罗非鱼属鲈形目(Perciformes)，丽鱼科(Cichlidae)，主要包括3个属，共约100多个种，是原产于非洲的一种热带中小型鱼类。罗非鱼是淡水养殖业的重要品种之一，世界上有85个国家和地区养殖罗非鱼。现今在国际贸易中罗非鱼已经成为继大麻哈鱼和对虾之后的第三大水产品。尤其是近年来，罗非鱼品质在不断提高，日益受到美国、欧洲、日本以及中东等各地区人们的喜爱。中国是世界上最大的罗非鱼生产国，产量占世界罗非鱼总量的50%以上，罗非鱼已成为中国淡水水产品出口量最大宗的主导品种之一，具有广阔的市场前景和国际市场竞争力，特别是在广东、广西、海南等地，罗非鱼养殖已形成产业化格局。2006年中国罗非鱼产量达111万t，出口量超过16万t，出口额达4亿美元。2007年出口量和出口额分别是21.5万t和4.9亿美元，具有巨大的市场需求和发展潜力。

罗非鱼养殖生产过程中，良种起着重要作用，直接影响养殖效益。但目前制约中国及至世界罗非鱼养殖业发展的突出问题是品种种质混杂及退化^[1]。因此，罗非鱼良种选育成为直接关系到罗非鱼产业化发展的关键，已受到广泛重视。目前进行的罗非鱼选育对象主要是尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)^[2-5]和奥利亚罗非鱼(O.aureus)^[6]。2000年课题组从国外新引进了橙色莫桑比克罗非鱼(Oreochromis mossambicus)和荷那龙罗非鱼(O.hornorum)，在珠江水产研究所高要水产科技园进行保种、选育种与杂交试验。并于2002年首次利用莫桑比克罗非鱼(♀)×荷那龙罗非鱼(♂)种间杂交繁殖出杂种F₁代莫荷鱼，雄性率稳定在95%以上，而且生长性能较好^[7]。因此，为了进一步提高莫荷鱼的养殖效益，2002年起笔者对其亲本进行了系统选育，选择和培育生长速度快、体型好、遗传稳定的罗非鱼新品种，现已获得第4代选育鱼，并正在进行推广养殖。此文报道了对莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼分别进行选育的结果。

1.   材料与方法

1.1   试验材料和仪器

试验在中国水产科学研究院珠江水产研究所高要水产种质工程基地进行。2种罗非鱼(橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼)均饲养于该基地。体重的测量采用JJ2000型电子天平(精确度0.1 g)。体长和体高的测量采用游标卡尺(精确度0.01 cm)。

1.2   选育方法

2002年随机挑选的2种罗非鱼苗各2 000尾准备进行选育，每尾体重约10 g，培育至第一次性成熟时测定其体重、体长和体高。挑选个体较大、体型标准、健康无病的雌鱼120尾和雄鱼60尾建立选育基础群体。第二年繁殖季节，亲鱼雌雄比2 : 1配对，分别于小网箱(1~2 m²)或小水泥池内单独产卵孵化。鱼苗培育至10 g左右时，每个组合各取200尾鱼苗，每20个组合混养于同一池塘(2 000 m²)内，共3个池塘。养殖8个月后收获，测量每尾鱼的体重、体长和体高。依照相同的方法再选取亲鱼继续进行下一代选育，但应避免选自同一池塘的雌雄鱼交配，即一个池塘的雌鱼应与另一个池塘的雄鱼交配，以减少近亲交配的影响。

同时，2002年从同一批罗非鱼群体中随机选取相同数量的罗非鱼作为对照系(未选育系)。

每一代选取2种罗非鱼[橙色莫桑比克罗非鱼 ♀ (XX)×荷那龙罗非鱼 ♂ (ZZ)]的较大个体各50尾进行杂交试验，统计子一代莫荷鱼雄性率，设3个重复。

1.3   养殖性能对比试验

将同一天收集到的选育系F₄代和对照组(对照系自繁第3代产生的后代)的鱼苗，放置于同一池塘的小网箱中培育至体长2~3 cm时，选取体重差异不显著(P>0.05)的选育系与对照系鱼苗各400尾，剪鳍进行标记，同水泥池进行静水混养(水深1.2~1.5 m，50 m³)，同时设3个重复。定期称量体重，试验共150 d。试验用饲料由珠江水产研究所饲料公司生产(蛋白质含量38%左右)，每日投喂3次(8: 30、13: 00、17: 30)，投饲量为鱼体的3%~4%，以后根据鱼的生长情况逐渐改变投饲量。试验期间没有发现大量死鱼现象，各水泥池的水体状况基本一致，水温为28~32℃，溶氧5 mg · L^-1左右，pH 7.2。试验结束时统计成活率，计算各组的绝对增重率和体重的变异系数。

