An elementary study of impacts of error structure on the estimation of fish natural mortality coefficient using cohort analysis (CA) model
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摘要:
当鱼类一个世代的资源量和渔获量数据已知，POPE(1972)提出的股分析(cohort analysis, CA)模型可以用来求算鱼类的自然死亡系数(M)。在以往的计算过程中来自模型和数据的误差往往被忽略。文章讨论了用股分析模型求算M的方法，并运用广义线性模型(generalized linear model, GzLM)探讨了3种不同误差结构(正态，对数正态和伽马)对求算结果的影响。蒙特卡罗(Monte Carlo)模拟分析显示，当数据的噪音(即变异系数coefficient of variation，CV)小于大约10%时可以得到M较好的估计值。不同的误差结构会影响M的估算，其中对数正态分布的GzLM误差得到了最好的结果。构造了长寿命小自然死亡系数和短寿命大自然死亡系数的2个鱼类种群，模拟结果表明这种方法更适用于寿命短而自然死亡系数大的种群。同样假设以上3种误差结构，将该方法应用到黄海鳀鱼(Engraulis japonicus)渔业数据上。与其它2种误差结构相比，对数正态的GzLM误差结构同样得到了良好的结果。由于低龄鱼具有较为准确的观测数据，其M的估计值好于高龄鱼。
Abstract:Pope′s (1972)cohort analysis model can be used to estimate fish natural mortality coefficient (M) when series abundance and catch data are available. Errors in both the model and data are usually neglected in usual calculations, regardless of whether it is realistic. This paper discusses the M estimation using Pope′s cohort analysis model, and a generalized linear model (GzLM) is used to explore the effect on the estimated results of three error structures (normal, lognormal and gamma). Monte Carlo simulation analyses show that when white noises (coefficient of variation, CV) in the data are less than about 10%, the estimated values of M are mostly reliable. The estimation quality of M using Pope′s model can be influenced by the assumption about the error structure in the estimation, and that lognormal distribution is appropriate for the Pope′s model. Two species of long-lived with low M and short-lived with high M were generated, and the simulation analysis indicates that the method performs better for short-lived species with high M. We then applied this method to the data of the Yellow Sea anchovy (Engraulis japonicus) under the three error structures. The results obtained from lognormal GzLM distribution are more viable than other distributions, and the estimated values of M are viable for young ages, for their more accurate observed data, than that of older ages.
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东风螺隶属于软体动物腹足纲前鳃亚纲新腹足目蛾螺科，俗称花螺、泥螺、南风螺等，是我国沿海重要的经济软体动物，分布于热带、亚热带海域[1]。其肉质鲜美、酥脆爽口，是国内外市场十分畅销的优质海产贝类，也是一种新兴的养殖品种。我国的主要种类有方斑东风螺(Babylonia areolata Link)、泥东风螺(B.lutosa Lamarck)和台湾东风螺(B.formasae Sowerby)3种[2]。
