Genetic quality monitoring of crimson snapper fingerlings for stock enhancement
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摘要:
目前中国的放流苗种遗传质量监测方法尚未建立，导致放流项目在苗种筛选过程中普遍未考查苗种的遗传质量。随着放流规模和范围的扩大，这一盲点将对放流海域的自然种群产生日益严重的遗传威胁。为逐步建立放流苗种遗传质量监测方法，该研究从遗传分歧度、遗传多样性水平、近交程度、遗传信息保持能力4个方面对比了红鳍笛鲷（Lutjanus erythopterus）放流苗种群体与自然群体，对其遗传质量进行了分析。结果表明，两群体间存在微弱遗传分歧（FST=0.016 1）；放流苗种群体的遗传多样性水平和有效种群大小低于自然群体，而其近交系数均值与FIS大于自然群体。上述比较证明，该苗种的遗传多样性素质低于自然群体，在遗传质量方面不能满足增殖放流要求，如果将此苗种进行放流可能产生多种负面遗传影响。从各指标偏差率看，有效种群大小的偏差率最高（-35.34%）是该苗种最突出的遗传质量缺陷。
Abstract:In present, genetic quality monitoring method of hatchery-reared fingerlings for stock enhancement has not been established in China, which leads to neglection of genetic quality of fry in screening process of releasing project. With the expansion of scale of releasing, this blind spot is genetically threating to natural populations day by day. In order to establish the method, we compared the fingerlings of a Lutjanus erythopterus stock and an L.erythopterus natural stock from four aspects (genetic divergence, genetic diversity, inbreeding and genetic information retention), and evaluated their genetic quality. The results show that faint genetic divergence existed between the two stocks (FST=0.016 1), and their genetic diversity level and effective population size of the fingerling stock were lower than those of the natural stock, with higher average inbreeding coefficients and FIS values. It is proved that for genetic diversity, this fingerling stock is inferior to the natural stock, and the genetic quality of the fingerling stock fails to meet the requirement of stock enhancement, so releasing the stock may produce negative genetic effects. Since the deviation rate of effective population size was the highest (-35.34%), the effective population size is considered to be the major genetic quality defect.
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中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)属鲤形目，鲤科，鲃亚科，倒刺鲃属，俗称青波、青板、乌鳞[1]，为淡水温水性鱼类, 主要分布于我国长江中上游及其附属水域，嘉陵江尤为盛产。因其肉质细嫩、富含油脂、味道鲜美、深受消费者喜爱，具有良好的市场前景。近年来，随着中华倒刺鲃人工养殖技术的不断完善，养殖范围不断扩大，各种渔药在中华倒刺鲃疾病防治过程中的应用也日益增多。为了评价渔药在养殖生产中的科学合理使用浓度，本文研究了强氯精、高锰酸钾、甲醛对中华倒刺鲃幼鱼的急性毒性，旨在为中华倒刺鲃的病害防治和健康养殖及制定渔药使用标准提供依据。
1. 材料及方法
1.1 实验鱼
中华倒刺鲃幼鱼购自静观育种场，均为人工繁育的健康苗种。选择无病无伤、体格健壮、体重为(2.0±0.8)g的个体，120 L的圆形塑胶水桶中驯养5 d后用于实验。实验用水均为暴气3 d后的自来水，pH为6.5~6.8，水温(23±2)℃，溶氧5.83~8.50 mg · L-1，总硬度为253 mg ·L-1(以CaCO3计)。
