鳗鲡俗称鳗鱼、白鳝，是世界性的优质养殖鱼类，其营养价值和经济价值都相当高，素有“水中人参”之称，在分类学中属鳗鲡科(Anguillidae)、鳗鲡属(Anguilla)，共有16种，其中3种分出2个亚种，分布在太平洋有13种，印度洋有6种(有2种同时分布于太平洋和印度洋)，大西洋2种。在我国淡水水域中分布有4种，即日本鳗鲡(Anguilla japonica)、双色鳗鲡(Anguilla bicolor，台湾)和云纹鳗鲡(Anguilla nebulosa labiata)和花鳗鲡(Anguilla marmorata)。20世纪80年代以来，养鳗业迅速发展，尤其是我国，现已成为世界上最大的养鳗国家。鳗鲡已成为水产养殖中产业化程度最高的养殖品种之一。由于养殖所需的苗种完全靠天然捕捞，掠夺式的养殖方式致使鳗苗资源逐年下降，导致鳗苗资源的枯竭。因此，解决苗种的来源问题是养鳗业面临的迫切任务^[1]。

要解决鳗苗的来源问题，就必须开展其人工繁殖技术研究。自20世纪30年代以来，世界各国科学家对鳗鲡人工繁殖技术进行了大量的研究^[2-9]：1934年法国Boucher首次报道了用孕妇尿对雄性欧洲鳗鲡的催熟成功，从而在世界上第一次获得人工催熟的雄鳗；随后，以色列、保加利亚、丹麦、新西兰、前苏联和澳大利亚等国也有对鳗鱼人工繁殖研究的报道^①；我国和日本自20世纪70年代也开始鳗鱼人工繁殖技术研究，并取得了一定的成果。现把鳗鲡人工繁殖生理学方面的研究成果简单综述如下。

① 陈惠彬.鳗鲡苗种繁育技术的研究, “九五”科技攻关计划渔业重点项目研究成果报告集，2002.89-95.

1.   鳗鲡繁殖生物学的研究

自然界生活的成年鳗鲡，普遍是雌性个体较大，雄性个体较小。体长在400 mm以下的全为雄性，700 mm以上的全为雌性。400~700 mm之间雌、雄个体均有出现^{[10, 11]}。随着体长的增长，雄鳗出现率逐渐减少，而雌鳗出现率逐渐增加。肥满度是雌性稍大于雄性。达到性成熟年龄的雌、雄鳗蓄养在淡水或海水中，其性腺成熟系数都很小。在人工催熟情况下，雌、雄鳗的性腺成熟系数都显著增加。在一定范围内，雌鳗体重与体围都随催熟注射次数的增加而有规律地增加；当雌鳗性腺进入最后成熟阶段，体重和体围的增加就不再有规律，这也是判断是否可进行催产的一个外观指标。肝体系数也有一定的增加^[3]。肝细胞被认为是外源性卵黄物质合成的场所，在外源激素的作用下，肝细胞内发生了一系列明显的亚显微结构的变化，其代谢也相应地发生变化，从而合成外源性卵黄物质，肝体系数增加。

2.   亲鱼的来源鱼培育

目前，在进行鳗鲡人工繁殖技术研究时，所采用的亲鱼主要有2个来源：一是来源于天然捕捞的降海鳗，另一是来源于池塘养殖的商品鳗鲡。在过去的研究中，主要是天然降海鳗^{[2, 3]}，但由于环境污染和资源的过渡捕捞，降海亲鳗的数量和质量逐年下降，无法满足人工繁殖试验的需要。因此，最近几年，我们在开展鳗鲡人工繁殖时，主要利用池塘养殖鳗鲡作为亲鱼^[12]。

无论时天然鳗鲡，还是池塘养殖的鳗鲡，在催熟之前，最好能进行1~2个月的强化培育。因为在整个催熟过程中亲鱼不摄食，而性腺发育和长时间的体能消耗需要大量能量，催熟前的强化培育非常必要。我们实验室通过在饲料中添加鳕鱼油和豆油，对亲鳗进行强化培育，结果表明添加鳕鱼肝油的试验组催熟率提高了25%，受精率提高了27%，并且可以显著提高卵子中不饱和脂肪酸的含量^[12]。日本学者则是先对玻璃鳗投喂5个月的雌二醇进行雌化，然后在放到池塘中进行强化培育25个月后用于试验^[13]。

3.   鳗鲡的人工催熟与催产

鳗鲡人工繁殖的基本内容就是诱导在蓄养条件的下海鳗或池养鳗性腺发育成熟，并产生能发育的卵子和成活的幼苗。因此关于鳗鲡人工繁殖的研究，国内外的学者也主要集中在这方面：即通过多次注射外源促性腺激素(如鲤或鲑鱼脑垂体匀浆液和HCG等)促使鳗鲡性腺发育成熟，并诱导其排精和产卵，进而使受精卵孵化并培育幼苗。

