Review on applied research of quinolones in aquaculture
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摘要:
以抗菌素为主的药物防治已成为水产养殖业病害治疗的重要措施, 其中喹诺酮类药物在水产上的应用尤为广泛。由于水产用药仍存在盲目性, 故对药物的应用研究具有重要的意义。文章综述了近年来喹诺酮类药物的研究现状及其在水产方面的应用和药物代谢研究概况, 并对其发展前景进行了展望。
Abstract:Application of antibiotics is an important measure for preventing diseases in aquaculture, especially for quinolones which have been used widely nowadays.But blindness of antibiotics using occurs prevalently in practices, so it is of significance to make ap-plied research of antibiotics in aquaculture.This article summarized the current situation and studies for practices and metabolisms of quinolones in aquaculture, as well as outlook for it.
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Keywords:
- quinolones /
- aquaculture
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鲸目(Cetacea)是海洋哺乳类的重要类群，包括须鲸亚目(Mysticeti，baleen whales)和齿鲸亚目(Odontoceti，toothed whales)，共报道有81种(须鲸亚目11种，齿鲸亚目70种)[1]。其中齿鲸亚目包括海豚总科(Delphinoidea)、抹香鲸总科(Physeteroidea)、喙鲸总科(Ziphioidea)和淡水豚总科(Platanistoidea)。海豚科(Delphinidae)属于海豚总科，通称海豚(dolphins)。海豚可驯养成为观赏动物，以及用于军事目的，被列为国家一、二级重点保护野生动物。随着我国沿海经济的高速发展，沿岸海域和近海海域生态环境逐渐恶化，水生生物资源不断衰退，沿岸和近海小型鲸豚类的栖息环境已受到威胁。因此，开展海洋鲸豚类的遗传背景研究是海洋生物多样性研究和珍稀濒危动物保护的重要措施。
国外学者对鲸类的分子进化进行了大量研究，许多研究表明鲸目与有蹄类尤其偶蹄目之间有较近的亲缘关系[2-4]，并支持鲸类是单系起源[5-6]，但对鲸目不同类群(须鲸类、抹香鲸类及其他齿鲸类)之间的分子系统发生关系仍存在争议。一些学者认为齿鲸亚目是单系类群[7-8]，与形态分类一致，但另一些学者认为齿鲸亚目不是单系类群[9-11]，须鲸类与齿鲸类没有直接亲缘关系[12]。国内杨光等[13-15]、刘珊等[16]、YAN等[17]对淡水豚类分子系统发生进行了研究，杨光等[18-19]、夏军红等[20]研究了中国水域江豚种群遗传变异和遗传结构。在海水鲸类方面，WANG等[21]、季国庆等[22]对我国水域瓶鼻海豚(Tursiops sp.)线粒体DNA控制区序列进行了分析，发现存在2个类群。王加连等[23]对中国水域真海豚(Delphinus sp.)线粒体DNA的控制区和cyt b序列进行了分析，认为中国水域的真海豚在分类上应归属于长喙真海豚(D.capensis)。杨光等[24]对5科12种齿鲸的c-mos序列分析发现该序列对解决科以上分类关系有用，而不能很好地区分科以下(不含科)分类关系。尽管海豚游泳生活范围很大，但不同海域的海豚是否是同一种群尚未有报道，所以, 比较在中国出现的海豚与数据库中其他地方的海豚的亲缘关系是非常重要的。线粒体16S rRNA基因序列变异较大，其序列特征分析及其应用方面已有大量报道[25-28]。但海豚科种类的16S rRNA研究主要是国外的实验材料，国内尚未有海豚类的16S rRNA序列报道。因此，本文对我国广东海域出现的瓶鼻海豚(Tursiops truncatus)、中华白海豚(Sousa chinensis)和糙齿海豚(Steno bredanensis)的16S rRNA基因片段序列进行分析，丰富我国海豚的DNA序列数据，并与38种鲸豚类的同源序列进行比对和分子系统树重建，探讨我国海豚与国外种类的亲缘关系，为进一步开展海豚的种质资源评价、种类鉴定和遗传多样性保护提供基础资料。