1.2 试验方法
采用水生生物急性毒性实验法，包括静态和半静态2种方式。静态方式，即实验期间不投饵、不换水；半静态方式就是24 h更换1次试验液，每次更换50%的试验液。实验在室内室温条件下进行。每个缸先加入水80 L，再加入药液，然后放入鱼苗30尾。供试鱼放入时按由低到高浓度逐缸进行，鱼苗加入后再贴好标签，在每个缸内放入1个气石，进行24 h不间断充氧，缸上盖上鱼网以防鱼跳出。根据预实验结果，按等对数间距设计5个浓度梯度(表 1)，每个浓度设2个平行组，另设1个对照组。实验持续96 h。实验开始后作8 h的连续观察幼鱼中毒及死亡症状，8 h后进行定期观察，记录中华倒刺鲃死亡数及死亡时间。判断幼鱼死亡的依据是呼吸停止，且用镊子碰触其尾鳍基部鱼5 s内无反应，即可断定其死亡。实验药物将在实验前配成母液，再按比例稀释成所需浓度的试验液，药液现配现用。
表 1 实验药物及其质量浓度Table 1 Mass concentration of experimental medicament药物名称medicament names 规格specification 药物质量浓度/mg·L-1 mass concentrations of medicament 强氯精TCCA 45% 0.4 0.72 1.28 2.24 4.0 高锰酸钾KMnO4 分析纯 1.5 1.95 2.54 3.29 4.28 甲醛HCHO 37%~40% 20.0 36.0 64.0 112.0 200.0 1.3 数据分析
急性毒性试验数据采用寇氏法(Karber)计算半致死浓度(LC50)和安全浓度，计算公式如下：
$$ \lg {\rm{L}}{{\rm{C}}_{50}} = {X_{\rm{m}}} - {\rm{d}}\left( {\sum {_p} - 0.5} \right) $$ 式中Xm为最大死亡组的浓度对数；d为相邻组浓度对数差；p为各组死亡率，∑p为各组死亡率之和。
$$ \text { 安全浓度 }=48 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50} \times 0.3 /\left(24 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50} / 48 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50}\right)^2 $$ 同时根据统计学方法计算半致死浓度的95%置信区间, 并对安全浓度进行显著性分析。所得半致死浓度和安全浓度均为平均值。所有统计学分析均采用SPSS 11.0软件。
2. 结果分析
2.1 刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态半致死浓度及安全浓度
刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态半致死浓度因药物的不同具有明显差异(表 2)。从3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的24 h LC50来看，在静态实验条件下，这3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的毒性高低为高锰酸钾>强氯精>甲醛；而96 LC50却表现为强氯精>高锰酸钾>甲醛。3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的安全浓度从高到低的排列顺序为甲醛(7.13 mg · L-1)>高锰酸钾(0.55 mg · L-1)>强氯精(0.53 mg · L-1)；统计学分析显示高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间无显著性差异，而甲醛的安全浓度与高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间的差异均具有显著性(P < 0.05)。
表 2 3种刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态急性毒性值及其95%置信区间Table 2 Acute toxicity values under static state and 95% confidence intervals of three kinds
实验时间/h experimental times 安全浓度/mg·L-1 safe concentrations 24 48 96 强氯精TCCA 2.12(1.46~2.50) 2.00(1.19~2.34) 1.50(0.94~1.81) 0.53(0.26~0.97) 高锰酸钾KMnO4 2.06(1.63~2.39) 1.98(1.32~2.28) 1.76(1.09~2.13) 0.55(0.18~0.85) 甲醛HCHO 94.63(85.66~112.43) 59.71(45.69~76.29) 39.91(30.08~46.21) 7.13(5.91~9.07)* 注：* 表示差异显著性(P < 0.05)
Note: * denotes significant difference(P < 0.05).2.2 刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的半静态半致死浓度及安全浓度
