Embryonic and larval development in southern flounder Paralichthys lethostigma
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摘要:
对漠斑牙鲆(Paralichthys lethostigma)胚胎及胚后发育进行观察,描述各发育时期的发育时序和形态特征。在水温18.5±0.5℃,盐度32~33的条件下,受精卵历时49 h脱膜而出,孵化后仔鱼在水温20.5±0.5℃时,4日龄开口摄食,26日龄进入变态期,45日龄左右完成变态成为幼鱼。漠斑牙鲆的卵子为浮性卵,油球一个。刚孵化仔鱼的消化道细直,3日龄肛门开通,4日龄卵黄囊消耗殆尽,开口摄食。在原肠期胚体下包约1/2时,在视囊和胚盘上出现点状星状的黑色素细胞。孵化后体两侧菊花状黑色素均匀分布;进入变态期后,体两侧的幼体色素逐渐收缩消失,同时在有眼侧出现个体较小的圆形成体色素细胞。在早期发育过程中,伴随着冠状鳍条的发生、伸长和缩短吸收。无鳔器官的发生。
Abstract:The fertilized eggs development of southern flounder Paralichthys lethostigma were observed and described. The incubation conditions were water temperature 18.5±0.5℃, salinity 32~33, pH 8.0~8.2, and flowing water with continuously aerating. The larvae hatched out at about 49h after fertilization and the larval mouths opened at 4th day and metamorphosis began at 26th day, completed at about 45th day after hatching. The laid eggs were floated with one oil globule. The guts were thin, short and straight in the newly hatched larvae, then became longer and flexible during the larval development. At 3rd day the anus got through and 4th day yolk sac were completely absorbed. Melanophores occurred in the embryo 36h after fertilization in dispersal. Chrysanthemum-like melanophores were uniformly symmetrically distributed. During metamorphosis, the larval menanophores were replaced by adult menanophores on ocular side. There is no pigment exist on blind side. During the development before metamorphosis, crown-like larvae fin arose and was absorbed later. No swim bladder happened.
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Keywords:
- Paralichthys lethostigma /
- embryonic development /
- larvae /
- morphological observation
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生物学参考点(biological reference points)概念是随着Fmsy[1],Fmax[2]和F0.1[3]的定义而被引入的,近些年, 随着控制渔业捕捞死亡率和为渔业管理提供更合适的参考基准需要而引起了广泛的关注。生物学参考点是建立在单位补充量产量(YPR)模型[4-5]、单位补充量产卵生物量[6-8]和群体与补充量关系分析[9-11]等概念基础上的。世界范围内的渔业资源状况恶化使人们采取一种更保守和预防性的方式来进行渔业管理[12-13],生物学参考点在渔业管理中的应用也变得更为普遍,对于生物学参考点特性的理解因此变得更为重要,特别是在较大环境变化的情况下更是如此[12]。