1. 材料和方法
1.1 海豚样品
研究所用的瓶鼻海豚、中华白海豚和糙齿海豚分别采于深圳蛇口渔港、珠江口伶仃洋中、北部和深圳小梅沙，均为搁浅死亡海豚。样品数分别为2、2、1头。取肌肉样品保存于95%工业酒精中备用。
1.2 基因组DNA的提取
DNA的提取按郭奕惠等[29]和王小玉等[30]的方法。分别取约20 mg肌肉组织，用纯水洗2次后，放入1.5 mL离心管内，先加入100 μL TEN9细胞裂解缓冲液(50 mmol·L-1 Tris·HCl，pH 9.0；100 mmol·L-1 EDTA；200 mmol·L-1 NaCl)，剪碎，再分别加入400 μL TEN9裂解液、150 μL SDS(10%)和10 μL蛋白酶K(10 mg·mL-1)，混匀后于56℃消化至溶液澄清。分别用等体积饱和酚、酚: 氯仿: 异戊醇(25:24:1)、氯仿: 异戊醇(24: 1)抽提，直至无蛋白中间相，取上清液，加入2倍体积无水乙醇和1/10体积3 M NaAc(pH 5.2)，于-20℃沉淀2 h以上，12 000 rmp·min-1室温离心10 min，70%乙醇洗涤2次，室温自然干燥后加入100 μL去离子超纯水溶解。提取的基因组DNA用1%琼脂糖凝胶电泳、EB染色观察，再用Biometra紫外分光光度计测定OD260nm和OD280nm，以检测抽提DNA的质量和计算DNA浓度，然后配成浓度为20 ng·μL-1的DNA溶液放于4℃保存备用。
1.3 PCR扩增和序列测序
所用16S rRNA基因引物序列为16SAR: 5′-CGC CTG TTT A (ATC) (CT) AAA AAC AT-3′和16SBR: 5′-CCG GTC TGA ACT CAG (AC) TC A(CT) G T-3′[31]。由上海生工公司(Sangon)合成。PCR反应在Biometra DNA扩增仪上进行。反应体系为20 μL，包括2 μL PCR buffer (10×)，2 μL dNTP (2 mmol·L-1)，1.2 μL Mg2+ (25 mmol ·L-1)，10 μmol·L-1的引物各0.5 μL，0.2 μL TaqDNA聚合酶(5 u·μL-1)，1 μL DNA(20 ng ·μL-1)，其余为纯水。反应条件为94℃变性5 min，然后40个循环，每个循环包括94℃变性45 s，45℃退火1 min，72℃延伸1 min，最后72℃延伸7 min。取5 μL PCR产物于1.5%琼脂糖凝胶电泳检测。扩增的目的片段送往上海联合基因公司测序。
1.4 数据分析
将测序得到的DNA序列用Clustal X软件[32]先进行种内序列比对，再同GenBank中的瓶鼻海豚、中华白海豚、糙齿海豚以及鲸类30个属38个种(表 1)的同源序列进行比对分析，用MEGA3软件[33]计算其变异位点、简约信息位点、单突变子和碱基组成，然后以野猪(Sus scrofa)(AF107224)和山羊(Capra hircus)(M55541)2种偶蹄动物作外群，根据Kimura双参数模型用MEGA3构建NJ(Neighbor-joining)系统树，并采用Bootstrap 1 000次重复检验系统树的置信度。
表 1 样品种类、GenBank序列号和碱基组成Table 1. Species, GenBank accession numbers and base composition of samples科名
family属名
genus种名/数量
species/nos.序列长度/bp
lengthGenBank序列号
Accession number碱基组成 base composition GC含量/%
GCA T C G 海豚科
