鲣(Katsuwonus pelamis)，又称正鲣，属于鲈形目、鲭亚目、鲭科、鲣属，广泛分布于全球各大洋的热带和亚热带海域，具有季节性的洄游习性，是具有较高经济价值的小型金枪鱼类^[1-2]。鲣在世界金枪鱼渔业捕捞中占据重要地位，从2000年开始鲣的捕捞量基本占到了金枪鱼总捕捞量的50%以上^[3]；鲣在南海金枪鱼渔业中同样具有重要地位。THANH^[4]估算南海中西部鲣的资源量高达61.8×10⁴ t，占金枪鱼总资源量的92%以上。鲣也是中国金枪鱼渔业的主要捕捞对象，其渔获量位居金枪鱼类的首位^[5]。

目前中国对中西太平洋海域鲣的研究较多，对南海海域则相对较少。鲣的研究主要集中在渔业资源^[6-7]、渔场分析^[8-9]、渔业生态学^[10-11]及营养保鲜^[12-14]等方面。关于生物学特性方面的研究，有学者对中西太平洋鲣有过报道^[15]，但对中国南沙海域鲣生物学特性的研究尚未见报道。该研究以2014年5月和2016年4月在南沙海域灯光罩网生产获取的样本数据为研究对象，分析了该海域鲣叉长与体质量的分布及关系、性腺成熟度、初次性成熟叉长、性比及摄食等级等生物学特性，以期为南沙海域鲣资源的开发利用提供基础生物学资料。

1.   材料与方法

1.1   样本采集

鲣样本于2014年5月和2016年4月采集于南沙海域，经纬度范围为112.96°E~115.02° E、9.55°N~11.53°N(图 1)，2个航次分别采集到样本126尾和92尾。调查船是租用钢质灯光罩网渔船，总吨位为492 GT，总长为49.8 m，型宽为7.80 m，型深为4.30 m，2台航行主机，功率分别为402.7 kW和372.8 kW，最大航速为11 kn；集鱼灯500盏，诱鱼电机2台，功率均为355.6 kW。海上自持力70 d。

图  1  样本采集海域三角形和圆点分别代表2014年和2016年样品采集站位。

Figure  1.  Sampling sea area Triangles and dots indicate sampling sites in 2014 and 2016, respectively.

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1.2   生物学测定与分析

采集的样本冷冻后带回实验室进行生物学测定，包括叉长(L)、体质量(W)、纯体质量、性腺质量、性腺长、性腺成熟度和摄食等级。叉长和性腺长测量精度为1 mm；体质量、纯体质量和性腺质量测量精度为0.1 g。根据Ⅰ~Ⅵ期性腺成熟度划分标准进行性腺成熟度鉴定划分；根据0~4级划分标准对鲣摄食等级进行鉴定^[16]，饱满度指数(repletion index，RI)计算公式为RI(%)=(胃含物质量/纯体质量)×100。

1.3   叉长与体质量分布

叉长和体质量分别以20 mm和100 g为组距，均分为21组，采用频率分布法，对鲣叉长和体质量进行分析，并采用非参数Kolmogorov-Smirnov Z检验分析叉长分布是否存在显著性差异。

1.4   叉长与体质量关系

经初步分析，鲣叉长与体质量呈幂函数关系，拟合公式如下：

W=aL^b

式中a为生长的条件因子(condition factor)，b为异速生长因子(allometric factor)，分别反映种群所处环境条件和生长发育不均匀性^[17-18]。

1.5   初次性成熟叉长(L₅₀)

以10 mm为组距，利用不同叉长组的性成熟个体百分比，采用非线性回归拟合反正弦平方根(arcsin-square-root，ASR)形式的逻辑斯蒂模型得到，计算公式如下^[19]：

其中ASR(P_i)=arcsin$\sqrt {{P_i}} $；λ为瞬时成熟速率，高λ意味着鱼类可以在较短时间内性成熟；G为可得到的最高性成熟比例，由于鲣在一定叉长以后所有个体都可以性成熟，因此G取值1；P_i为每个叉长组L_i(每个叉长组中值为L_i)对应的性成熟比例；ε_i为误差项。

1.6   数据分析

数据统计分析使用SPSS 20.0，图的制作分别使用ArcGIS 10.3和Excel 2016。

2.   结果与分析

2.1   群体组成

渔获物218尾，叉长为131~529 mm(X=308.91，SD=98.42)，优势叉长为260~280 mm，占14.68%；其次为400~420 mm，占13.76%(图 2)。体质量为27.0~3 250 g(X=722.46，SD=644.76)，优势体质量为27~100 g，占18.35%；其次为300~400 g，占11.47%(图 3)。非参数Kolmogorov-Smirnov Z检验表明，叉长组间个体数量分布存在显著性差异(P < 0.01)。

图  2  春季南沙海域鲣叉长分布

Figure  2.  Distribution of fork length of K.pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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图  3  春季南沙海域鲣体质量分布

Figure  3.  Distribution of body weight of K.pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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2.2   体质量与叉长关系

经幂函数拟合，体质量与叉长关系见图 4。不分性别个体叉长与体质量关系为W=2×10^-6L^{3.403 9}(R²=0.995 9，n=218，P < 0.01)；雌性个体叉长与体质量关系为W=2×10^-6L^{3.362 2}(R²=0.978 9，n=61，P < 0.01)；雄性个体叉长与体质量关系为W=5×10^-6L^{3.233 4}(R²=0.992 1，n=55，P < 0.01)。

图  4  春季南沙海域鲣叉长与体质量关系

Figure  4.  Relationship between fork length and bodyweight of K.pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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2.3   性比与性腺成熟度