由于我国贝类养殖的大规模开发，传统的利用海水中天然浮游动物作为基础饵料的方式已不能满足贝类的正常生长需要。为了加快贝类生长，避免贝类因营养缺乏而发病，甚至大面积死亡而给经营者带来很大经济损失，因此贝类的营养研究势在必行[3]。相对于鱼类和甲壳类而言，贝类营养生理的研究基础更加薄弱。本文报道了野生台湾东风螺、方斑东风螺及养殖东风螺肌肉干物质的氨基酸含量，比较台湾东风螺和方斑东风螺以及养殖方斑东风螺和野生方斑东风螺氨基酸组成的不同，一方面旨在充实贝类营养学基础数据，为其种质资源评价及利用提供科学依据；另一方面为东风螺人工饲料研制提供参考。
1. 材料和方法
1.1 研究材料
野生方斑东风螺和台湾东风螺分别于2005年7、8月购自粤西湛江市海域的捕螺船。养殖东风螺2005年12月购于广州黄沙水产批发市场。材料进实验室后即进行生物学测量(表 1)。取东风螺闭壳肌肌肉称重，搅碎混合均匀，放入烘箱中烘干至恒重，捣碎，保存在干燥器待分析。
表 1 台湾东风螺和方斑东风螺的规格Table 1. Morphological characteristics among B.areolata and B.formosae台湾东风螺(野生)
B.formosae(wild)方斑东风螺(野生)
B.areolata(wild)方斑东风螺(养殖, 大型)
B.areolata(cultured, large)方斑东风螺(养殖, 小型)
B.areolata(cultured, small)壳高/mm
shell height36.66 59.82 35.22 18.14 鲜重/g
fresh weight43.12 39.70 9.54 2.16 1.2 方法
1.2.1 氨基酸测定
样品的前处理采用酸水解法：将样品烘干→冷却后用索氏抽提法脱脂→干燥→研成粉末→放入试管加入6 mol·L-1优级纯盐酸充氮封管水解→过滤定容→加氢氧化钠液体→加盐酸→上日立835-50型氨基酸自动分析仪分析。该工作在广东省昆虫研究所进行。
1.2.2 牛磺酸测定
同氨基酸测定方法。
1.2.3 营养价值评价方法
营养价值评价根据1973年FAO/WHO推荐的蛋白质模式(常规水平)[4]和1985年FAO/WHO/UNU推荐的蛋白质模式(2~5岁)[5]为比较标准，分别计算几种东风螺蛋白质的氨基酸分，氨基酸分(AAS)按以下公式求得：
$$ 氨基酸分 = \frac{1 {\rm{g}}受试蛋白质中某氨基酸的量 ({\rm{mg}})}{理想蛋白质模型中该氨基酸的量({\rm{mg}})} \times 100 $$ 2. 结果与分析
2.1 氨基酸组成及总含量
氨基酸含量特别是人体必需的8种氨基酸组成和含量是评价蛋白质质量与营养生理价值的重要指标。东风螺氨基酸检测结果表明：除色氨酸(Tryptophane)在酸水解过程中被破坏外，共检测到了17种氨基酸(%，或以g·100 g-1干物质计)。野生台湾东风螺和方斑东风螺以及养殖方斑东风螺不同大小的氨基酸含量见表 2。从表 2可以看出，野生台湾东风螺氨基酸总量高于野生方斑东风螺，野生方斑东风螺与养殖小型方斑东风螺、养殖大型方斑东风螺氨基酸总量接近，但必需氨基酸含量养殖方斑东风螺稍高于野生方斑东风螺。
谷氨酸含量在4者中均最高，野生东风螺氨基酸含量第二、第三分别为精氨酸和天冬氨酸；而养殖东风螺含量第二、第三为分别为天冬氨酸和精氨酸，接下来的含量及顺序大致相同，分别为甘氨酸、亮氨酸、丙氨酸等，最低为胱氨酸。
2.2 必需氨基酸含量
4种东风螺必需氨基酸含量(表 2)以野生台湾东风螺和养殖大型方斑东风螺最高，二者接近，其次为养殖小型方斑东风螺，最小为野生方斑东风螺。必需氨基酸含量占氨基酸总量的百分比依次为：养殖方斑东风螺(大型，47.55%)>养殖方斑东风螺(小型，46.45%)>野生台湾东风螺(45.46%)>野生方斑东风螺(45.35%)。
表 2 台湾东风螺和方斑东风螺氨基酸含量Table 2. Contents of amino acids among B.areolata and B.formosae氨基酸
AA台湾东风螺(野生)
B.formosae(wild)方斑东风螺(野生)
B.areolata(wild)方斑东风螺(养殖, 大型)
B.areolata(cultured, large)方斑东风螺(养殖, 小型)
B.areolata(cultured, small)平均值