1964年Fontaine等用鲤鱼脑垂体诱导雌性欧洲鳗鲡性腺发育成熟，并成功地进行了催产，但排出的卵未能受精^[14]。Prokhorchik等^[15]用上述方法诱导欧洲鳗鲡产卵并获得早期发育的胚胎，从而开创了人工催熟催产鳗鲡研究的先河。

有关人工诱导日本鳗鲡性腺发育成熟和产卵的报道较多^{[2, 6, 8, 16]}：日本的石田等在1970年，用己烯雌酚、思那霍林、虹鳟脑垂体与维生素E首次使日本鳗鲡达到性成熟并排卵。山本等在1972年用鲤鱼脑垂体匀浆液为催熟、催产剂，获得了一批仔鳗，成活120 h后全部死亡^[17]。

国内关于鳗鲡人工催熟、催产，传统的方法一般是注射HCG+鲤或鲑脑垂体(PT)。柳凌等^[18]研究了不同外源激素及环境因子对日本鳗鲡卵巢发育的影响，结果显示HCG和PT诱导鳗鲡卵巢发育成熟的效果非常明显，而LHRH-A2和丙酮睾丸素(TOP)等其他外源激素则效果不明显。作用方式则以注射为主，注射时间间隔在7~15 d范围内，只要剂量保持不变，对鳗鲡的催熟效果并没有影响。邓岳松等^[19]研究了注射含雄烯二酮的明胶－羧甲基纤维素钠微囊(AGCM)对日本鳗鲡催熟的影响。制成的微囊囊径平均为30.6 μm，载药量为(17.06±0.51)%。每隔25 d注射AGCM 1次，共注射3次，可诱导74.3%的雄鳗达到性成熟。每隔25 d注射AGCM 1次，共注射4次，可诱导雌鳗的平均性腺成熟系数(GSI)达到30.6%。同时，邓岳松等人^[20]还研究了埋植包膜型雄烯二酮(ADSD)硅橡胶药条诱导雌性日本鳗鲡性腺发育成熟的影响。结果表明，埋植包膜型药条3次(40 d/次)，塘养雌性日本鳗鲡平均性腺成熟系数(GSI)达到(40.5±18.1)%，部分鳗鲡的性腺已发育成熟。此外，邓岳松等^[21]还进行了注射含HCG和PT的W/O/W复乳诱导日本鳗鲡性腺发育成熟的试验。

目前，鳗鲡催熟、催产所用的制剂主要有以下几种^[9]：(1)鱼类脑垂体匀浆液；常用的主要是鲑鱼和鲤鱼脑垂体^[22]；(2)GnRH类似物(如LHRH-A等)；(3)人工合成或提纯的促性腺激素制品(如HCG等)；(4)类固醇激素。对于雄鳗，只需注射HCG或埋植类固醇激素即可使性腺发育成熟，而雌鳗必须用鱼类脑垂体加上HCG才能使性腺发育成熟，说明雌雄鳗鲡的性成熟对激素的要求是有差异的。经过人工催熟，鳗鲡的GSI雌鳗可达50%~60%，雄鳗鲡可达5%~20%。

由于鳗鲡性腺发育及产卵受亲鱼质量，催熟剂(催产剂)的种类、用量、使用方式及环境条件等多方面因素的影响，目前亲鱼催产率不高，一般为30%~40%。亲鱼可自行交配产卵，也可人工受精，其产卵行为与四大家鱼相似。有学者推测鳗鲡产卵在400 m深的海水中，但在人工繁殖时鳗鲡可在较浅的水层中产卵。鳗鲡产卵一般在凌晨进行，与光照强度有关^[2]。

