Variation of growth traits at different generations of Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei)
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摘要:
对从美国进口的选育凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)海南群体(进口亲虾繁育的第1世代，G1)、山东和饶平群体(G2)、湛江2和湛江3群体(G3)、湛江1和上海群体(G4)共7个养殖群体4个世代1 150个个体的生长性状体长和体重进行了分析。7个群体的平均体长(范围)分别为14.76(13.25~15.99)、8.46(6.28~10.48)、9.24(4.28~10.70)、7.75(5.13~9.36)、11.38(8.13~14.12)、5.25(3.47~6.83)和7.14(4.14~9.00)，变异系数分别为0.04、0.08、0.08、0.09、0.12、0.14、0.14，平均体重(范围)分别为33.41(24.33~39.74)、5.19(1.80~9.68)、6.95(3.18~11.34)、4.62(1.52~9.87)、15.03(6.00~26.96)、1.47(0.48~3.42)、3.29(0.49~6.20)，变异系数分别为0.10、0.23、0.21、0.27、0.32、0.39、0.36。体长和体重的变异系数随着繁育世代的增加而增加，其中体重的变异系数每繁殖1代增加10%，其第1代的变异系数与美国选育的亲本群体相同。体长、体重相关与回归分析表明，体长与体重相关极显著(P < 0.01)，体长和体重的回归方程为W=0.01L2.93。表明随着繁育世代的增加，生长性状逐代分化。
Abstract:Variation of growth traits of body length and body weight was investigated in seven cultured stotcks of four generations of Pacific white shrimp (Litopenaeus vannamei), including Hainan stock (first generation of imported prawns, G1), Shandong and Raoping stocks (G2), Zhanjiang 2 and Zhanjiang 3 stocks (G3), Zhanjiang 1 and Shanghai stocks (G4).The average body lengths (ranges) were 14.76 (13.25~15.99), 8.46 (6.28~10.48), 9.24 (4.28~10.70), 7.75 (5.13~9.36), 11.38 (8.13~14.12), 5.25 (3.47~6.83) and 7.14 (4.14~9.00) in the seven stocks, respectively, and the coefficients of variances (CVs) of body length were 0.04, 0.08, 0.08, 0.09, 0.12, 0.14 and 0.14, respectively. The average body weights (ranges) were 33.41 (24.33~39.74), 5.19 (1.80~9.68), 6.95 (3.18~11.34), 4.62 (1.52~9.87), 15.03 (6.00~26.96), 1.47 (0.48~3.42) and 3.29 (0.49~6.20), respectively, and the CVs of body weight were 0.10, 0.23, 0.21, 0.27, 0.32, 0.39 and 0.36, respectively. The CVs of body length and body weight increased from generation to generation, and nearly 10% increment per generation was showed in the CVs of body weight. The CV of the first generation was similar to that of parental stock selected in USA. The correlation coefficient between body length and body weight was significant in each stock (P < 0.01). The regression equation of body weight and body length was W=0.01L2.93 based on all individuals. This study suggested that divergence of growth traits in Pacific white shrimp imported from USA have occurred from generation to generation.