mean天冬氨酸** Asp 6.33 6.03 6.15 5.90 6.10 苏氨酸* Thr 1.98 1.66 2.14 2.17 1.74 丝氨酸 Ser 1.36 1.69 1.48 1.62 1.54 谷氨酸** Glu 10.09 9.41 9.24 9.30 9.51 脯氨酸 Pro 3.02 2.87 2.82 2.59 2.82 甘氨酸** Gly 5.67 5.33 4.47 4.51 4.99 丙氨酸** Ala 4.41 4.11 4.16 3.97 4.16 胱氨酸 Cys 0.27 0.40 0.35 0.45 0.37 缬氨酸* Val 3.05 3.04 3.28 3.19 3.14 甲硫氨酸* Met 1.77 1.58 1.80 1.74 1.72 异亮氨* Ile 2.44 2.38 2.67 2.56 2.51 亮氨酸* Leu 5.15 4.86 5.08 4.84 4.98 酪氨酸 Tyr 1.52 1.63 1.61 1.67 1.61 苯丙氨酸* Phe 1.97 1.99 2.32 2.26 2.14 赖氨酸* Lys 4.27 3.95 4.42 4.17 4.20 组氨酸 His 0.99 1.03 1.23 1.18 1.11 精氨酸 Arg 6.98 6.24 5.73 5.68 6.16 总氨基酸 TAA 64.68 61.14 61.83 61.85 62.13 总必需氨氨酸 TEAA 29.41 27.73 29.40 28.73 28.57 必需氨基酸/总氨基酸 E/T 45.46 45.35 47.55 46.45 46.20 必需氨基酸/非必需氨基酸 E/N 83.36 82.98 90.67 86.73 85.94 总呈味氨基酸 TDAA 26.50 24.87 24.02 23.68 24.77 呈味氨基酸/总氨基酸 D/T 40.97 41.36 38.85 38.29 39.70 注：*必需氨基酸, * *呈味氨基酸
Note：* denotes essential amino acid, * * delicious amino acid.2.3 鲜味氨基酸含量
食品味道鲜美的程度主要由其蛋白质中呈味氨基酸(天冬氨酸、甘氨酸、谷氨酸和丙氨酸)的组成和含量来决定。其中天门冬氨酸、谷氨酸为呈鲜味的特征氨基酸，甘氨酸、丙氨酸为呈甘味的特征氨基酸。本研究测定4种材料的鲜味氨基酸的含量最高为野生台湾东风螺(26.50%)，最低为养殖方斑东风螺(小型)，鲜味氨基酸含量占总氨基酸的量百分比依次为：野生台湾东风螺(45.46%)>野生方斑东风螺(45.35%)>养殖方斑东风螺(大型，47.55%)>养殖方斑东风螺(小型，46.45%)。
2.4 牛磺酸含量
牛磺酸即氨基乙酸，其分子中含有游离氨基，故可用氨基酸分析仪进行测定。牛磺酸具有多种生物活性[6]。牛磺酸能促进胆汁的合成与分泌，对受损的肝细胞有促进恢复的作用，改善肝功能；牛磺酸还可以加强心肌的收缩力等。因此，目前牛磺酸已被作为强心、保肝、增强记忆力的保健食品，风行于国际市场。如果婴幼儿缺乏牛磺酸，会发生视网膜功能紊乱和生长与智力发育迟缓，由于胎儿或新生儿含牛磺碱的酶活性较低，因此牛磺酸也可视为新生儿必需的氨基酸。母乳是婴儿体内牛磺酸的主要来源，而牛乳、乳制品和鸡蛋等食品中，几乎不含牛磺酸。从表 3可以看出，东风螺的牛磺酸含量低于太平洋牡蛎(Crassostra gigas)，而高于其他一些贝类。因此，无论是野生的东风螺还是养殖的东风螺，都是牛磺酸极好的食物来源。
表 3 几种贝类牛磺酸含量的比较Table 3. Comparisons on the taurine contents of some shellfishmg·kg-1 种类
species含量
content种类
species含量
content台湾东风螺(野生)
B.formosae(wild)22 867 红鱿鱼
Ommastrephes bartrami[6]1 600 方斑东风螺(野生)
B.areolata(wild)20 341 马氏珠母贝
Pinctada martensi[6]13 830 方斑东风螺(养殖, 大型)
B.areolata(cultured, large)18 716 翡翠贻贝
Perna viridis[6]8 020 方斑东风螺(养殖, 小型)
B.areolata(cultured, small)29 014 羊鲍
Haliotis ovina[9]600 大竹蛏
Solen gradis[7]15 100 杂色鲍
H.diversicolor[10]8 700 太平洋牡蛎
Crassostra gigas[8]33 320 2.5 东风螺肌肉营养品质评价
一种营养价值较高的食物蛋白质不仅所含的必需氨基酸种类要齐全，而且必需氨基酸之间的比例也要适宜，最好能与人体需要相符合，以满足合成蛋白质的要求，膳食中蛋白质越接近人体蛋白质组成，越易被机体吸收和利用，其营养价值就越高。最初将鸡蛋或人奶蛋白质中所含必需氨基酸及其组成作为参照标准，认为它们是已知营养价值最好的蛋白质，称之为参考蛋白质。后来的研究认识到，鸡蛋对不同年龄的人群并不是最好的，能适合任何人群的天然食物蛋白质在地球上并不存在；因此在各自研究的基础上，提出了多个理想蛋白质模型(模式)，其中以FAO/WHO提出的模型最具权威性。
根据1973年FAO/WHO推荐的蛋白质模式(常规水平) 为基准，计算出4种东风螺肌肉蛋白质的氨基酸分(表 4)。台湾东风螺和方斑东风螺的第一限制氨基酸均为苏氨酸，野生台湾东风螺和方斑东风螺的氨基酸分分别为49.56和41.46，养殖东风螺大、小型氨基酸分为53.59和54.30；若根据1985年FAO/ WHO推荐的蛋白质模式(学龄前水平) 为基准，同样计算出东风螺氨基酸肌肉蛋白质的氨基酸分，第一限制氨基酸也为苏氨酸，野生方斑东风螺氨基酸分最低，为44.82。