4.   产后鳗鲡的某些繁殖生理学

4.1   产后亲鱼的生殖生理学

鳗鲡的人工催产是其人工繁殖技术研究中的一个难点。有关人工诱导鳗鲡排卵的研究很多，主要是采用注射外源激素如：鱼类脑垂体匀浆、LHR-A+DOM、HCG等，但催产效果不稳定。注射催产药物后，有些鱼卵子的排出很顺利，排出的卵子也较多，排卵后亲鱼腹部明显缩小，排出的卵受精率较高(顺产鳗鲡，Smoothly Ovulated Eels，SOE)；而有些鱼排卵困难，排出的卵子少，排卵后鳗鲡腹部缩小不明显，排出的卵受精率低(部分产鳗鲡，Partly ovulated eels，POE)。邓岳松等^[23]研究了产卵后的SOE与POE的脑部、脑垂体、血清的激素含量及性腺组织学等的差别。经组织学检查发现，SOE组的GSI明显低于POE组的，性腺中第Ⅳ⁺⁺⁺和第Ⅴ时相的卵细胞较多，而POE性腺中第Ⅳ⁺⁺和Ⅵ时相的细胞较多，表明POE组有较多的卵子没有排出，在卵巢内退化。SOE脑部的mGnRH、血清GtH和雌二醇(E2)的含量均显著高于POE，但SOE脑部和cGnRH-Ⅱ及血清睾酮含量与POE无显著差异。鳗鲡产卵后，SOE组各脑区及总mGnRH皆低于POE组，SOE组与POE组各脑区cGnRH-Ⅱ的含量无明显区别，说明在鳗鲡产卵过程中cGnRH-Ⅱ不起主要调节作用，起主要调节作用的是mGnRH。SOE组脑垂体GtH含量低的原因可能是mGnRH大量分泌的缘故，而POE组由于脑mGnRH分泌较少，脑垂体GtH分泌也较少，所以脑垂体GtH含量高。

4.2   产后鳗鲡的恢复培育与再催产效果

日本鳗鲡是一种降海洄游性鱼类。一般认为鳗鲡亲鱼产卵完毕即死亡，因为从未发现过产卵后的亲鱼再返回原淡水生活区的现象^[3]。但在鳗鲡人工繁殖的研究中发现产卵后的亲鱼并非全部死亡，甚至有些性腺还可再次发育。柳凌等^[24]研究了日本鳗鲡产后亲鱼的恢复培养，包括：产后亲鱼的淡化、诱导开口以及亲鱼的再培育。日本鳗鲡产后亲鱼的海水淡化方式以缓慢连续的方式较好，即每天换水1次，每次淡化量为总盐度的3%~4%，总淡化时间为1个月。淡化后的亲鱼存活率分别为：自然产卵的产后亲鱼达到100%，人工授精的产后亲鱼为86.3%，而难产的产后亲鱼则为81.5%。在各种开口驯养方式中，以水蚯蚓为开口饵料的驯养效果较好，诱导亲鱼开始摄食所需时间最短，为18d；摄食量也最大，达到平均体重的2.5%。从水蚯蚓逐步转为全人工饵料后，进行日常培育。经18个月的恢复培养后，产后亲鱼的平均体重雌鳗由330 g恢复到765 g、雄鳗由150 g恢复到470 g。但在二次繁殖的各项指标中，催熟率、成熟系数和性腺发育情况远远低于野生鳗鲡，而催产率和幼苗存活率则略高于野生鳗鲡，其原因尚有待进一步研究。

5.   鳗鲡胚胎及仔鱼的培育的相关研究

鳗鲡人工繁殖的胚胎发育适宜水温为20~26℃，盐度为15~35^[25]。在水温22~23℃，盐度32条件下，受精卵一般经过48 h的孵化即可出膜。刚孵出的仔鳗体长为3~4 mm左右，第6天为5.62 mm，第16天为10.3 mm，第25天全长为19.2 mm。

Tanaka等^[26]发现，仔鳗的消化器官刚孵化出来时出现在咽部，并从咽部开始分化，第3天肝胰脏开始出现，第6天可从肝胰脏中检测到胰蛋白酶，同时口与消化道开始分化。孵化后第8天，眼与颌发育完全，卵黄囊消失，若投入轮虫，仔鳗身体弯曲，并剧烈游动。第13天，许多仔鳗的消化道中可发现轮虫，用免疫组织化学的方法可在仔身体与消化管壁中检测到轮虫蛋白，说明仔鱼消化道可通过胞饮作用吸收蛋白质。

在受精卵孵化的研究中，王广军等^[27]研究了海水中Ca²⁺、Mg²⁺的含量及Mg²⁺/ Ca²⁺比值对日本鳗鲡受精卵孵化率的影响，结果表明：在盐度适宜的范围内，水环境中Ca²⁺、Mg²⁺的含量及Mg²⁺/Ca²⁺比值必须达到一定的范围，受精卵才能孵化。这一范围是：Ca²⁺、Mg²⁺及R分别为330~450 mg · L^-1、990~1 300 mg · L^-1和2.6~3.4。