单位补充量产量模型是种普遍应用的渔业模型,在该模型中,单位补充量产量主要取决于生长率、初次捕捞年龄、自然死亡系数和捕捞死亡系数。在该模型基础上的生物学参考点Fmax和F0.1在渔业管理中被广泛接受并应用于实践。
渔业资源评估中的不确定性来源于很多方面,包括种群的自然变化、群体动态信息的缺乏、参数估计中统计方法的不正确选择等[14],这些不确定性影响到现在捕捞死亡率(Fcur)的估计和生物学参考点(FBRP)的估计。因为要靠比较生物学参考点与现在捕捞死亡率来评估渔业资源,所以Fcur和FBRP中的不确定性会影响资源评估,高水平的不确定性甚至可以导致对资源的错误评估。东海带鱼(Trichiurus haumela)是东海区重要经济鱼类之一,在20世纪90年代中期最高的年产量达到了65万t,居各种经济鱼类产量之首,可见带鱼资源的兴衰在东海区海洋渔业生产中具有重要的作用和意义[15]。国内以前有关带鱼的工作主要集中于生长和死亡参数的估算,如Bertalanffy生长方程参数、体重-体长关系估算以及捕捞死亡率和自然死亡率的估算[16-20],但在此过程中,并没有把不确定性考虑进去。第一次将不确定性引入捕捞死亡系数的估计并用于资源评估的是刘群等[21]在2005年的关于单位补充量产量模型和单位补充量生物量模型的一篇文章,它引入白色噪音以模拟环境变化并明确地给出渔业种群崩溃的可能性,并计算出达到崩溃时的捕捞死亡系数。为了准确地评价一种渔业的资源状况,将不确定性引入生物学参考点的估计是很有必要的,本文将不确定性引入生物学参考点F0.1和Fmax的估计中并对东海带鱼目前的资源状况进行了评估。
1. 方法
本文用如下方法估计生物学参考点F0.1和Fmax中的不确定性对资源评估的影响。(1)根据YPR模型中的参数计算体长年龄和体重体长的预测值;(2)通过引入随机误差产生模拟数据以模拟渔业数据中的不确定性;(3)用非线性参数估计法估计参数的“观测值”;(4)把参数的“观测值”带入YPR模型中估计F0.1和Fmax的值;(5)最后比较F0.1和Fmax的估计值的概率分布和Fcur的概率分布以评估东海带鱼资源。
本研究中所用的YPR模型[22]是:
$$ \frac{F}{R}=\sum\limits_{t=t_{\mathrm{c}}}^{t_\lambda}\left[\frac{\alpha\left[L_{\infty}\left(1-\mathrm{e}^{-k\left(t-t_0\right)}\right)\right]^\beta F_t}{F_t+M}\left(1-\mathrm{e}^{-F_t-M} \times \mathrm{e}^{-\sum\limits_{j=t_c}^{t-1}\left(F_j+M\right)}\right]\right. $$ 其中Y是产量,R是补充量,tc是初次捕捞年龄,tλ是带鱼的最大年龄,Ft是t年龄时的捕捞死亡系数,M是自然死亡率。L∞,K,t0,α和β是分别需要用Bertalanffy方程和体重体长关系重新估计的参数,在此它们的初值分别是493.3 mm,0.346,-0.387,0.00001和3.006[17]。根据最新的资料显示,现在带鱼的初次捕捞年龄和最大年龄分别是0.5和4 a[23]。
变异系数的大小取决于体长年龄数据和体重体长数据的变化程度。本研究设定3个不确定性水平:(Ⅰ)低,(Ⅱ)中,(Ⅲ)高;体长年龄数据的3个不确定性水平的变异系数设定为0.15,0.20和0.25,体重体长关系的变异系数分别是0.10,0.15和0.20。用标准差乘以服从正态分布的随机变量的方法产生随机误差,对每个年龄组进行300组数据的模拟,这样总共有1 200组数据被模拟。
应用非线性方参数估计法估计Bertalanffy生长方程和体重体长关系中的参数。带鱼的总死亡系数是3.04[23],根据詹秉义在1986年提出的经验公式计算带鱼自然死亡系数:M=-0.0021+2.5912/tM[24],其中tM为带鱼的最大年龄,结果为M=0.646,所以现在捕捞死亡系数Fcur=2.394,Fcur服从平均值为2.394标准偏差为0.718的正态分布(即变异系数CV=0.3)[25]。
