牡蛎属软体动物门、双壳纲、珍珠贝目，为世界性广布种。其肉味鲜美，素有“海中牛奶”之称，极具营养价值和经济价值。

近江牡蛎以其分布于淡水入海的河口而得名，在南方俗称“生蚝”和“大蚝”，在华南沿海一带广泛养殖已有700多年的历史，是南方沿海最主要的经济贝类^[1]。由于牡蛎外部形态会随着生活环境的改变而发生变化，导致牡蛎的分类一直存在很多争论^[2]。

近江牡蛎的分类也不例外。美国的博物学家GOULD^[3]首次将近江牡蛎命名为Crassostrea rivularis，随后在1861年又将其改名为Ostrea rivularis；在近江牡蛎引入日本Ariake湾后，日本的FUJITA^[4]于1913年将其命名为Ostrea ariakensis；AMEMIYA等^[5]认为O.rivularis是幼年期的O.ariakensis，因此将之命名为Crassostrea ariakensis；TORIGOE^[6]认为C.rivularis是一个无效的种名，C.rivularis实际上是C.ariakensis的同物异名。

我国近江牡蛎的称呼有：“赤蚝”、“白蚝”^[7-8]①、“红肉牡蛎”、“白肉牡蛎”^[9-11]、香港巨牡蛎(Hong Kong cultured oyster)和有明巨牡蛎C.ariakensis等^[12]。近年国内近江牡蛎的拉丁名也用C.ariakensis^[13-14]，此前中国近江牡蛎的学名一直沿用Crassostrea rivularis^[15-17]。香港学者LAM等^[1]最近将珠江三角洲的养殖牡蛎定为一个新种，命名为C.hongkongensis。

① 关云凌, 郑运通. 我国牡蛎养殖种类的酯酶同工酶的比较研究[J]. 南海水产研究, 1990 (2) : 32-35.

本文综合分析了传统的形态解剖分类和分子标记技术在近江牡蛎分类上的研究成果，提出了华南沿海养殖的近江牡蛎可能是3个物种的混合种的观点：“白蚝”包括香港巨牡蛎(“白肉”牡蛎)和有明巨牡蛎(“红肉”牡蛎)2个物种。而“赤蚝”可能是一个新种。

1.   华南沿海近江牡蛎养殖现状

近江牡蛎在我国以广东、广西和福建沿海为主要分布区^[18]。福建省20世纪80年代引进和发展的太平洋牡蛎代替了部分近江牡蛎。目前近江牡蛎产量最大为广西和广东2省，主要产地为广西钦洲湾、粤东长沙湾、粤西镇海湾、珠江三角洲的银坑及香港的流浮山(Lau Fau Shan)。其中广西湾钦州湾和粤西的镇海湾是著名的近江牡蛎种苗基地。镇海湾的苗种主要供应其附近海域的牡蛎养殖，而广西钦洲湾的牡蛎苗种约有50%运往福建、广东和海南等省。珠江三角洲的银坑蚝场是广东省近江牡蛎养殖的主要基地，也是全省最大的牡蛎养殖场，但近年来珠江三角洲污染严重，导致养蚝场面积有越来越小的趋势。

最初提出近江牡蛎“赤蚝”和“白蚝”2种形态的概念来自珠三角洲一带的蚝民，他们在养殖过程中发现近江牡蛎外套膜颜色分为2种(图 1)，一种肉质呈乳白色或灰白色，称其为“白蚝”。“白蚝”肉质伏良而被视为上品^①；一种肉质呈黄褐色，称为“赤蚝”，广东阳江一带蚝民也称“黄蚝”。“赤蚝”由于肉质暗红，口味差，且含水量高，熟制品极大缩水而不受欢迎。“赤蚝”和“白蚝”共同生活在同一海域，甚至共同生活在同一附着基上，蚝民在生产管理中发现“赤蚝”后，一般都会将其处理掉，因此在养殖区“赤蚝”出现比率较低，约为“白蚝”的百分之十左右，市场上出售几乎全为“白蚝”。在盐度稍高的自然海区，“赤蚝”出现的机率较“白蚝”高。

图  1  “赤蚝”(左)和“白蚝”(右)软体部外观图

Figure  1.  Soft tissue of "red oyster"(left) and "white oyster"(right)

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2.   近江牡蛎分类研究的方法

2.1   形态学和比较解剖学研究

近江牡蛎的形态特征：贝壳大、坚厚，外形变化较大，一般为卵圆形或长三角形。左壳附着、较大而厚。右壳(即上壳)略扁平，比左壳(即下壳)小，表面环生极薄而平直的黄褐色或紫褐色鳞片；壳有灰、青、紫、棕等色彩，内面白色，边缘为灰紫色。韧带紫黑色，闭壳肌痕甚大，淡黄色，大多为卵圆形或肾脏形，位于中部背侧。足退化，无足丝^[15]。