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凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)是世界水产养殖业中重要的经济物种之一。自1988年引进我国后[1]，已成为我国的重要养殖虾类。凡纳滨对虾具有生长速度快、养殖密度高、耐高温低盐、蛋白质需求量低等优点，容易进行人工养殖。20世纪90年代以来，由于黄头病毒(yellow head virus，YHV)、桃拉病毒(taura syndrome virus，TSV)、白斑综合症病毒(white spot syndrome virus，WSSV)等外来病毒的侵入，致使养殖虾大量死亡，使我国的凡纳滨对虾养殖产业遭受了巨大冲击[1-2]。
我国凡纳滨对虾养殖利用进口亲虾繁育种苗，然后再利用繁育的子代作亲虾。随着世代的增加，出现凡纳滨对虾种质退化、生长性状衰退等问题。于是，我国又大量进口亲虾。整个凡纳滨对虾养殖产业形成了进口、衰退，再进口、再衰退的恶性循环，不仅增加了成本和不稳定性，同时整个产业也存在严重的安全隐患。WICKINS[3]、LESTER[4]、MULLEY和LATTER[5-6]、JOHNS等[7]先后对凡纳滨对虾的可量性状(体长、体重等)进行了分析。刘小林等[8]测定了凡纳滨对虾体长、头胸甲长、胸宽、胸高、额剑上刺数、额剑下刺数、尾长和体重共8个性状，分析了其他7个性状对体重的影响，发现体长对体重的直接影响最大，是影响体重的最主要因素。但国内有关养殖凡纳滨对虾不同世代生长性状的变异情况尚未见报道。本研究拟对我国进口的选育凡纳滨对虾产生的不同世代样品的体长和体重生长性状进行测定，探讨其生长性状的分离和变化情况，为凡纳滨对虾的养殖、繁殖和进一步选育提供基础资料。
1. 材料和方法
1.1 实验材料
7个人工养殖群体共1 150尾，分别于2005年9月至2006年4月采于广东省湛江市863亲虾培育基地(简称湛江1、湛江2、湛江3群体，样品数分别为200尾、200尾、100尾)、广东省饶平县柘林镇(饶平群体，200尾)、海南琼海(海南群体，50尾)、山东青岛(山东群体，200尾)和上海金山(上海群体，200尾)。其中海南群体为进口亲虾繁育的第一代(G1)，饶平群体和山东群体为第2代(G2)，湛江2和湛江3群体为第3代(G3)；湛江1和上海群体为第4代(G4)。样品用95%酒精固定保存。
1.2 性状测量与数据处理
测量每尾虾的体长和体重。体长用毫米刻度尺(精确到0.1 mm)测定，为尾脊末端至眼柄基部的直线距离。体重用电子天平称量(感量0.01 g)，测量前先用滤纸吸干样品表面水分。计算体长、体重的平均值、方差和变异系数(CV=S/X —)，并进行体长和体重的相关和回归分析(W=aLb)。
2. 结果
2.1 凡纳滨对虾的生长性状变异
体长、体重的平均值、范围、方差和变异系数见表 1。体长的变异系数在0.04~0.14之间，体重的变异系数在0.10~0.39之间。群体的变异系数随着繁育世代的增加而增加。7个群体中，海南群体为进口虾苗繁育的第1代，其体长和体重分布均匀，变异系数最小，分别为0.04和0.10。湛江1群体的体长和体重变异系数最大，分别为0.14和0.39。
表 1 凡纳滨对虾7个养殖群体生长性状的变异Table 1. Variation of growth traits among seven cultured stocks of Pacific white shrimp L.vannamei群体与世代
stock and generation体长/cm body length 体重/g body weight 平均(范围)
X—(range)方差
S2变异系数
CV平均(范围)
X—(range)方差
S2变异系数
CV海南G1 Hainan G1 14.76(13.25~15.99) 0.30 0.04 33.41(24.33~39.74) 11.74 0.10 山东G2 Shandong G2 8.46(6.28~10.48) 0.41 0.08 5.19(1.80~9.68) 1.41 0.23 饶平G2 Raoping G2 9.24(4.28~10.70) 0.52 0.08 6.95(3.18~11.34) 2.13 0.21 湛江2 G3 Zhanjiang2 G3 7.75(5.13~9.36) 0.54 0.09 4.62(1.52~9.87) 1.58 0.27 湛江3 G3 Zhanjiang3 G3 11.38(8.13~14.12) 1.72 0.12 15.03(6.00~26.96) 23.13 0.32 湛江1 G4 Zhanjiang1 G4 5.25(3.47~6.83) 0.55 0.14 1.47(0.48~3.42) 0.33 0.39 上海G4 Shanghai G4 7.14(4.14~9.00) 0.97 0.14 3.29(0.49~6.20) 1.43 0.36 2.2 凡纳滨对虾体长、体重的关系
用幂函数(W=aLb)拟合凡纳滨对虾4个世代体长与体重之间的关系，得到相关系数和回归方程(表 2)。对相关系数进行检验，结果表明不同世代，体长与体重相关极显著(P < 0.01)。将4个世代的数据综合，得到体长和体重之间的回归方程为W=0.01L2.93(W为体重，L为体长)，进行相关系数检验，表现为极显著(P < 0.01)。