自然死亡系数中的不确定性服从对数型正态分布M=Meε,其中e⊂N(0,σ2),M是0.646,σ设定为0.1。由YPR模型中得出F0.1和Fmax的估计值并产生它们在不同tc时的概率分布图。用F0.1和Fmax的概率分布和Fcur的概率分布在图中做比较,每个置信水平对应于一个Fcur大于FBRP的概率,所以可以做出Fcur大于FBRP的概率对于不同置信水平的分布图。
2. 结果
图 1和图 2表明模型参数中的不确定性使F0.1和Fmax的概率分布产生很大变化,不确定性水平的增大使F0.1和Fmax的概率分布波动程度越来越高。同样,初次捕捞年龄tc的变化也使F0.1和Fmax的概率分布产生很多变动。在某一不确定性水平上,F0.1和Fmax估计的平均值和中值都随初次捕捞年龄tc增大而增大。说明自然环境的不确定性对资源评估中各参数的影响较大,初次捕捞年龄对该渔业的资源状况也有较大影响。
Fcur的值为2.394,大于F0.1和Fmax在3个不确定性水平上的估计的平均值和中值(表 1),因此,F0.1和Fmax的概率分布与Fcur的概率分布有交叠,Fcur大于FBRP的概率随着置信水平的变化而变化。由图 3可知,不确定性水平越高,则在一定置信水平上Fcur大于FBRP的概率越小。不论初次捕捞年龄tc为何值,F0.1和Fmax的概率分布与Fcur的概率分布都有交叠,所以,在初次捕捞年龄tc一定时,Fcur大于FBRP的概率都随着置信水平的变化而改变。这种结果表明,高水平的不确定性将会增加在F0.1和Fmax估计中的差异,从而使东海带鱼渔业被认为过度捕捞的可能性减小。而且从图中也可以得出,若不确定性水平越高,则该渔业被认为过度捕捞的可能性越小。
表 1 各个不确定性水平上的统计数据总结表Table 1. Summary statistics for the F0.1 and Fmax estimates in this study and for the Fcur at various tc for the three scenariosa 初次捕捞年龄
the values of tc平均值
mean中值
median比率percentiles 数值个数
count5th 5% 95th 95% F0.1 0.5 0.46 0.47 0.62 246 1 0.55 0.56 0.48 0.69 234 2 0.73 0.75 0.64 0.83 291 3 0.85 0.89 0.74 0.92 286 Fmax 0.5 0.6 0.62 0.51 0.68 210 1 0.71 0.73 0.63 0.87 262 2 0.87 0.89 0.79 1.07 230 3 1.15 1.17 1.00 1.29 266 Fcur 2.394 2.394 b F0.1 0.5 0.48 0.49 0.39 0.67 246 1 0.57 0.59 0.49 0.78 234 2 0.75 0.77 0.73 1.00 291 3 0.90 0.91 0.87 1.18 286 Fmax 0.5 0.59 0.60 0.45 0.73 210 1 0.72 0.73 0.59 0.88 262 2 0.95 0.97 0.81 1.10 230 3 1.18 1.19 1.00 1.36 266 Fcur 2.394 2.394 c F0.1 0.5 0.49 0.51 0.39 0.67 246 1 0.60 0.61 0.49 0.78 234 2 0.80 0.81 0.73 1.00 291 3 0.95 0.96 0.87 1.18 286 Fmax 0.5 0.60 0.61 0.44 0.76 210 1 0.73 0.75 0.64 0.96 262 2 0.97 0.98 0.85 1.16 230 3 1.23 1.25 1.05 1.38 266 Fcur 2.394 2.394 注:a. 低;b. 中;c. 高
Note:a. low scenario;b. medium scenario;c. high scenario由图 4可知,在不确定性水平一定时,增加初次捕捞年龄tc可以减小Fcur大于FBRP的概率,Fcur大于FBRP的概率减小,说明东海带鱼渔业处于过度捕捞的概率减小,这也说明了在同样捕捞压力的情况下,增大初次捕捞年龄可以改善使该种渔业捕捞过度的资源状况得到一定程度的改善。
