近年来，中国已经对周边近海海域的鱼类多样性现状展开了大量调查研究工作，例如对黄海鱼类种类组成、多样性和群落结构^[1-4]，以及对东海海域鱼类多样性和群落结构变化的相关研究等^[4-5]。南海是中国面积最大、资源量及物种种类最为丰富的海域，也是世界海洋物种多样性较高的海域之一。南海北部大陆架已记录的鱼类有1 064种，南海诸岛海域有512种，南海大陆坡海域初步鉴定出200余种^[6]。有关南海鱼类种类组成和多样性的调查研究已经覆盖了珠江口、大亚湾、南海北部大陆架、北部湾和珊瑚礁海域等重要生境类型^[7-16]。

海南岛为中国第二大离岸岛，地处热带，属热带季风气候区域，其海洋鱼类区系具有暖水区系的特点^[13-16]。田明诚和刘静^[13-14]曾于1994年和1996年分别对海南岛海域的鱼类多样性进行了研究，并对鱼类名录进行增补，据此，海南岛海域共记录鱼类27目，153科，807种。但有关海南岛近岸海域鱼类多样性尚未见进一步的研究报道。为进一步探讨海南岛近岸海域鱼类的多样性，该研究根据2006年~2007年春、夏、秋和冬四季对海南岛近岸海域的底拖网调查和采获鱼类的鉴定分析，研究了该海域的鱼类组成和多样性现状，以期增加对海南岛周边海域鱼类的组成、多样性及其季节变动的认识，为该海域鱼类多样性的保护及资源的开发与管理提供相关参考资料。

1.   材料与方法

1.1   调查时间和调查站位

2006年7月(夏季)、2007年1月(冬季)、4月(春季)和10月(秋季)对海南岛近岸海域的鱼类资源进行底拖网调查。于海南岛的近岸海域布设17个调查站位(琼州海峡及附近海域由于海底状况复杂和海流较急的原因不适合底拖网作业而未能采样)(图 1)。站位调查均按照《海洋生物生态调查技术规程》和《海洋调查规范》(GB 12763.1-7-2007)进行，拖网调查均在白天进行，每站点每季节拖网调查1次，每次作业时间1 h，平均拖速3.5 kn。

图  1  采样站位

Figure  1.  Sampling stations

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1.2   调查船和采样网具

调查租用北海渔业总公司“北渔60011”渔轮，该船总吨位为242 t，船体全长为36.8 m，船体宽度为6.8 m，吃水深度为3.8 m，主机功率为441 kW。调查网具底拖网主尺度为80.80 m× 60.54 m，浮纲长37.70 m，网衣全长60.54 m，网口周目数为404目，网口目大200 mm，网囊目大40 mm。

1.3   多样性数据分析

根据海南岛近岸海域的生境特征和调查所获数据，该研究采用相对重要性指数(index of relative important，IRI)、Margalef种类丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(C)、Pielou均匀度指数(J′)、Jaccard相似性指数(Js)等分析鱼类物种多样性，并采用季节更替指数(seasonal dynamics of replacement index，AI)和迁移指数(migratory index，MI)对各季节鱼类群落的稳定性进行了分析。由于鱼类种间个体差异和种内个体差异皆较大，WILHM^[17]认为以生物量代替个体数计算多样性的结果更接近种类间能量的分布，因此，研究采用生物量代替个体数的方法计算鱼类多样性指数。上述各项指数的计算方法如下：

1) 运用PINKAS等^[18]提出的相对重要性指数IRI来研究鱼类群落优势种组成，IRI =n_i/N+w_i/W)×F。

某种鱼类在群落中的重要性由IRI来判断，该研究采用IRI≥500为优势种，100≤IRI < 500为常见种，10≤IRI < 100为一般种，IRI < 10为少见种^[15]。

2) Margalef种类丰富度指数^[19]，D=(S-1)/log₂W。

3) Shannon-Wiener多样性指数^[20]，$H' = - \sum\limits_{i - 1}^S {\left( {{w_i}/W} \right)} {\log _2}\left( {{w_i}/W} \right) $。

基于物种数目和生物量反映群落结构的复杂程度，是一种适应性较强的多样性指数，群落中物种的数目增加和已存在的物种的生物量分布越均匀，多样性也就越高。

4) Simpson多样性指数^[21]，$C = 1 - \sum\limits_{i - 1}^S {{{\left( {{w_i}/W} \right)}^2}} $。