采用统计学方法对实验数据进行统计分析，计算出半静态条件下渔药对中华倒刺鲃幼鱼24、48、96 h的LC50值和95%置信区间及安全质量浓度，结果见表 3。实验数据显示，这3种渔药中强氯精的毒性最高，较低的浓度就能在短时间导致实验鱼死亡；其次是高锰酸钾; 而甲醛跟静态条件下一样，毒性相对比较小。它们的96 h的LC50依次为1.13、1.24、36.72 mg · L-1，安全浓度为0.34、0.39、6.77 mg · L-1。显著性分析结果与静态条件下的实验结果相似，即高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间无显著性差异，而甲醛的安全浓度与这两者具有显著性差异(P < 0.05)。
表 3 3种刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的半静态急性毒性值及其95%置信区间Table 3 Acute toxicity values under semi-static state and 95% confidence intervals of three kinds of stimulating chemical on juvenile S.sinensis实验时间/h experimental times 安全浓度/mg·L-1 safe concentrations 24 48 96 强氯精TCCA 1.92(1.56~2.37) 1.61(1.13~2.42) 1.13(0.89~1.75) 0.34(0.28~0.83) 高锰酸钾KMnO4 2.03(1.82~2.58) 1.75(1.09~2.36) 1.24(0.91~1.76) 0.39(0.28~0.67) 甲醛HCHO 91.63(87.53~99.26) 58.69(51.72~62.97) 36.72(28.47~49.54) 6.77(5.04~8.25)* 注：* 表示差异显著性(P < 0.05)
Note: * denotes significant difference(P < 0.05).3. 讨论
若以安全浓度作为衡量药物敏感性标准，本研究表明：中华倒刺鲃幼鱼对3种渔药均有一定的敏感性，其敏感顺序为强氯精>高锰酸钾>甲醛。从实验结果来看，虽然强氯精的安全浓度比高锰酸钾的安全浓度小些，但是二者之间的差异无显著性，均属于较高毒性物质。而甲醛的安全浓度与前两者相比要大得多，并且均具有显著性差异。可见甲醛与强氯精和高锰酸钾相比具有较低毒性。
强氯精是重要的实用杀菌消毒剂，活性氯含量高，对真菌、病毒有很好的杀灭作用。但是强氯精溶解于水后会迅速转变为二氯异氰尿酸钠和次氯酸，对生活在水体的水生动物具有一定的毒性。根据有毒物质对鱼类的毒性评价标准(表 4)，静水状态下，强氯精对中华倒刺鲃幼鱼具有中毒性(96 h LC50为1.50 mg · L-1)；半静水状态下(96 h LC50为1.13 mg · L-1)毒性显得更大些。但是强氯精对南方大口鲶Silurus meridionalis(0.56 mg · L-1)[1]、云斑
表 4 有毒物质对鱼类的毒性评价标准[1]Table 4 Evaluating and grading criteria for toxicants toxicity to fish等级grades 剧毒virulent 高毒high toxic 中毒middling toxic 低毒low toxic ρ*(有毒物质/mg·L-1) toxicants < 0.1 0.1~1 1~10 > 10 注：* 此质量浓度为96 h的LC50值
Note: * The mass concentrations were values of 96 h LC50.有关氧化剂的研究证明高锰酸钾对水生动物具有较高的毒性，高锰酸钾对水生动物的96 h LC50的范围在0.55~9.03 mg · L-1之间[2-11]，如表 5所示。实验研究表明，静水和半静水状态下高锰酸钾对中华倒刺鲃幼鱼的96 h LC50分别为1.76和1.24 mg · L-1。从静水状态来看，高锰酸钾对鱼类的96 h LC50比虾蟹类96 h LC50要高得多[2-11]，这与本实验结果相一致。而在这2种实验状态下，高锰酸钾对中华倒刺鲃幼鱼的安全浓度分别为0.55和0.39 mg · L-1，与锦鲤(brocarded carp)鱼苗的安全浓度0.5 mg · L-1很相似，与正常使用浓度1~2 mg · L-1相差不大[12]，可以作为防治病害药物使用。但是养殖水体中高锰酸钾的存在，会导致其他环境污染物的毒性上升[13]，因此养殖生产中要谨慎使用。