1.4   统计方法

按下式计算绝对增重率和体重变异系数：

绝对增重率AGR_w(g · d^-1)=(W₂-W₁)/(t₂-t₁)，式中W₁、W₂分别为t₁与t₂时的体重；

体重变异系数CV_w (%) =标准差×100%/平均体重；

试验数据用Excel软件和SPSS 10.0进行统计分析。

2.   结果

2.1   生长速度和成活率

经过150 d的饲养，橙色莫桑比克和荷那龙罗非鱼的选育系和对照组的平均体重达到140.18~202.74 g，在试验结束时其绝对增重率见表 1。橙色莫桑比克罗非鱼选育系和对照组体重的平均增长速度分别为1.19、0.93 g · d^-1，选育系比对照组高27.96%，差异显著(P < 0.05)。而荷那龙罗非鱼选育系和对照组体重的平均增长速度分别为1.34、0.98 g · d^-1，选育系比对照组高36.73%，差异显著(P < 0.05)。从绝对增重率来看，这2种罗非鱼平均每代选育效应分别为6.99%和9.18%。2种罗非鱼F₄代和其对照组的成活率比较接近，彼此之间差异不显著(P>0.05) (表 2)。

表  1  橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼F₄代与对照组生长速度的比较

Table  1.  Comparison of growth among selected lines F₄ and control group of O.mossambicus and O.hornorum

名称	橙色莫桑比克罗非鱼O.mossambicus			荷那龙罗非鱼O.hornorum
	对照组control group	选育系F4 selected line F4		对照组control group	选育系F4 selected line F4
试验初始体重/g initial body weight	1.21±0.03	1.24±0.08		1.33±0.10	1.28±0.07
试验末体重/g final body weight	140.18±44.27	179.52±42.62		148.21±52.10	202.74±45.31
绝对增重率/g·d-1 absolute growth rate	0.93	1.19		0.98	1.34
F4/对照组/% F4/control group	127.96			136.73

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表  2  橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼选育系F₄与对照组的成活率

Table  2.  The survival rate of selected lines F₄ and control group of O.mossambicus and O.hornorum  %

名称name	对照组control group	选育系F4 selected line F4
橙色莫桑比克罗非鱼O.mossambicus	99.56	99.50
荷那龙罗非鱼O.hornorum	99.14	99.82

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2.2   体重变异系数

橙色莫桑比克和荷那龙罗非鱼选育系F₄的体重变异系数分别是23.74%和22.17%，与对照组相比，选育系F₄代的体重变异系数分别降低了24.83%和36.33%(表 3)，说明了经过连续4代的选育，选育群体个体间生长速度更加趋于一致。

表  3  橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼选育系F₄与对照组的体重变异系数

Table  3.  Coefficient of variance of weight of selected lines F₄ and control group  %

名称name	对照组control group	选育系F4 selected line F4	选育系/对照组F4/control group	降低reduction
橙色莫桑比克罗非鱼O.mossambicus	31.58	23.74	75.17	24.83
荷那龙罗非鱼O.hornorum	34.82	22.17	63.67	36.33

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2.3   性成熟时体重体长比较

橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼最小繁殖年龄均为6个月，属于多次产卵，其性成熟最小个体体长分别为6.60和8.62 cm，最小体重分别为14.14和37.53 g(表 4)。2种罗非鱼经选育后性成熟时的平均体重均明显高于选育前的平均体重。2002年随机挑选的罗非鱼鱼苗养至第一次性成熟时，橙色莫桑比克罗非鱼的平均体重为103.24 g，而选育系第4代(2007年)的平均体重为353.76 g。荷那龙罗非鱼选育前(2002年)的平均体重为135.63 g，经选育后F₄代(2007年)的平均体重为402.62 g。另外，橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼选育系F₄代的性成熟最小体长分别为14.72和16.4 cm，最小体重分别为99.21和205.44 g。结果进一步表明，选育对这2种罗非鱼的生长产生较好的效果，第一次性成熟时的体长和体重均比对照组明显增长。

表  4  橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼选育系F₄与对照组性成熟时体重体长比较

Table  4.  Comparison of size between selected populations and base populations of O.mossambicus and O.hornorum at first sexual maturity

名称name	橙色莫桑比克罗非鱼O.mossambicus			荷那龙罗非鱼O.hornorum
	对照组control group	选育系F4 selected line F4		对照组control group	选育系F4 selected line F4
平均体重/g mean body weight	103.24±78.74	353.76±63.03		135.63±69.81	402.62±53.35
最小体长/cm minimum body length	6.60	14.72		8.62	16.43
最小体重/g minimum body weight	14.14	99.21		37.53	205.44

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2.4   橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼F₄代的杂交子代的雄性率

橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼选育系F₄代的杂交子代(莫荷鱼)雄性率均在98%以上，其平均雄性率为99.4%，具有较好的应用价值(表 5)。

表  5  莫荷罗非鱼(O.mossambicus ♀× O.hornorum♂)的雄性率

Table  5.  The male rate of the hybrid mo-ho tilapia (O.mossambicus ♀× O.hornorum♂)  %