Delphinidae宽吻海豚属
Tursiops瓶鼻海豚
T.truncates(4)481 DQ839318* AY770538
U13123 Z1866332.1 26.2 20.2 21.5 41.7 白海豚属
Sousa中华白海豚
S.chinensis(2)481 AY770539 32.2 26.2 20.2 21.4 41.6 糙齿海豚属
Steno糙齿海豚(2)
S.bredanensis481 DQ839319* AF334508 31.8 25.5 21.1 21.6 42.7 真海豚属
Delphinus真海豚
D.delphis(2)481 U13106 Z18637 32.4 26.2 20.2 21.2 41.4 斑纹海豚属
Lagenorhynchus暗色斑纹海豚
L.obscurus(2)481 U13114 Z18649 32.2 26.4 20.2 21.2 41.4 白喙斑纹海豚
L.albirostris(2)481 U13113 AJ554061 32.5 25.8 20.9 20.8 41.7 露脊海豚属
Lissodelphis南露脊海豚
L.peronii(1)481 U13115 32.0 26.4 20.2 21.4 41.6 北露脊海豚
L.borealis(1)481 AF334504 32.4 26.4 20.2 21.0 21.2 喙头海豚属
Cephalorhynchu黑喙头海豚
C.eutropia(2)481 U13105 Z18635 32.2 26.2 20.4 21.2 41.6 原海豚属
Stenella蓝白原海豚(1)
S.coeruleoalba481 AJ010816 32.2 26.6 19.8 21.4 41.2 土库海豚属
Sotalia土库海豚
S.fluviatilis(1)481 AF304061 32.2 26.2 20.6 21.0 41.6 领航鲸属
Globicephala长鳍领航鲸
G.melaena(1)481 U13109 32.4 25.4 21.0 21.2 42.2 伪虎鲸属
Pseudorca伪虎鲸
P.crassidens(1)481 AF334506 32.2 25.6 20.8 21.4 42.2 抹香鲸科
Physeteridae抹香鲸属
Phuseter抹香鲸
P.catodon(2)482 U13119 Z18665 32.0 24.1 23.2 20.7 43.9 鼠海豚科
Phocoenidae鼠海豚属
Phocoena鼠海豚
P.phocoena(2)482, 483 U13121 AJ554063 31.4 26.9 19.7 21.9 41.6 棘鳍鼠海豚(1)
P.spinipinnis480 U13122 32.3 26.7 19.8 21.3 41.1 江豚属
Neophocaena江豚(1)
N.phocaenoides482 AF334503 31.3 26.8 20.1 21.8 41.9 一角鲸科
Monodontidae一角鲸属
Monodon一角鲸(2)
M.monoceros481 AF334502 AJ554062 31.8 26.2 20.6 21.4 42.0 白鲸属
Delphinapterus白鲸
D.leucas(2)481, 480 AF334501 U13107 31.6 25.8 21.0 21.5 42.5 小抹香鲸科
Kogiidae小抹香鲸属
Kogia小抹香鲸
K.breviceps(2)480，481 U13111 Z18643 31.6 24.5 22.5 21.3 43.8 拟小抹香鲸
K.simus(1)480 AF334490 31.5 24.6 22.3 21.7 44.0 喙鲸科
Ziphiidae柯氏喙鲸属
Ziphius剑吻鲸
Z.cavirostris(1)482 U13124 31.3 25.9 21.0 21.8 42.8 喙鲸属
Berardius贝氏喙鲸
B.bairdii(1)482 AF334493 32.2 25.7 21.6 20.5 42.1 中喙鲸属
Mesoplodon小喙鲸(2)
M.peruvianus483 U13118 Z18654
U13116 Z1865132.5 28.6 19.0 19.9 38.9 热氏中喙鲸(2)