表 5 高锰酸钾对水产动物的96 h LC50和安全浓度Table 5 96 h LC50 and safe concentrations of KMnO4 on aquatic animalsmg · L-1 水产动物aquatic animals 96 h半致死浓度96 h LC50 安全浓度safe concentrations 参考文献references 南方大口鲶Silurus meridionalis 2.0 0.59 [2] 云斑 2.4 0.33 [3] 黄鳝Monopterus albus 5.7 1.90 [4] 鳜鱼Siniperca chuatsi 1.8 0.37 [5] 秀丽白虾Palaemon modestus 0.55 0.13 [6] 河蟹Eriocheir sinensis 1.5 0.34 [7] 罗氏沼虾仔虾Macrobrachium rosenbergii 1.38 0.17 [8] 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 5.16 1.11 [9] 黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli 9.03 2.53 [10] 蒙古裸腹溞Moina mongolica 4.4 0.44 [11] 甲醛对中华倒刺鲃幼鱼具有一定毒性，静水和半静水状态下甲醛对中华倒刺鲃幼鱼的96 h LC50分别为39.91和36.72 mg · L-1。已有研究表明，甲醛能凝固蛋白质和溶解脂类，与细胞质的氨基酸部分结合使之烷基化[14-15]。甲醛导致生物死亡的原因可能是生物体吸入血液后甲醛迅速转化成甲酸，抑制细胞色素C氧化酶，引起脑细胞缺氧，导致脑能量代谢紊乱[16]。本实验研究表明，中华倒刺鲃幼鱼中毒症状与其他水生动物一样。中华倒刺鲃幼鱼在200 mg · L-1浓度组甲醛溶液中暴露约2 h左右就出现异常反应，游泳失去平衡，时而侧翻打转，时而游动急速，上下乱窜；0.5 h后，游动变得缓慢，反应灵敏度差，逐渐丧失运动能力，体色变白，躺卧缸底死亡。然而甲醛在血液中的半衰期很短，一般只有1~1.5 min[17]。
4. 结论
实验研究结果(静态和半静态96 h LC50)表明，3种刺激性渔药中强氯精对中华倒刺鲃幼鱼的毒性最强(1.50、1.13 mg · L-1)，其次是高锰酸钾(1.76、1.24 mg · L-1)，最小的是甲醛(39.91、36.72 mg · L-1)；它们在静态和半静态条件下的安全浓度分别为0.53、0.34，0.55、0.39，7.13、6.77 mg · L-1。可见，含氯类(强氯精)、氧化剂类(高锰酸钾)、醛类(甲醛)对中华倒刺鲃幼鱼均具有一定的毒性；但是根据有毒物质对鱼类的毒性评价标准(表 4)，这几种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的毒性不大，依然可以作为渔药使用。
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表 1 该研究选用的11个红鳍笛鲷微卫星标记的属性
Table 1 Characteristics of 11 L.erythopterus microsatellite markers used in this study
标记
markerPCR引物序列（5′-3′）
PCR primer sequence重复单元
repeat motif最适退火温度/℃
optimum annealing temperature登记号
GenBank accession No.Le52 F：CTGGAGCGAGGACAAACAT
R：TTGGGATTGGTCAGTGAAG(CA)13 55 KC006905 Le58 F：TGTGAACTTTCTTTTGGAT
R：AGTAACTATAAGCCCTCGA(CA)18 50 KC006907 Le116 F：TATGGAGACTTGCTTGTGGTC
R：CTACTTTGTCCTGGGTAATGC(CA)10 45 KC006918 Le172 F：CCCTACCCATGATGACGA
R：GACTTGATCTGCCCCTGA(CA)19 47 KC006922 Le177 F:GGCTGTCGGCATAAGAAGTGT
R：GCTGGGTGCTGATGTGACTAA(CA)6 47 KC006923 Le181 F：CACAGCAAGACCCAAGCC
R：ATGCCACTGACGTATGAAAGAC(AC)13 55 KC006924 Le183 F：GTTGAAACGCCGTTGTGA
R：TTCTGCCCAGGAATAAGT(TG)10 53 KC006926 Le189 F：CCCTACCCATGATGACGA
R：GACTTGATCTGCCCCTGA(CA)19 52 KC006928 Le190 F：AAGGAGCGAGCGTGTTCT
R：TGTGGGCAGGTATTTGAG(GT)5..(TG)5 47 KC006929 Le193 F：AGAAAGATGGAAGAAGGTT
R：TGTTCAGAGCGTCATTAGA(CA)15 50 KC006930 Le245 F：GTTCCTCATCTGTCACTAAAA
R：TCACTTGCATAGCATAAATCT(GT)22..(AG)7 47 KC006939 
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表 2 红鳍笛鲷放流苗种群体与自然群体遗传多样性指标汇总
Table 2 Summary of genetic variability of L.erythopterus fingerling and natural stocks
标记
markerA RS PIC 苗种群体
fingerling population自然群体
natural population苗种群体
fingerling population自然群体
natural population苗种群体
fingerling population自然群体