表 4 台湾东风螺与方斑东风螺的氨基酸分Table 4. AAS in muscle of B.formosae and B.areolata必需氨基酸
EAA异亮氨酸
Ile亮氨酸
Leu赖氨酸
Lys蛋+胱氨酸
Met+Cys苯丙+酪氨酸
Phe+Tyr苏氨酸
Thr缬氨酸
Val1973模式
1973 pattern40 70 55 35 60 40 50 台湾东风螺(野生)
B.formosae(wild)61.06 73.55 77.55 58.35 58.24 49.56* 60.98 方斑东风螺(野生)
B.areolata(wild)59.44 69.38 71.73 56.58 60.43 41.46* 60.85 方斑东风螺(养殖，大型)
B.areolata(cultured, large)66.81 72.62 80.30 61.23 65.62 53.59* 65.63 方斑东风螺(养殖，小型)
B.areolata(cultured, small)64.10 69.11 75.82 62.53 65.56 54.30* 63.74 1985模式(2~5岁)
1985 pattern(2~5 years)31 73 64 27 69 37 38 台湾东风螺(野生)
B.formosae(wild)78.78 70.53 66.64 75.64 50.65 53.58* 80.24 方斑东风螺(野生)
B.areolata(wild)76.70 66.53 61.64 73.34 52.55 44.82* 80.07 台湾东风螺(养殖, 大型)
B.areolata(cultured, large)86.21 69.64 69.01 79.37 57.06 57.94* 86.36 方斑东风螺(养殖，小型)
B.areolata(cultured, small)82.71 66.27 65.16 81.06 57.01 58.70* 83.87 注：*为第一限制氨基酸
Note：* denotes the fist limiting amino acid.3. 讨论与小结
关于海洋生物营养成分的分析与评价，无论是鱼、虾、贝、藻，相对淡水鱼类和其他农作物而言，研究都相对较少[7-14]。方斑东风螺作为一种新兴的养殖品种，在我国东南沿海一带已逐步开展并形成一股新的创业热潮。台湾东风螺与方斑东风螺相比，由于外壳花纹呈黄泥色，远不及方斑东风螺鲜艳，是否这个缘故使其受关注程度和热衷程度滞后于方斑东方螺不得而知。目前在市场上极少见到养殖的台湾东风螺，从我们的研究结果可知，野生台湾东风螺氨基酸总量、必需氨基酸含量、总鲜味氨基酸及氨基酸分(64.68%，29.41%，26.50%和49.56)均高于方斑东风螺(60.14%，26.73%，24.87%和41.46)，本文认为台湾东风螺比方斑东风螺更为优良和美味，因此应该加大开发其利用价值。
另外，民间习惯上食用小型的东风螺(1.5 cm左右)，并不喜食大型(3 cm以上)的，认为小型东风螺滋味更甜美。从我们的研究结果可知，小型东风螺的甜味氨基酸量(8.63%)稍高于大型东风螺(8.48%)，且小型方斑东风螺的氨基酸分(54.30与58.70)稍低于小型东风螺(53.59与57.94)，说明民间的饮食习惯还是有一定的根据。
总的说来，4种东风螺的必需氨基酸占氨基酸总量的比值最小为0.45，必需氨基酸与非必需氨基酸比值(E/N)最小为0.83，均达到FAO/WHO提出的蛋白质中E/T百分比应达到0.40、E/N百分比应大于0.60的参考蛋白模式。同时还含有十分丰富的呈味氨基酸、牛磺酸和精氨酸，除了作为优质的蛋白质源外，更是可以考虑开发成海鲜调味料和儿童营养保健品。
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图 1 3种模型误差条件下的皮尔森残差(Pearson residuals)
a.正态分布; b.对数正态分布; c.伽马分布
1-3列分别代表数据的正态，对数正态和伽马分布；1-5行分别代表资源量的白色噪音(CVN)水平1%，5%，10%，20%和30%(CVN=2CVC)Figure 1. Pearson residuals diagnostic plots for three error structures in the models
a. normal distribution; b. lognormal; c. gamma in GzLM
The 1st to 3rd columns represent normal, lognormal and gamma distributions in the simulated data; the 1st to 5th rows represent white noise levels of abundance data (CVN): 1%, 5%, 10%, 20% and 30% (CVN=2CVC).表 1 捕捞死亡系数(F)等于0.6 a-1自然死亡系数(M)等于0.4 a-1条件下利用方程(5)和(6)得到的模拟数据[没有白色噪音(CV)]