不确定性水平的变化影响到F0.1和Fmax估计值的置信区间和集中趋势(表 1)。在3个不确定性水平上Fmax的90%置信区间都比F0.1的大。在3个不确定性水平上F0.1的估计值之间相差甚微,而Fmax的估计值之间则相差很大。在3种不确定性水平中,高水平上F0.1和Fmax的90%的置信区间都是最大的。以上3点表明,在不确定性水平较高的情况下,生物学参考点F0.1与生物学参考点Fmax相比能够保持相对的稳定。而且在不确定性水平较高的情况下这种差异表现得尤为明显,通过表 1可知在高不确定性水平情况下,F0.1与Fmax的分布无论是置信区间还是集中趋势都有很大的差异,从图 1和图 2可知F0.1的分布相对集中,置信区间较Fmax相比也比较小,说明F0.1是个相对保守的参考点,在不确定性水平较高的情况下,F0.1与Fmax相比就越能显示出它作为一个较为保守参考点的优点。
3. 讨论
渔业管理者经常用生物学参考点F0.1和Fmax作为制定政策的参考基准。20世纪30~40年代刚开始时,Fmax被经常用作参考点,但后来的经验表明它会导致产量过高[26]。在渔业管理上,F0.1显然比Fmax更为合适,因为前者在保证最适产量的同时又能避免种群资源的崩溃[27-28]。(1)F0.1通常比Fmax小,如果使用F0.1,那么过度捕捞的概率就会减小[28];(2)在渔业中管理者已经广泛将F0.1作为一个管理上的目标[29]。最后,正如本文结果所说明的,在不确定性影响下Fmax的估计值的变化量比F0.1的变化量大,这也意味着在环境变化较大时,F0.1可以保持相对的稳定。因此,在渔业资源评估中F0.1是比Fmax更好的生物学参考点。
本文结果表明,在3个不确定性水平上Fcur的值比F0.1和Fmax估计的平均值和中值都大,因此,东海带鱼渔业的资源现在处于过度捕捞阶段。YPR模型中参数的不确定性会影响F0.1和Fmax的估计,从而影响种群资源状况的评估。如果F0.1和Fmax的不确定性较高,那么Fcur大于FBRP的概率就会降低,在初次捕捞年龄tc一定时,在某一置信水平上,该渔业被认为是过度捕捞的概率就会减小。高水平的不确定性可能导致对渔业资源的错误评估,从而会对渔业管理者制定管理政策形成误导。因此,在进行渔业资源评估时一定要将不确定性引入过程中以确保渔业管理政策的合理性和科学性。
在3个不确定性水平上,F0.1和Fmax估计的平均值和中值都随着tc的增大而增大。对于一个给定的置信水平,Fcur大于FBRP的概率可以通过增大tc来减小,Fcur大于FBRP的概率减小表明这种资源被过度捕捞的可能性减小。因此,建议把增大初次捕捞年龄tc作为防止过度捕捞,促进渔业资源可持续利用的一项措施。但是在现实中,增大初次捕捞年龄应该考虑到渔民的现实条件和实际需要,综合社会客观环境制定合理的初次捕捞标准。
本文研究结果也表明,YPR模型中参数的不确定性对F0.1和Fmax的估计影响很大。总体上参数不确定性水平越高,F0.1和Fmax的估计值各自之间也就相差越大。而且F0.1和Fmax的90%置信区间也随着不确定性水平的增大而增大。
本文只是对东海带鱼渔业的生物学参考点的初步研究。用这种方法证明了将不确定性引入生物学参考点F0.1和Fmax估计的必要性和重要性,而选择YPR模型是因为它相对简单,而且比其它的模型需要较少的数据。另外,根据东海带鱼的统计数据而设定了3个不确定性水平,以后需要更多的工作来研究实践中不确定性水平的高低及其在生物学参考点估计中的影响,进而来更准确地评估东海带鱼渔业的种群状况。
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图版Ⅰ 漠斑牙鲆胚胎发育及胚后发育
1. 2细胞;2. 4细胞;3. 16细胞;4. 64细胞;5. 桑椹期;6. 高囊胚;7. 低囊胚;8. 原肠早期;9. 原肠中期;10. 神经胚;11. 眼泡形成;12. 晶体形成;13. 听囊形成;14. 肌肉效应;15. 脱膜孵化;16. 初孵仔鱼;17. 10日龄仔鱼;18. 20日龄仔鱼;19. 26日龄仔鱼;20. 50日龄
图版Ⅰ. Embryonic and larval development of southern flounder(P.lethostigma)
1. 2-cell stage; 2. 4-cell stage; 3. 16-cell stage; 4. 64-cell stage; 5. morula stage; 6. high blastula stage; 7. low blastula stage; 8. early gastrula stage; 9. mid gastrula stage; 10. neurula stage; 11. formation of optic vesicle; 12. formation of eye lens; 13. formation of optic capsule; 14. muscular contraction; 15. hatching; 16. newly-hatched larval; 17. 10-day old larval; 18. 20-day old larval; 19. 26-day old larval; 20. 50-day old