由于传统形态学分类描述较为抽象，现在贝类分类学者针对贝类本身特点根据各自研究方法做出具体分类标准。我们查到有代表性的主要有如下2类。

王海艳等^[11]根据以下特征对近江牡蛎进行描述：壳型、壳硬度及厚度、壳上鳞片情况、放射肋分布、壳表面颜色、韧带槽形状及大小、壳顶腔大小、壳内面颜色、闭壳肌痕颜色及形状。经过比较后，认为贝壳的外形特征在“白肉”和“红肉”的区分上只能提供一定的帮助，“红肉”的壳形一般接近卵圆形，“白肉”的壳形近长型且“白肉”的壳顶腔和韧带槽比“红肉”的要深而长一些。

香港学者LAM等^[12]对香港水域牡蛎根据以下特征对近江牡蛎进行描述：贝壳大小、贝壳形状及表面刻蚀、铰合线和韧带位置及其延伸程度、左壳附着区域、旋脊模式、闭壳肌痕的位置、颜色和相对大小及贝壳里面和表面的颜色。通过比较，认为通过贝壳的外形很难将香港和珠三角洲的C.hongkongensis和C.ariakensis区分开。一般来说，后者形态稍为圆一些且两壳的鳞片也较前者直立。两者形态最明显的区别是闭壳肌痕的形状，C.ariakensis闭壳肌痕为新月形，C.hongkongensis闭壳肌靠里边肌肉的外形是笔直地到轻微凸起。

“赤蚝”和“白蚝”形态相似，到目前为止，除了根据外套膜的颜色外，还没有一个确定的形态学指标对两者进行区分。但是蚝民根据感觉能将“赤蚝”和“白蚝”大致分开，生长在同一地方的牡蛎，“赤蚝”外壳偏圆形且外壳颜色较深，表面鳞片较“白蚝”粗糙。

李孝绪等^[9]根据外套腔结构的形态特征将近江牡蛎分为“白肉”牡蛎和“红肉”牡蛎2种，并且对“白肉”牡蛎和“红肉”牡蛎进行了解剖学研究，根据鳃与内脏团的不同关系，把“白肉”牡蛎和“红肉”牡蛎完全分开，“白肉”的左右鳃腔均与右侧水腔直接相通；“红肉”仅右侧的鳃上腔与侧水腔直接相通，且无中间类型存在。“白肉”牡蛎和“红肉”牡蛎是否与“白蚝”和“赤蚝”相对应，暂时还没有论据。

2.2   近江牡蛎染色体组型及同工酶研究

沈亦平等^[19]对来自广西北海的近江牡蛎染色体核型进行了研究，观察到近江牡蛎染色体数同牡蛎科其它种类一样，都为20，核型公式为20m，染色体总臂数NF=40；同时也观察到近江牡蛎一些核型多态现象，一是个别分裂相中出现一条亚端部着丝粒染色体，二是个别分裂相的一对染色体上出现随体。对染色体的形态和数目相似的牡蛎群体来说，染色体组型分析很难作为一个独立的分类标准。

李刚等^[7]通过同工酶比较分析，认为“赤蚝”和“白蚝”存在差异，且认为它们属于不同的种。“白蚝”为近江牡蛎C.rivularis，“赤蚝”可能为C.iredalei；关云凌等^①借助聚丙烯酰胺凝胶电泳的方法，对我国养殖牡蛎的酯酶同工酶谱特征进行分析比较。提出“白蚝”属于近江牡蛎，而“赤蚝”不属近江牡蛎的观点。

① 关云凌, 郑运通. 我国牡蛎养殖种类的酯酶同工酶的比较研究[J]. 南海水产研究, 1990(2) : 32-35.