Table 1 Example of the simulated data using Eq. (5) and (6) [without white noise(CV)] when fishing mortality (F) was 0.6 a-1, natural mortality coefficient(M) was 0.4 a-1
年龄/a age 1 2 3 4 5 6 7 8 资源量 abundance 109 663.3 40 342.9 14 841.3 5 459.8 2 008.6 738.9 271.8 100.0 渔获量 catch 41 592.3 15 300.9 5 628.9 2 070.8 761.8 280.2 103.1 37.9 
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表 2 不同模拟数据的白色噪音(CV, CVN=2CVC)水平和不同广义线性模型(GzLM)及数据的误差结构条件下自然死亡系数(M)的相对估计误差(REE, %)
Table 2 Summary of the relative estimate error (REE, %) of the estimated natural mortality coefficient (M) for different white noises (CV) of simulated data (CVN=2CVC) and error structures in generalized linear model (GzLM) and simulated data
误差结构 error structure 资源量白色噪音 white noise of abundance (CVN) GzLM 数据 data 1% 5% 10% 20% 30% 正态
normal正态 normal 2.551 5.626 9.684 21.239 36.816 对数正态 lognormal 17.424 70.366 123.789 168.306 255.133 伽马 gamma 3.887 7.262 16.513 33.373 50.460 对数正态
lognormal正态 normal 3.945 5.807 9.947 29.482 41.941 对数正态 lognormal 7.909 31.448 41.828 53.649 60.307 伽马 gamma 2.482 2.882 5.471 9.125 11.035 伽马
gamma正态 normal 2.947 5.302 9.787 21.218 38.474 对数正态 lognormal 18.867 72.724 159.738 264.500 289.795 伽马 gamma 3.757 5.912 12.716 27.832 44.471
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表 3 2个模拟种群在不同模拟数据的白色噪音条件下(CV, CVN=2CVC)自然死亡系数(M)估计值的相对估计误差(REE, %)
Table 3 The relative error estimation (REE, %) of the estimated natural mortality coefficient (M) of two simulated populations for different white noises (CV) simulated data (CVN=2CVC)
种群 population 1% 5% 10% 20% 30% 长寿命小M long-lived with small M 2.448 5.304 9.570 14.470 17.195 短寿命大M short-lived with large M 1.426 2.276 3.962 6.783 8.020
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表 4 不同广义线性模型误差结构条件下黄海鳀鱼自然死亡系数(M, a-1)估计值
Table 4 Estimated natural mortality coefficient (M, a-1) of anchovy in the Yellow Sea for different error distribution in generalized linear model (GzLM)
误差结构
error structure年龄 age 删除异常值后3龄的M
M of age 3 without outliers1 2 3 正态 normal 0.26 0.50 1.68 1.19 对数正态 lognormal 0.15 0.56 2.04 0.94 伽玛 Gamma 0.22 0.52 2.39 1.23 ZHAO等[19] 0.09 0.45 0.92 注：最后一列为删除异常值(1993和1995年4龄鱼的资源量)后3龄鱼的M
Note: The last column is the estimated M of age 3 without outliers (abundances of age 4 for 1993 and 1995).
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