M.europaeus482 32.2 27.6 19.5 20.7 40.2 露脊鲸科
Balaenidae弓头鲸属
Balaena北极鲸
B.mysticelus(2)481 U13102 AP006472 31.2 25.8 22.0 21.0 43.0 露脊鲸属
Eubalaena南露脊鲸
E.australis(1)481 AP006473 30.8 25.2 22.7 21.4 44.1 北太平洋露脊鲸
E.japonica(1)481 AP006474 31.4 25.4 22.2 21.0 43.2 小露脊鲸科
Neobalaenidae小露脊鲸属
Caperea小露脊鲸
C.marginata(1)481 AP006475 31.8 26.2 21.6 20.4 42.0 须鲸科
Balaenopteridae须鲸属
Balaenoptera长须鲸
B.physalus(2)481 U13103 Z18633 31.4 25.8 22.0 20.8 42.8 拟大须鲸
B.edeni(1)481 AB201258 31.2 27.0 20.8 21.0 41.8 大须鲸
B.borealis(1)482 AP006470 31.3 26.8 21.0 21.0 42.0 座头鲸属
Megaptera座头鲸(1)
M.novaeangliae482 U13117 31.1 26.6 21.4 21.0 42.4 灰鲸科
Eschrichtiidae灰鲸属
Eschrichtius灰鲸
E.robustus(1)483 U13108 31.5 25.5 21.9 21.1 43.0 恒河豚科
Platanistidae恒河豚属
Platanista恒河豚
P.gangetica(2)483 AF334491 AF248732 32.1 25.9 21.5 20.5 42.0 拉河豚科
Pontoporiidae拉河豚属
Pontopori拉河豚
P.blainvillei(1)483 AF248733 30.8 24.8 22.4 21.9 44.3 白暨豚科
Lipotidae白暨豚属
Lipotes白暨豚
L.vexillifer(2)482 AF304065 AF248731 31.7 26.8 21.0 20.5 41.5 亚河豚科
Iniidae亚河豚属
Inia亚河豚
I.geoffrensis(1)481 AF334497 30.8 25.6 22.5 21.2 43.7 *本研究
*this study2. 结果
2.1 碱基组成与同源比对分析
经PCR扩增，分别得到了瓶鼻海豚、中华白海豚和糙齿海豚3种海豚5个个体清晰的16S rRNA基因片段扩增产物。经单向测序、去除引物分别得到515、519和529 bp的片段。同源比对结果显示，瓶鼻海豚(2个个体)和中华白海豚(2个个体)种内个体间序列分别相同，其中本文的中华白海豚与GeneBank数据库中的中华白海豚序列相同(GeneBank登录号AF334507，来自美国，序列未列出)，与GeneBank中登录号为AY770539的中华白海豚序列不同。其余2种海豚的序列已在GeneBank数据库注册(表 1带*者)。3种海豚的碱基组成见表 1，其碱基组成几乎一致，和其它鲸豚类一样，16S rRNA基因中碱基A、T比G、C含量丰富(表 1)。与GeneBank中35种鲸类(表 1)的55条同源序列进行比对分析，两端截平后得到497个比对位点，包含127个变异位点(104个简约信息位点，24个单突变子)，其中有14个插入/缺失位点。本研究中瓶鼻海豚的1条16S rRNA基因部分序列与来自GeneBank中3条瓶鼻海豚(来自澳大利亚和比利时)同源序列间有5个变异位点，共形成3个单倍型(haplotype)；中华白海豚2个个体间(其中1个来自澳大利亚，登录号是AY770539)有2个变异位点；糙齿海豚2个个体间(其中1个来自美国，登录号是AF334508)有1个变异位点。糙齿海豚和瓶鼻海豚、中华白海豚种间都有8个变异位点而瓶鼻海豚和中华白海豚间只有2个变异位点。
2.2 海豚科种间遗传距离