该指数是对多样性反面即集中性的度量，集中性越高，优势度就越高，也就意味着多样性低。

5) Pielou均匀度指数^[22]，J′=H′/log₂S。

该指数是群落的多样性指数与该群落理论上最大多样性指数比。

6) Jaccard相似性指数^[23]，Js=c/(a+b-c)。

表示2个或者多个群落或季节间鱼类多样性的相似性程度。

7) 季节更替指数(AI)和迁移指数(MI)^[9]，${\rm{AI}} = \frac{{C + D}}{{A - R}} \times 100和{\rm{MI}} = \frac{{C - D}}{{A - R}} \times 100 $。

AI反映物种更替导致群落稳定性降低的季节规律，其值越大表示该群落稳定性越小；MI反映该季节迁入与迁出种类在群落中的相对比例，当C接近D时，表示该群落处于动态平衡。

以上各式中，n_i表示第i种的个体数量，w_i表示第i种的生物量，N为所有渔获物种类的总个体数量，W为所有渔获物种类的总生物量，F为某一种类的出现站位数占调查总位数的百分比，即出现频率，S为渔获物种类总数；a为在a季节出现的种类数，b表示在b季节出现的种类数，c为a季节和b季节的共有种类数，A为各季节实际出现的种类数，C为该季度新迁入的种类数，D为该季度迁出的种类数，R为全年均出现的种类数。

2.   结果

2.1   种类组成

根据NELSON^[24]分类系统标准，通过对4个季节调查鉴定出来的鱼类物种组成进行系统整理，共鉴定出鱼类292种，分别隶属21目、100科、172属。硬骨鱼类共有16目92科164属278种，占全部鱼类种数的95.21%，其中鲈形目(Perciformes)占绝对优势，有45科80属156种(53.42%)；其次为鲉形目(Scorpaeniformes)，有8科21属26种(8.90%)；鲽形目(Pleuronectiformes)，6科10属18种(6.16%)；鲱形目(Clupeiformes)，3科7属16种；其他17个目的种类均较少。就各科所包含的种类而言，鲹科(Carangidae)最多(24种)；其次为鳀科(Engraulidae)(11种)；第三为石首鱼科(Sciaenidae)和 科(Serranidae)(各10种)；其余各科种类均在9种以下。软骨鱼类共有5目8科8属14种，占鱼类种数的4.79%，其中以鲼形目(Myliobatiformes)种类最多(5种)；其次为鳐形目(Rajiformes)，有4种。

调查结果显示，全年4个季节均出现的鱼类有82种，占鱼类总数的28.08%，主要为斑鳍白姑鱼(Argyrosomus pawak)、大头白姑鱼(A.macrocepha-lus)、斑鳍方头鱼(Branchiostegus auratus)、刺鲳(Psenopsis anomala)、带鱼(Trichiurus haumela)、多齿蛇鲻(Saurida tumbil)和二长棘鲷(Parargyrops edita)等。从目级水平上来看，夏季最高，21个目均有出现，其余三季相差不大；从科级和属级水平上来看四季差别不大；四季种类数最多的出现在冬季(187)，春季最少(159)，夏季和秋季渔获种类数相差无几(表 1)。

表  1  海南岛近岸海域鱼类4季种类组成

Table  1.  Fish species compositions in the coastal waters of Hainan Island by seasons

	目 order			科 family			属 genus			种 species
	数量 number	比例 %		数量 number	比例 %		数量 number	比例 %		数量 number	比例 %
春 spring	17	80.95		74	74		109	63.37		159	54.45
夏 summer	21	100.00		75	75		114	66.28		171	58.56
秋 autumn	18	85.71		73	73		113	65.70		174	59.59
冬 winter	17	80.95		77	77		119	69.19		187	74.21
四季 all seasons	21			100			172			292

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2.2   相对重要性指数(IRI)

依据4个航次的调查结果，选用IRI作为生态优势度的度量指标。该次调查海域同在南海，因此，采用与陈国宝等^[15]同样的优势种划分标准。

春季调查结果中优势种有3种，分别为发光鲷(Acropoma japonicum)(IRI=6 614)、斑鳍天竺鱼(Apogonichthys carinatus)(991)和黄斑鲾(Leiognathus bindus)(796)，仅占总种类数的1.88%；常见种有5种，分别为大头白姑鱼(271)、鹿斑鲾(Leiognathus ruconius)(249)、带鱼(224)、花斑蛇鲻(Saurida undosquamis)(177)和多齿蛇鲻(130)，合占总种类数的3.14%；一般种为15种，占总种类数的9.43%；少见种为136种，占85.53%。