表 1 漠斑牙鲆的胚胎发育
Table 1 Embryonic development of southern flounder P.lethostigma
发育时期
development stage发育时间/h:min
development hours各时期简要发育特征
brief characteristica at each embronic development图例
figure ordinal卵裂前
one-cell stage卵膜举起
membrane lift0:30 受精膜举起,卵周隙狭小 胚盘突起
blastodisc formation1:00 胚盘形成 卵裂期
cleavage stage2细胞 2-cell 2:00 经裂,在胚盘顶部中央出现一纵沟,将胚盘分为2个均等的细胞 图版Ⅰ-1、2 4细胞 4-cell 2:18 经裂,卵裂沟与第一次卵裂垂直,细胞等大 8细胞 8-cell 3:00 经裂,卵裂沟与第一次的平行,形成2排,每排4个等大的细胞 图版Ⅰ-3 16细胞16-cell 3:45 经裂,卵裂沟与第二次的平行,自此次卵裂开始卵裂球大小不一 32细胞32-cell 4:30 经裂 64细胞64-cell 5:42 纬裂,形成2层细胞,排列不均 图版Ⅰ-4 128细胞128-cell 7:12 卵裂球大小形状不规则,卵裂不同步 桑椹期 morula 8:30 细胞不断分裂,在动物极形成多层 图版Ⅰ-5 囊胚期
blastula stage高囊胚 high blastula 10:00 和桑椹期相比,此时细胞数量明显增多、体积变小 图版Ⅰ-6 低囊胚 low blastula 11:46 细胞不断分裂,囊胚层开始变薄向扁平发展 图版Ⅰ-7 囊胚末期 late blastula 13:12 开始下包作用,形成胚环 原肠期
gastrula stage原肠早期 early gastrula 14:30 开始下包作用,形成胚环 图版Ⅰ-8 原肠中期 mid gastrula 17:00 胚环下包1/2 图版Ⅰ-9 原肠晚期 late gastrula 20:12 胚环下包约3/4 神经胚
neurula stage神经板 neural plate 21:00 胚体有一部分明显加厚,形成神经板 图版Ⅰ-10 神经沟 neural groove 23:00 神经板的两侧加厚,隆起,形成神经褶 神经管 neural tube 26:31 神经褶从神经沟中部开始愈合,后逐渐向两端愈合 器官发生期 organ
formation stage眼泡形成
formation of optic vesicle28:03 胚体头部两侧向外隆起,眼泡形成 图版Ⅰ-11 体节形成
formation of somite30:00 身体中部形成多个体节 嗅板形成
formation of olfactory plate32:58 在眼泡前部形成嗅板,色素细胞开始出现,在胚体上可见零星散布的黑点,晶体还不明显,但视泡已经变成视杯 晶体形成
formation of eye lens39:07 晶体明显,和视杯一起构成眼睛,胚体具有10对体节, 克氏泡出现 图版Ⅰ-12 听囊形成
formation of optic capsule42:00 胚体绕卵黄约3/5,在眼泡后方可见一对泡状结构的听囊,胚体尾部开始扭转,胚体呈"V"形附于卵黄囊上 图版Ⅰ-13 肌肉效应
muscular contraction44:00 胚体绕卵黄约4/5,胚体尾部开始出现肌肉效应,出现间断性收缩 图版Ⅰ-14 心跳出现
heart pulsation45:00 开始出现心跳,但是频率很慢 耳石形成
formation of otolithes47:00 听囊出现,里面有2个黑粒状的耳石 脱膜孵化 hatching 49:00 胚体已经将近绕卵黄一周,肌肉收缩力度加大,频率提高,其中尾部颤动最为剧烈,将卵膜顶起,脱膜而出 图版Ⅰ-15 -
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