关于胚胎与仔鱼耗氧的情况，谢刚等^[28]测定了日本鳗鲡人工繁殖的胚胎6个主要发育期的耗氧量。总的变化趋势是随着胚胎发育时间的延长，耗氧量也逐渐增加，其中原肠期和出膜期是对水中溶解氧含量特别敏感的时期。同时，测定了早期仔鳗(孵出后1~4 d)生长的耗氧量。王广军等^[29]研究了不同盐度、温度、光照条件下日本鳗鲡初孵仔鱼[(4.42±0.34 mm)]的耗氧情况。结果表明：初孵幼鱼的耗氧率随盐度的升高而下降，随温度的升高而上升，耗氧率在遮光条件下比在自然光下要低。同时还测定了初孵仔鱼的窒息点。

关于仔鱼的开口饵料，邓岳松^[30]研制了微型胶囊饵料。将脂溶性营养物(WSN)和水溶性营养物(LSN)分别溶入适量水和鱼油中，再将水与鱼油制成W/O乳剂，最后以GT、CMC为囊材将乳滴包裹成微囊。对鳗鲡仔鱼的投喂实验表明，微囊饵料加上天然饵料可使仔鳗存活15 d，而只投喂天然饵料的仔鳗仅存活了8 d。

梁旭方等人^[31]还观察了日本鳗鲡仔鱼的摄食行为，认为日本鳗鲡仔鱼的摄食方式主要是S型攻击和触碰后咬食，并对仔鱼的摄食机理进行了探讨。

关于仔鱼的存活天数，日本1973年获得的少数仔鳗存活了120 h，1979年仔鳗存活增至19 d；我国学者王义强1980年报道仔鳗存活至19 d^[2]；我国台湾省的余廷基等使仔鳗存活至24 d^[1]；国内报道的人工繁殖苗存活的报道也是24 d^{[1, 4]}。总体来说，这一时期大家的研究水平都相差不多，存活时间的长短没有本质差别，仅和培育水温的高低有密切关系，水温高存活时间短一些，水温低则长一些。

但在1999年，鳗鲡人工繁殖有了突破性进展^[32]。日本水产养殖研究所成功的获得了柳叶鳗，并将仔鳗培育至250 d。据报道其成功的经验主要是饵料的改善：使用鲨鱼卵冻干粉，加上20%的大豆寡肽和10%的维生素及矿物质，在掺入磷虾提取液后每天投喂5次，使消化机能尚不完善的仔鳗能充分吸收养分。孵化后20 d，体长l0 mm左右时，仔鳗变态为柳叶鳗，第100 d仔鳗体长超过20 mm，第250 d仔鳗全长30 mm左右。在改善饵料的同时，饲养环境也进行了改变，如将饲养水温由23℃降为21.5℃，并注意水质的保持等。

2003年，日本水产综合研究中心再次报道^[33]，该中心下属的养殖研究所在全球首次人工培育鳗鲡白仔苗种获得成功。目前人工培育出的变态白仔苗生长正常，最大个体已生长612日龄，全长超过20 cm，外形与成鳗相似，实现了人工生产鳗鲡白仔苗作为养殖用苗的世界性梦想。

这次白仔苗人工培育的成功，是基于饲育装置的改良和饲育方法的深入研究，以及日本水产株式会社和不二制油株式会社共同研究的改良饲料。孵化出的仔鱼约250 d、全长5.5 cm前后，达到柳叶状仔鱼时，即开始变态。经约20 d的变态过程，变态成白仔苗。完成变态的白仔苗经30 d左右再次开始摄食饵料。目前最大个体已超过20 cm，证实了人工生产的白仔苗可以作为养殖用苗种。该研究成果表明，人类可以实现鳗鲡的全人工养殖。这项人工育苗技术对天然鳗鲡资源的保护及解开生态之迷都将起到重大作用。

6.   结束语

经过几代人多年的努力，鳗鲡人工繁殖有了长足的进展，在人工育苗方面还有了可喜的突破，实现了鳗鲡人工繁殖的成功，但仍存在一些问题：(1)鳗鲡的催产率和受精率较低，仔鳗死亡率高；(2)苗种培育问题：虽然人工苗可饲养至成鳗，但与天然苗相比仍有差别：天然苗10 d即可长至10 mm，而人工苗要30 d，天然苗在250 d时体长为10 mm。而人工苗为30 mm，只达到一半，且体态瘦小；天然苗10 d左右即可变态，人工苗要20 d，人工苗显然比天然苗差。因此关于鳗鲡人工繁殖还有许多工作有待进一步研究，要从内因与外因两方面来研究鳗苗的培育：内因是卵子质量等方面的问题，由于幼苗发育要依靠卵黄提供营养，卵子质量的好坏直接影响幼苗发育，因此提高卵子质量可能是解决人工苗体质差的关键之一。外因是仔鱼营养、生态条件等方面的问题。争取在这两方面有所突破，才能真正实现鳗鲡苗种的规模化生产。