夏季调查结果中优势种有5种，分别为发光鲷(6 596)、黄斑鲾(978)、大头白姑鱼(811)、棕斑腹刺鲀(Gastrophysus spadiceus)(795)和麦氏犀鳕(Bregmaceros macclellandi)(731)，仅占总种类数的2.92%；常见种有7种，分别为黄斑蓝子鱼(Siganus oramin)，鹿斑鲾、赤鼻棱鳀(Thryssa kammalensis)、(Therapon theraps)、斑鳍天竺鱼、刺鲳和竹 鱼(Trachurus japonicus)，占总种类数的4.09%；一般种有16种，占总种类数的9.35%；少见种有143种，占83.62%。

秋季调查结果中优势种有4种，分别为发光鲷(5 581)、黄斑鲾(1 329)、(738)和大头白姑鱼(586)、仅占总种类数的2.29%；常见种有10种，分别为丽叶鲹(Carangoides kalla)(406)、竹 鱼(365)、皮氏叫姑鱼(Johnius belengeri)(269)、鹿斑鲾(231)、刺鲳(184)、黄带绯鲤(Upeneus sulphureus)(179)、带鱼(149)、月腹刺鲀(Gastrophysus lunaris)(127)、乳香鱼(Lactarius lactarius)(116)和六指马鲅(Polynemus sextarius)(111)，占总种类数的5.74%；一般种有30种，占总种类数的17.24%；少见种有130种，占74.71%。

冬季调查结果中优势种有2种，分别为发光鲷(4 124)和皮氏叫姑鱼(637)，仅占总种类数的1.06%；常见种有16种，为花斑蛇鲻(432)、黄 (Dasyatis bennetti)(358)、白姑鱼(Pennahia argentatus)(357)、斑鳍天竺鱼(269)、竹 鱼(243)、条尾绯鲤(Upeneus bensasi)(218)、(212)、带鱼(197)、鹿斑鲾(196)、尖嘴 (D.zugei)(192)、二长棘鲷(177)、杜氏叫姑鱼(171)、齐氏 (D.gerrardi)(166)、多齿蛇鲻(150)、六指马鲅(128)和斑鳍白姑鱼(119)，占总种类数的8.55%；一般种有21种，占总种类数的11.22%；少见种有148种，占79.14%。

2.3   鱼类多样性

运用D、H′、C、J′、Js分析海南岛近岸海域鱼类物种多样性。以上各多样性指数均以生物量为基础进行计算。结果显示，海南岛近岸海域鱼类D变化范围为17.71~26.33，最高值出现在冬季，最低值出现在夏季；H′冬季达到最高值(3.51)，春季达到最低值(2.21)；C最高值出现在冬季，最低值出现在春季；J′在秋冬季较高，而在春夏季较低。各指数的比较可看出H′、C和J′变动趋势呈现一致性，都是冬季最高，春季最低(表 2)。相邻季节鱼类物种相似性指数变化范围为0.45~0.55，其相似性较高，其中秋季和冬季的相似性最高，春季和秋季相似性最低(表 3)。

表  2  鱼类多样性指数的季节变化

Table  2.  Seasonal variation of biodiversity indices of fish species

季节 season	种类数 species number	D			H′			C			J′
		指标 index	排序 rank		指标 index	排序 rank		指标 index	排序 rank		指标 index	排序 rank
春 spring	159	19.34	3		2.21	4		0.74	4		0.44	4
夏 summer	171	17.71	4		2.49	3		0.81	3		0.48	3
秋 autumn	174	23.49	2		3.16	2		0.88	2		0.61	2
冬 winter	187	26.33	1		3.51	1		0.94	1		0.67	1

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表  3  各季节间的鱼类相似性指数(Js)

Table  3.  Jaccard similarity index (Js) of fish species among seasons

季节 season	春 spring	夏 summer	秋 autumn	冬 winter
春 spring		0.54	0.45	0.48
夏 summer			0.48	0.47
秋 autumn				0.48
冬 winter

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2.4   季节更替指数(AI)和迁移指数(MI)

采用AI和MI对各季节鱼类的群落稳定性进行分析。由图 2可以看出，夏季和冬季的AI比春季和秋季的要高，表明夏冬季节的群落稳定性要比春秋季节低。四季群落的MI变化范围在-14.81~16.84之间，春季MI为5，表示迁入种类数略大于迁出种类数；夏季MI为-4.35，最接近群落的动态平衡，迁出种数略大于迁入种数；秋季MI为16.84，偏离平衡状态最严重，迁入种数明显大于迁出种数；冬季MI为负，迁出种数明显大于迁入种数。AI和MI呈现相反的变化趋势。

图  2  海南岛近岸海域鱼类群落更替指数和迁移指数的季节变化

Figure  2.  Seasonal changes of replacement index (AI) and migration index (MI) of fish community in coastal waters of Hainan Island

