 项目
item贝类
shellfish其中thereinto 缢蛏
Sinoncvacula constricta牡蛎
oyster菲律宾蛤仔
R. philippinarum翡翠贻贝
Perna viridis泥蚶
T. granosa波纹巴菲蛤
Paphia undulata凸壳肌蛤
Musculista senhousei适养面积
optimal farming area2 755 25 1 560 120 215 30 710 95 1999年实际养殖面积
actual culture area in 19994 317 47 2 337 390 277 128 1 015 123 1999年贝类实际养殖面积已超过估算的适养面积，各品种的养殖面积也都超过适宜养殖面积。必须进行调整，实现品种间的优化配置，达到生态养殖，提高单产之目的。
3. 讨论
3.1 模型的实用性
本文除采用方建光等在桑沟湾实验区对栉孔扇贝养殖容量研究所建立的能量收支模型外，还首次应用营养动态模型和沿岸能流分析模型在贝类养殖容量估算上，后2模型应用在海洋鱼类资源潜在生产量的研究，国内、外已有不少报道[22-25]①, 但尚未见应用在贝类养殖容量研究上。该2模型是否适用于贝类养殖容量的估算，在此以方建光能量收支模型的估算结果进行检验。营养动态模型估算值与方建光能量收支模型估算值误差±1 531.5 t，相对误差±2.55%。沿岸能流分析模型估算值误差±628.5 t，相对误差±1.03%。表明该2种模型也适用于贝类养殖容量的估算。3种模型估算结果极为接近，平均值为60 092 t, 误差±1 257.1 t，相对误差±2.09%，表明3种模型都有实用价值。
① 吴家骓.东海区渔业资源利用情况及发展趋势[C].东海区资源动态检测网、东海区渔业资源管理咨询委员会十周年专集, 1997.
至于3种模型估算值存在着一定的差距，是因为模型不同，参数也不同。营养动态模型取决于生态效率、浮游植物有机碳含量和贝类营养级；沿岸能流模型取决于贝类有机碳含量；方建光模型取决于养殖贝类滤水率和非养殖滤食性附着动物栖息密度及其滤水率。模型不同、参数不同，估算结果存在小的差异是正常的。
另外，本文的估算模型存在明显不足，即忽略了环境对贝类养殖容量的影响。随着沿海工业发展和垦区池塘与网箱鱼类养殖量的增加，对海域的污染加重，势必影响贝类的养殖容量[26, 27]。同时，还要研究贝类养殖量对浮游植物的影响[28]。今后在贝类养殖容量研究，必须同步开展环境容量和藻、鱼养殖容量及贝、藻、鱼养殖结构优化研究，实现生态养殖，提高养殖容量，维护养殖区的生态环境，为社会提供无公害、健康的养殖动植物产品，这是今后水产养殖容量研究的方向。
3.2 适宜养殖面积的可操作性
养殖容量指的是一个特定海区某种生物的可养殖数量和可养殖重量。本项研究在采用3种模型估算贝类的可养殖数量和可养殖重量的同时，还辅助以统计分析法估算贝类及其养殖品种的适宜养殖面积。贝类养殖系统属于天然营养型养殖系统，其生长过程主要取决于天然饵料的丰度，遵循逻辑斯谛增长模式，可靠性和置信度较强。以统计分析法估算贝类适养面积为2 755 hm2，与营养动态模型、沿岸能流分析模型和方建光模型估算的养殖容量平均值，换算为可养面积2 683 hm2基本接近，误差±36 hm2，相对误差±1.32%。表明适养面积的统计分析法也具有较好实用性，同时也具有较强的可操作性，因为养殖容量(可养重量和可养数量)在实施养殖规划和品种优化配置上，或在“养殖证”和“海域使用证”的发放上比较难以操作，而以面积为单位比较直观，便于操作，具有更强的实用意义。
3.3 优化养殖结构，实现可持续发展
为使贝类养殖能走上健康、高质、高产、高效可持续发展道路，必须按照估算的贝类及其各品种的适养面积，对现有养殖面积和养殖结构进行调整。调整养殖面积之后，剩余空间有所增大，这时可以控制在养殖容量的前提下，尽量均匀分布，适当扩大养殖间距(扩大30%左右)，以充分利用空间和饵料。同时，采取生态养殖措施，多种类、多类型养殖合理搭配。在贝类养殖区内适当设置一些网箱养殖，以增加营养盐，供浮游植物生长繁殖需要。网箱养殖区周围套养部分大型藻类和贝类，以防富营养化导致赤潮发生，使不同养殖系统之间互利互补，实现生态养殖，达到养殖业的可持续发展之目的。
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图 1 黑鲷线粒体DNA控制区5′端序列(单倍型1)
注：方框表示终止相关的序列，阴影表示终止相关序列的反向互补序列，双线表示重得序列和源序列所在位置，单线表示ETAS
Figure 1. 5′ end sequence of mitochondrial DNA cotrol region of black porgy(haploty 1)
Note: The square frame in diagram denotes termination associated sequences, the shadow means convert-complement sequence with termination associated sequences, the double line means the position of the repeative sequence and homologous sequence, single line means the ETAS
表 2 中国南北海黑鲷品种内单倍型多样性
Table 2 Haplotype diversity of D-loop of black porgy
品种species 样本数sample size 单倍型数number of haplotypes 单倍型百分率percent of haplotypes 单倍型多样性haplotype diversity 深圳Shenzhen 23 17 73.9% 0.9684±0.022 青岛Qingdao 24 15 62.5% 0.9348±0.076 北海Beihai 25 21 84.0% 0.9667±0.029 合计total 72 51 70.8% 0.9787±0.012 
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表 3 黑鲷品种内核苷酸多态性
Table 3 Nucleotide polymorphism of D-loop of black porgy
品种species 样本数sample size 变异位点数number of variation sites 简约信息位点parsimony sites 平均核苷酸差异(K)average number of nucleotide differences 核苷酸多样度(π)nucleotide diversity Tajima′s 深圳Shenzhen 23 28 13 4.877 0.00897 -1.35155 青岛Qingdao 24 25 12 3.833 0.00702 -1.39469 北海Beihai 25 26 13 4.913 0.00903 -1.05981 合计total 72 55 33 4.818 0.00886 -1.78914
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