natural populationLe52 5 6 3.828 6.000 0.457 0.673 Le58 8 8 7.966 7.527 0.781 0.665 Le116 6 7 5.842 6.713 0.714 0.700 Le172 11 11 10.829 10.765 0.868 0.873 Le177 8 9 7.023 8.414 0.748 0.777 Le181 3 6 3.000 5.996 0.348 0.623 Le183 5 6 5.000 5.991 0.707 0.648 Le189 10 11 9.924 10.731 0.868 0.866 Le190 5 5 5.000 5.000 0.722 0.719 Le193 5 6 4.532 5.357 0.665 0.592 Le245 8 9 7.729 8.409 0.793 0.759 标记
markerHO HE PHW 苗种群体
fingerling population自然群体
natural population苗种群体
fingerling population自然群体
natural population苗种群体
fingerling population自然群体
natural populationLe52 0.506 0.485 0.545 0.730 0.085 0.010 Le58 0.813 0.524 0.811 0.717 0.395 0.006 Le116 0.618 0.744 0.757 0.745 0.004* 0.021 Le172 0.658 0.884 0.886 0.894 0.002* 0.060 Le177 0.663 0.683 0.783 0.813 0.008 0.025 Le181 0.357 0.614 0.384 0.665 0.481 0.021 Le183 0.641 0.659 0.751 0.702 0.009 0.003* Le189 0.794 0.778 0.887 0.887 0.011 0.015 Le190 0.636 0.500 0.768 0.764 0.012 0.011 Le193 0.588 0.630 0.723 0.661 0.143 0.101 Le245 0.763 0.696 0.823 0.793 0.357 0.062 注：A. 微卫星等位基因数；RS.微卫星等位基因丰富度；PIC.多态信息含量；HO.表观杂合度；HE.期望杂合度；PHW. “哈迪·温伯格平衡”显著性检验P值；*.与“哈迪·温伯格定律”显著性背离（校正P≤0.004 5）
Note：A. number of microsatellite alleles；RS. microsatellite allelic richness; PIC. polymorphism information content；HO. observed heterozygosity；HE. expected heterozygosity; PHW. Hardy-Weinberg probability test；* indicates locus deviated from Hardy-Weinberg proportions (adjusted P-value≤0.004 5)
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表 3 红鳍笛鲷放流苗种群体与自然群体遗传学属性比较
Table 3 Comparison of genetic indicators between L.erythopterus fingerling and natural stocks
种群遗传学指标
population genetic indicator苗种群体
fingerling population自然群体
natural population偏差率/%
deviation ratio遗传影响genetic effect 遗传多样性水平genetic diversity level A 74 84 -11.90 负面 RS 70.673 80.903 -12.64 负面 PIC 0.697 0.718 -2.92 负面 HO 0.640 0.674 -5.04 负面 HE 0.738 0.761 -3.02 负面 近交程度inbreeding degree F 0.170 5 0.169 9 0.35 负面 FIS 0.133 0.114 16.67 负面 遗传信息保持能力genetic information retention ability Ne 178.6 276.2 -35.34 负面 注：A. 微卫星等位基因数；RS.微卫星等位基因丰富度；PIC.各标记多态信息含量均值；HO.各标记表观杂合度均值；HE.各标记期望杂合度均值；F. 近交系数均值；Ne.有效种群大小
Note：A. number of microsatellite alleles；RS. microsatellite allelic richness; PIC. polymorphism information content mean；HO. observed heterozygosity mean；HE. expected heterozygosity mean；F. inbreeding coefficient mean；Ne. effective population size
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