根据Kimura双参数模型得出瓶鼻海豚、中华白海豚、糙齿海豚和海豚科其它6种的遗传距离(表略)。瓶鼻海豚3个单倍型(haplotype)的遗传距离分别为0.004、0.004、0.008，与其它种间的为0.004~0.017，种内遗传距离与种间遗传距离有部分重叠。中华白海豚2个个体间遗传距离为0.004，与其它种间为0.004~0.019，种内遗传距离等于或小于种间遗传距离。糙齿海豚2个个体间遗传距离为0.002，种间为0.017~0.030，与其它种之间的遗传距离都比较大。
2.3 聚类分析
本研究的瓶鼻海豚样品与土库海豚(土库海豚属)聚类在一起，再与GenBank中的1个瓶鼻海豚相聚，中华白海豚样品却与GenBank中的另2个瓶鼻海豚聚在一起，糙齿海豚(糙齿海豚属)与GenBank中的糙齿海豚聚类在一起(图 1)。
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图 1 38种鲸类16S rRNA基因片段的NJ树枝旁显示bootstrap 1 000个循环的置信度, *表示本研究物种Figure 1. The NJ tree of 38 cetaceans based on partial mitochondrial 16S rRNA gene sequencesThe numbers beside branches represent the percentage of 1 000 bootstrap replicates, * represents this study.3. 讨论
本文初步分析了我国广东海域出现的海豚科的瓶鼻海豚、中华白海豚和糙齿海豚线粒体16S rRNA部分序列及其与国外种类的亲缘关系。3种海豚的16S部分序列碱基组成几乎一致，碱基A、T含量比G、C丰富。在系统发育分析中，我国的糙齿海豚(糙齿海豚属)与GenBank中的糙齿海豚(AF334508)聚类在一起，与两者的16S rRNA基因间遗传距离相一致(0.002)，表明我国的糙齿海豚与分布于美国的糙齿海豚有较近的亲缘关系。但瓶鼻海豚(宽吻海豚属)和中华白海豚(白海豚属)各自的聚类结果比较乱。我们的瓶鼻海豚样品与土库海豚属的土库海豚(S.fluviatilis)(AF304061)聚类在一起，再与GenBank中的1个瓶鼻海豚(Z18663)相聚，而中华白海豚样品却与GenBank中的另2个瓶鼻海豚(AY770538，U13123)聚在一起，但GenBank中的中华白海豚(AY770539)却与原海豚属的蓝白原海豚(S.coeruleoalba)(AJ010816)聚在一起。表明我国水域的瓶鼻海豚和中华白海豚与国外种存在一定的差异。瓶鼻海豚和中华白海豚分布很广，生活于不同水域的种类在形态等方面存在差异，可能是造成种类判别混乱的重要原因。如中国水域的瓶鼻海豚根据形态和分子特征可分为2个类型，truncatus和aduncus型[21-22, 34]，本试验的瓶鼻海豚隶属于truncatus型。但中国境内的中华白海豚形态特征基本一致，与其他各地种的最大区别在于，背部及背鳍基部没有骆驼峰状的隆起[1]。然而同种不同地理种群的种群遗传结构和遗传多样性如何甚少研究报道。由于海洋哺乳动物非常珍贵，有关种类的样品稀少，无法进行种群遗传结构研究，因此，本文的测序分析可为相关种类的种群遗传学分析添砖加瓦，积累资料。
NJ聚类分析结果与目前的主流观点基本相同，即须鲸亚目形成单系群而齿鲸亚目则为多系群，包括海豚总科、抹香鲸总科、喙鲸总科和淡水豚总科。其中抹香鲸总科与须鲸亚目聚合在一起[9-11, 35]，而与传统的形态分类不同。淡水豚总科为一并系群并处于整个鲸豚类的基部，其中恒河豚科是最早分化的一支[7, 12, 36-37]。但在鲸豚类大部分属间的系统发育关系的bootstrap检测值都很低，尤其是各大类群之间就更低[9, 12]，有可能是因为它们在进化中来自于不同的祖先[38]，它们对海水的适应只是一种次生现象，尤其是淡水豚类，它们可能是陆地-淡水甚至陆地-海水-淡水次生，因此，与其它齿鲸类和须鲸类相距较远也就不足为奇。由于国内海洋小型鲸豚类研究开展较晚，相关的研究报道不多，大部分基础生物学研究尚处于空白状态，其遗传多样性和系统发生关系的研究还有赖于积累更多的形态学和分子生物学资料。
此外，本研究发现鼠海豚科江豚属的江豚与一角鲸科白鲸属的白鲸聚合一起，与形态分类不同。HAMILTON等[36]研究淡水河豚类的系统发生中显示江豚和鼠海豚有更近的亲缘关系。江豚无背鳍，一角鲸科成员背鳍小或者消失。分布范围广泛的江豚在不同地区水域存在着不同的地理种群或亚种，因此有必要用更多分子数据及形态解剖学资料对江豚的分类地位和系统发生做进一步的分析。