2.3   DNA标记研究

DNA标记研究是近十几年来发展起来的分子生物学技术，作为一种辅助手段，它能从DNA水平进行分类研究，解决形态分类上不能解决的问题，从而对生物物种进行系统的分类。目前分子生物学技术运用在近江牡蛎分类上的主要是随机扩增多态DNA技术RAPD和核苷酸序列分析技术。

刘必谦^[20]用RAPD方法对大连湾牡蛎(C.taaliewhane-nsis)、褶牡蛎(C.plicatula)、近江牡蛎3个自然种进行了分类，他认为这3种牡蛎同属巨蛎属(Crssostrea)，大连湾牡蛎、褶牡蛎和太平洋牡蛎互为姊妹种，近江牡蛎与它们互为非姊妹种。

牡蛎的DNA测序主要集中于核糖体和线粒体基因序列研究。喻子牛等^[21]对栉孔扇贝(Chlamys farreri)的ITS-1、ITS-2的部分序列进行了分析，发现2个变异性较大的序列在扇贝种群中应用潜力很大，可广泛用于种内群体间遗传变异研究、种质鉴别及系统学研究。

香港学者LAM和MORTON^{[1, 12]}对香港现时仅有的产蚝区流浮山普遍养殖的一种牡蛎进行线粒体DNA 16S rRNA和COI基因序列分析后，认为是新种，命名为C.hongkong-ensis。而将珠江三角洲一带养殖的牡蛎，也即传统的近江牡蛎称为C.ariakensis，这与TORIGOE研究的一致，可惜的是并没有涉及到“赤蚝”和“白蚝”的讨论，仅凭此结论无法确认C.hongkongensi和C.ariakensis与华南沿海养殖牡蛎“赤蚝”和“白蚝”的对应关系。香港学者BOUDRY等^[22]利用28S DNA、16S rRNA和COI基因序列及PCR-RFLP单倍型分析了来自葡萄牙、西班牙、法国和中国香港的几种牡蛎，序列分析及单倍型对比后怀疑来自香港的牡蛎是一个新种，但并未对其命名。

中国科学院海洋研究所博士王海艳^[11]几乎与LAM等^{[1, 12]}是在同时进行近江牡蛎的分类工作。王海艳根据李孝绪等^[9-10]所描述的解剖学特点，首先把采集到的近江牡蛎分为“红肉”和“白肉”，利用COI基因和16S rRNA基因对近江牡蛎进行分析和比较后，认为我国的“红肉”牡蛎与日本的C.ariakensis可能为同一种，“白肉”牡蛎与香港LAM和MORTON报道的C.hongkongensi可能为同一种。

罗巍等^[8]利用18S rDNA、ITS1和ITS2作为分子标记对“白蚝”和“赤蚝”的分类进行分析，认为“白蚝”和“赤蚝”属于不同的种，“白蚝”应属于近江牡蛎，而“赤蚝”可能不属于近江牡蛎。

苏天凤等^[23-24]利用16S rRNA基因对华南沿海养殖的105个“白蚝”进行系统分析，构建的系统树表明华南沿海养殖牡蛎可分为2个类型，一个类型为C.hongkongensis，另一个类型为C.ariakensis，但这2个类型所占比率却相差很大，105个个体中C.hongkongensis所占比例达91%，C.ariakensis只占9%的比例，即使是含C.ariakensis最多的钦洲湾群体，C.ariakensis所占比例也只有27%，这结果与LAM所报道C.ariakensis在香港只有较少数量分布一致。

3.   小结与讨论

国内学者在华南沿海养殖牡蛎分类方面作了细致的工作，由于取材、描述不统一，名称也较为混乱，综合以上分析，可以得出如下推论：

(1) 被珠江三角洲蚝民根据外套膜颜色称为“赤蚝”和“白蚝”的近江牡蛎，根据李刚等、关云凌等及罗巍等的研究，认为是2个不同的种。

(2) 被李孝绪、王海艳等根据解剖结构分为“红肉”牡蛎和“白肉”牡蛎的近江牡蛎，根据王海艳的研究，认为“红肉”牡蛎与有明巨牡蛎同种，“白肉”牡蛎与香港LAM和MORTON新发现的香港巨牡蛎同种。

(3) 苏天凤等研究表明：华南沿海养殖的“白蚝”种群，含有有明巨牡蛎和香港巨牡蛎2个种，其中有明巨牡蛎所占比例较少。

综合分析后最合理的解释是：“赤蚝”、“白蚝”与“红肉”牡蛎和“白肉”牡蛎由于分类标准不一，“赤蚝”与“红肉”牡蛎、“白蚝”与“白肉”牡蛎不存在等同关系。如今华南沿海养殖的近江牡蛎“白蚝”为LAM等人命名的新种香港巨牡蛎，至于其中文名取香港巨牡蛎还是沿用原名近江牡蛎还值得商榷；其次，“白蚝”种群中混有少量的有明巨牡蛎种群；至于“赤蚝”从外形上看，外壳偏圆形且颜色较深，这一点与有明巨牡蛎更接近一些。“赤蚝”是新种或者是有明巨牡蛎，与BOUDRY等^[22]报道的新种有何关系，以及华南沿海养殖近江牡蛎的分类等等均需在今后作进一步的分子系统研究。