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2.5   生态类型

2.5.1   适温性

海南岛近岸海域属热带季风气候区，其海洋鱼类区系也具有暖水区系的特点，其中暖水性热带种占绝对优势，约占83.32%，有243种；暖温性鱼类有49种，仅占16.78%；未发现有真正意义上的冷温性鱼种定居，更无冷水性鱼种的分布^[16]。该海域四季鱼类适温性比较发现：冬季暖水性和暖温性种类数最多，春季暖水性种类数最少，秋季暖温性种类数最少(表 4)。

表  4  海南岛近岸海域四季暖温性、暖水性鱼类组成比例

Table  4.  Composition of warm temperature and warm water species in coastal waters of Hainan Island in different seasons

季节 season	种类数 species number	暖水性鱼类 warm-water species			暖温性鱼类 warm-temperature species
		数量number	比例/%		数量number	比例/%
春 spring	159	132	83.02		27	16.98
夏 summer	171	145	84.79		26	15.20
秋 autumn	174	150	86.21		24	13.79
冬 winter	187	156	83.42		31	16.58

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2.5.2   地理分布

与中国的东海、黄海和渤海相比较，该海域鱼类与东海共有种为220种，占鱼类总种数的75.34%；与黄渤海共有种为76种，占鱼类总种数的26.03%；该海域涉及的所有鱼类在南海均有发现，其中与大陆坡的共有种为42种，仅占鱼类总种数的14.38%，与南海诸岛海域的共有种为51种，占17.47%，与南海北部大陆架的共有种为279种，占95.54%。

3.   讨论

该研究通过对海南岛近岸海域进行底拖网渔业资源调查，采获鱼类种类多达292种。该海域与南海北部大陆架^[11]及北部湾海域^[25]相比，种类较为丰富。这可能与该海域所在的特殊地理位置有关，西邻北部湾渔场，东邻南海北部大陆架，而且海南岛周边的水文环境比较复杂。由于该海域地处热带区域，同时受南海暖流的影响，导致该海域鱼类具有明显的暖温带特点，暖水性种类占主导地位，多达243种(83.32%)，而在春冬季受到自北向南的沿岸流的影响，也有不少暖温性的鱼类出现。4个季节中J′整体变化范围在0.44~0.67之间，表明不同鱼种之间多样度分布的均匀程度在季节间有一定的差别^[26]。造成不同季节间鱼类种类差异的原因除了与鱼类自身的分布特点有关外，与鱼类的垂直迁移导致底拖网采样局限也有一定的关系。

优势种群在生态系统中占有重要地位，其变化能影响整个群落的数量和能量流动，同时也是海洋生态系统中的关键因子^[12]。在该研究所调查的海南岛近岸海域春、夏、秋和冬四季的优势鱼种分别为8种、12种、14种和18种，不同季节的IRI差异较大，优势种群组成的季节变化较大，发光鲷、大头白姑鱼和鹿斑鲾为四季常见的优势鱼种，其余主要种类均交替出现在各季节中。由图 2可以看出，该海域鱼类季节AI的变化与种类多样性的季节变化并无明显的相关性，而王雪辉等^[9]在大亚湾的群落季节更替研究中发现两者具有一致的变化规律。MI波动较大，这是由于春季很多鱼类洄游到近岸繁殖，使近岸幼鱼增多，此时MI为正；夏季幼鱼在此海域进行索饵育肥，此时群落结构最接近动态平衡；秋季近岸水温升高，北部湾渔场和南海北部大陆架的鱼类洄游频繁，导致MI为正，较明显偏离平衡状态；冬季长大的幼鱼大部分逐渐向较深海域迁移，此时MI为负。从鱼类的适温性来看，不同季节中暖水性和暖温性鱼类的迁入迁出，同样也是造成AI和MI变化的一个重要原因。

由于该海域与南海北部大陆架同属南海海域且地理位置上较近，生境相似性较高，导致南海北部大陆架的鱼类与该海域交流最为频繁、联系最为密切，共有种达279种(95.54%)。同中国其他海域相比较，与东海的联系最为密切，共有种为220种(75.34%)，最主要的原因是受南海暖流的影响，尤其是仔、稚鱼可以借助洋流进行远距离的扩散。

该海域属于热带海区，且位于较特殊的地理位置，右靠南海北部大陆架左邻北部湾这两个著名的渔场，该海域的周边地理环境和水文条件比较复杂，致使该海域物种种类繁多，物种多样性水平较高，此研究正好为该海区的鱼类物种组成和多样性的季节变化提供参考。今后要依据鱼类群落的季节变化规律，引导渔民合理、有序地开发利用海南岛周边海域的渔业资源，生产得到发展的同时保障渔业稳定的发展。