表 2 凡纳滨对虾体长与体重的相关关系Table 2. Correlation between body length and body weight of Pacific white shrimp L.vannamei世代
generation相关系数
correlation coefficient回归方程
regression equationG1 0.84 W=0.06L2.37，R2=0.70 G2 0.87 W=0.03L2.50，R2=0.76 G3 0.99 W=0.01L2.99，R2=0.98 G4 0.95 W=0.02L2.59，R2=0.91 总计 total 0.98 W=0.01L2.93，R2=0.96 3. 讨论
美国选育的凡纳滨对虾亲虾和池塘商业养殖虾的体重变异系数分别为9.9%和9.0%[10]，对虾规格十分整齐。我国进口的亲虾繁育的第一代苗养殖的商品虾的体重变异系数为10%左右，与美国的一致，但随着繁育世代的增加，每繁殖一代，体重的变异系数增加10%左右，体长的变异系数也逐代增加，表明凡纳滨对虾生长规格越来越不整齐，大小相差悬殊。生长性状的这种退化，可能是由于不同亲虾来源于不同家系，遗传差异较大，交配繁育的后代出现性状分离，生长性状的变异系数随之增加。变异系数的增大反映了凡纳滨对虾体重和体长分布不均，表明随着世代的增加，凡纳滨对虾种质发生一定程度的退化。而且随着世代的增加，生长速度变慢[2]。我们在采样过程中养殖户普遍反映，第1、2代虾苗生长快，抗病力强，第3代及以后的虾苗生长慢，病害多。因此，在进行遗传选育时建议使用不同来源的第一代亲虾，最好用原产地的野生亲虾。
许多学者[11-13]认为幂函数公式W=aLb较能准确地反映对虾的体长、体重关系。此公式由von Bertalanffy生长模型演变而来，广泛用于甲壳类[14]。公式中W代表体重，L代表体长。a为体长与体重之间的系数，b表示瞬时相对体重增长率与相对体长增长率之比[15]；在鱼类方面，有学者[14]认为b表示鱼体重增加系数与体长增加系数之比。本研究利用幂函数模型，对凡纳滨对虾不同世代体重和体长指标建立回归方程，发现体长和体重的关系可以用幂函数较好地反映，体长与体重相关极显著，与李卓佳等[16]的结果一致。
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表 1 凡纳滨对虾7个养殖群体生长性状的变异
Table 1 Variation of growth traits among seven cultured stocks of Pacific white shrimp L.vannamei
群体与世代
stock and generation体长/cm body length 体重/g body weight 平均(范围)
X—(range)方差
S2变异系数
CV平均(范围)
X—(range)方差
S2变异系数
CV海南G1 Hainan G1 14.76(13.25~15.99) 0.30 0.04 33.41(24.33~39.74) 11.74 0.10 山东G2 Shandong G2 8.46(6.28~10.48) 0.41 0.08 5.19(1.80~9.68) 1.41 0.23 饶平G2 Raoping G2 9.24(4.28~10.70) 0.52 0.08 6.95(3.18~11.34) 2.13 0.21 湛江2 G3 Zhanjiang2 G3 7.75(5.13~9.36) 0.54 0.09 4.62(1.52~9.87) 1.58 0.27 湛江3 G3 Zhanjiang3 G3 11.38(8.13~14.12) 1.72 0.12 15.03(6.00~26.96) 23.13 0.32 湛江1 G4 Zhanjiang1 G4 5.25(3.47~6.83) 0.55 0.14 1.47(0.48~3.42) 0.33 0.39 上海G4 Shanghai G4 7.14(4.14~9.00) 0.97 0.14 3.29(0.49~6.20) 1.43 0.36 
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表 2 凡纳滨对虾体长与体重的相关关系
Table 2 Correlation between body length and body weight of Pacific white shrimp L.vannamei
世代
generation相关系数
correlation coefficient回归方程
regression equationG1 0.84 W=0.06L2.37，R2=0.70 G2 0.87 W=0.03L2.50，R2=0.76 G3 0.99 W=0.01L2.99，R2=0.98 G4 0.95 W=0.02L2.59，R2=0.91 总计 total 0.98 W=0.01L2.93，R2=0.96
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