试验重复repeat	莫荷鱼O.mossambicus ♀× O. hornorum ♂
1#	100.0
2#	99.5
3#	98.7
平均雄性率mean male rate	99.4

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3.   讨论

在鱼类杂交育种过程中，要想得到具有杂种优势子一代的前提条件就是亲本的各项性能指标具有较高的经济价值，而且能够稳定遗传^[8]。而罗非鱼是性能退化较快的物种，而且各亲本间容易混杂造成种质退化^{[1, 9]}。因此，此试验从引进橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼开始，就对罗非鱼亲本采取严格的隔离饲养，杜绝混杂。同时采用传统选育的方法对2种罗非鱼分别进行提纯复壮，最大限度地改良其优良的经济性状。鱼类的初始规格在其生长性能对比试验中的影响较大，为了减少表型和环境互作效应的影响，笔者收集同一天的鱼苗经培育后，选取规格一致的鱼苗进行同池混养。生长性能对比试验结果表明，橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼选育系的绝对增长速度分别比对照组高27.96%、36.73%，而且差异都显著(P < 0.05)，说明其选育潜力较大，对其进行选择育种效果明显。但这2种罗非鱼F₄代和其对照组的成活率之间差异不显著(P>0.05)，这可能与罗非鱼本身生长快、抗病抗逆力强，对环境的适应能力较强有关。另外，这2种罗非鱼选育系F₄代在性成熟时的平均体重均有显著提高，增加了约2倍，而且2种罗非鱼的性成熟年龄比选育前平均延迟15 d。

鱼类生长的变异程度较大，其变异程度远远超过人类等其它高等动物，如小鼠Mus musculus体重的变异系数为6%，人类Homo sapiens体高的变异系数为4%，而鱼类如虹鳟Oncorhynchus mykiss的体重变异系数为15%~56%，斑点叉尾 Ictalurus punctatus为22%，大西洋鲑Salmo salar为25%~76%，尼罗罗非鱼为18%~36%^[4]。因此，鱼类具有较大的选育潜力。国外一些研究者对尼罗罗非鱼的选育结果表明，对生长速度的选育效应值为8.4%~17%^[10-12]，还具有较大的选育潜力。李思发等^[4]认为尼罗罗非鱼选育效应的每代平均2.5%~4.7%的结果是可信的。而另外一些学者对尼罗罗非鱼进行混合选育的结果并不理想^{[2, 13]}，认为主要原因是这些品系均为引进种，奠基群体太小，近亲交配或遗传漂变导致亲本遗传异质性较低，致使选育效果不佳^[4]。其它鱼类的选育效果也都在10%~20%之间，如虹鳟13%^[14]，斑点叉尾 12%~20%^[15]，大西洋鲑10.6%~14.2%^[16]。此试验中对这2种罗非鱼的选育效果较好，F₄代的体重变异程度相对于对照组变小，分别降低了24.83%和36.33%，规格趋向于整齐。其原因之一可能是在选育时，在保证选育群体大小的情况下，严格按照选育标准进行，挑大去小，不合要求的罗非鱼坚决淘汰。另外的原因可能是罗非鱼苗种在引进之前没有进行过遗传改良。所以在选育时，开始几代选育系的选育效果会比较好。但选育系F₄代的体重变异系数依然较高，如橙色莫桑比克和荷那龙罗非鱼分别是23.74%和22.17%，从这一角度讲，其选育潜力仍然较大，可继续对它们进行选择育种。而在选择强度不变的条件下继续进行逐代选育，随着选育世代的增加，选育效应会逐渐减少^[17]。鱼类相对于家畜来说每代的遗传获得量要高得多，可能是因为鱼类生长速度的遗传变异程度较高，而且产量也较大，因此有利于实施较高的选育强度。

罗非鱼养殖已成为中国南方地区水产业的支柱产业，由于雄鱼生长速度比雌鱼快30%左右，养殖实践中全雄罗非鱼苗的需求使得罗非鱼性别人工控制及其相应的研究显得十分重要和迫切。种间杂交方法是目前国内外生产全雄罗非鱼苗种应用最广泛的一种方法，但种间杂交组合产生的罗非鱼子代中都出现一定比例的雌鱼，存在雄性率不能达到100%，而且不稳定等难以解决的问题，影响着中国罗非鱼产业化的发展。众所周知，决定罗非鱼杂交雄性率高低的关键主要在于罗非鱼双亲的纯度。如双亲纯度越高，子代雄性率也越高，反之则低。但由于基因渗透等诸多原因，往往达不到100%的雄性率^{[1, 18]}。通过对橙色莫桑比克罗非鱼 ♀ (XX)×荷那龙罗非鱼 ♂ (ZZ)的杂交制种试验表明，莫荷罗非鱼的雄性率较高。在研究试验阶段，杂交子代的雄性率达到了100%^[7]，在此试验的小批量生产中，其杂交子代的平均雄性率也达到了99.4%，有较好的应用价值，这也说明了对其亲本橙色莫桑比克罗非鱼和荷那龙罗非鱼的选育效果明显。