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表 1 各代常用喹诺酮药物的比较
Table 1 Comparison of quinolones at different stages
阶段
stage常用药物
guinolones抗菌谱
antimicrobial spectrum抗菌活性
antimicrobial activity毒性及副作用
toxicity代谢
metabolism第一代
the first stage萘啶酸 nalidixic acid 窄(抗G-，对G+、绿脓杆菌无效) 中等 毒性大，易产生耐药性 易被代谢，作用时间短 第二代
the second stage吡哌酸 pipemidic acid
噁喹酸oxolinic acid较广(抗G-、G+菌、绿脓杆菌) 对G-菌较强，对G+菌较弱 毒副作用小(分子极性作用增加)，耐药性低 药代动力学性质得到改善 第三代
the third stage诺氟沙星 norfloxacin
环丙沙星 profloxacin
氧氟沙星 ofloxacin
恩诺沙星 enoxacin
沙拉沙星 sarafloxacin
培氟沙星 pefloxacin广(抗G-、G+菌、绿脓杆菌、耐青霉素的菌种、支原体、衣原体、分枝菌及军团菌 Legionella 强(药物作用明显增强) 对细菌的选择性高，毒性小，耐药性低，与其它抗菌药间无交叉耐药。 稳定，吸收好 
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表 2 常用喹诺酮药物种类的应用
Table 2 Application of quinolones frequently used in aquaculture
药物名称
quinolones用量和用法
dosage and usage用药禁忌
taboos备注
remark萘啶酸
nalidixic acid(1)内服: 3~5 g · (100 kg · d)-1，先将药物用饵料用油调配成悬液，然后与颗粒饵料掺和，给饵一般早晚2次，连喂6~7 d;
(2)药浴: 以(0.5~1)×10-6浸洗鱼体10~20 min，放回清水;
(3)遍洒: 以(0.05~0.1)×10-6的浓度全池遍洒，效果较佳1. 与青霉素、麦迪霉素、庆大霉素、卡那霉素、粘菌素等合用，具有协同增效作用，可考虑复方使用; 2.与氯霉素、利福平、一些呋喃类，如呋喃妥因、呋喃坦丁等具有拮抗作用，应避免联合使用; 现已基本不用 吡哌酸
pipemidic acid(1) 内服: 1~3 g · (100 kg · d)-1，拌饵投喂，连喂3~6 d;
(2)浸洗: (0.5~1.5) ×10-6浸洗10~20 min;
(3)遍洒: (0.05~0.1)×10-6全池泼洒3.碱性药物、抗胆碱药、H2受体阻滞剂均可降低胃液浓度，而使本类药物的吸收减少，应避免合用; 休药期2~3 d 诺氟沙星
(氟哌酸)
norfloxacin(1)内服: 1~3 g · (100 kg · d)-1，拌饵投喂，连喂3~6 d;
(2)浸洗: (0.5~1.5) ×10-6浸洗10~20 min;
(3)遍洒: (0.05~0.1)×10-6全池泼洒4.不宜与含钙、铁等矿物质元素; 的配合饵料混合使用，以免降低药效; 休药期6 d 环丙沙星
(环丙氟哌酸)
profloxacin《无公害食品渔用药物使用准则》(NY 5071-2002)(中国等)禁用 5.受水的硬度、pH以及二价阳离子影响较大，故在海水中使用应加大剂量。若配合外用优氯净等有机氯消毒剂则效果更佳; 休药期8 d(牙鲆) 恩诺沙星
enoxacin(1) 口服: 0.8~1.5 g · (100 kg · d)-1，拌饵投喂，连喂3~6 d;
(2)浸洗: (0.1~0.6)×10-6浸洗10~20 min; 或参照文献[9]沙拉沙星
sarafloxacin用法和用量同恩诺沙星 6.在苗种阶段忌用
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