共取得样本218尾，其中雌性61尾，雄性55尾，雌雄不分102尾。可识别雌、雄性比约为1 : 0.9。叉长小于260 mm个体，均为不能分辨雌雄个体；叉长440 mm以上，雄性个体所占比例较高(图 5)。

图  5  春季南沙海域鲣性比与叉长关系

Figure  5.  Relationship between sex ratio and fork length of K.pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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渔获物性腺成熟度以Ⅰ期和Ⅳ期为主，分别占47.71%和27.06%；Ⅱ期个体约占16.97%；Ⅴ~Ⅵ期个体较少。随着叉长增长，鲣性腺成熟程度逐渐升高。叉长380 mm以上基本以Ⅲ~Ⅵ期为主(图 6)。

图  6  春季南沙海域鲣不同叉长组性腺成熟度百分比组成

Figure  6.  Percentage of gonad development stages in different fork length groups of K.pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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2.4   性腺长与叉长关系

鲣个体性腺长L_G(mm)与叉长L(mm)关系式为L_G=0.301 1L+15.992(R²=0.805 7，P < 0.01，n=27)(图 7)，性腺长与叉长存在显著性正相关关系。

图  7  春季南沙海域鲣叉长与性腺长关系

Figure  7.  Relationship between gonad length and body length of K.pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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2.5   初次性成熟叉长

鲣的初次性成熟叉长L₅₀为392.70 mm，95%置信区间为389.99~395.40 mm(R²=0.976，P < 0.01，n=218)(图 8)。达到性成熟个体中，Ⅳ期以上个体占31.19%。

图  8  春季南沙海域鲣性成熟比例观测值与ASR模型拟合的逻辑斯蒂曲线

Figure  8.  Observed proportion of mature individuals and logistic curve fitted by ASR model of K.Pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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2.6   摄食强度

摄食等级0~4级个体所占比例分别为19.27%、36.24%、29.36%、10.09%和5.04%，摄食等级以1级和2级为主，4级最少。鲣个体数量随摄食等级的提高有逐渐减少的变化趋势；摄食等级则随着叉长的增长有逐步提高的趋势(图 9)；卡方检验表明，不同叉长组的摄食等级存在显著性差异(P < 0.01，n=218)。个体饱满度指数(n=94)波动范围为0.74~7.45，均值为(2.53±1.21)。从图 10可以看出，个体饱满度指数不随叉长的增加而明显升高或降低。

图  9  春季南沙海域鲣摄食等级与叉长关系

Figure  9.  Relationship between feeding stages and fork length of K.pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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图  10  春季南沙海域鲣饱满度指数与叉长关系

Figure  10.  Relationship between repletion index and fork length of K.pelamis in the Nansha Islands sea area in spring

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3.   讨论

3.1   叉长与体质量组成及其关系

南沙海域鲣叉长范围为131~529 mm，优势叉长为260~280 mm。相较于中西太平洋鲣优势叉长组的401~600 mm^[20]、325~475 mm^[15]、300~550 mm^[21]，该次调查的鲣叉长明显偏低，其原因可能是该次调查采用的是灯光罩网生产，相比中西太平洋的围网作业，灯光罩网作业渔获物中大个体更容易逃逸。有研究还发现由于调查年份、海域的不同，叉长数据存在显著性差异^[21]。根据BATTS^[22]对卡罗莱纳州北部海域鲣的研究结果，1龄末平均叉长为406 mm，2龄末为493 mm，3龄末为569 mm，4龄末为638 mm。对照该次调查结果，表明75%的鲣个体均为1龄个体，少数为2龄和3龄个体。

在叉长与体质量的关系式中，b=3时表示个体等速生长，b>3时表示个体正异速生长，b < 3时表示个体负异速生长^[23]。该次调查鲣叉长与体质量关系式(不分性别)为W=2×10^-6L^{3.403 4}，其中b值大于3，表明南沙海域鲣个体正异速生长。与中西太平洋杨松等^[16]得出的关系W_s=7.88×10^-6L_s^{3.212 4}(R²=0.973 5)，王春雷等^[15]得出的关系W₁=8.319×10^-6L_F^3.15(R²=0.946)和W₂=4.505×10^-6L_F^3.24(R²=0.977)及许柳雄等^[20]得出的关系W=6.390 5×10^-6FL^{3.193 8}(R²=0.944 3)均无显著性差异。与ANDRADE和CAMPOS^[24]对南大西洋西南部海域的研究结果W=6.54×10^-6L^3.29相比也无明显差异，表明南海与中西太平洋和南大西洋海域鲣的生长特性基本相似。

3.2   性比与性腺发育

该次调查得出雌雄可分个体雌、雄比例约为1 : 0.9。中西太平洋鲣的调查结果中起水鱼群渔获物雌雄性比为1 : 1^[15]、1 : 0.95^[21]，流木鱼群为2 : 1^[15]。调查结果存在差异可能与鱼群年龄结构及调查年份等有关。MATSUMOTO等^[25]的研究发现渔获物中未达到性成熟的鲣个体以雌性占多数，而年龄较大或达到性成熟年龄的个体则以雄性占多数。该次调查也发现叉长440 mm以上个体中雄性占多数。

性成熟度调查发现该次渔获物鲣主要以Ⅰ期(47.71%)和Ⅳ期(27.06%)为主，其他时期个体相对较少。与中西太平洋渔获物鲣调查相比，起水鱼群以Ⅳ期(30.49)和Ⅴ期(44.92%)为主，流木鱼群以Ⅰ期(21.00%)和Ⅱ期(56.01%)为主^[15]；另有研究也得到起水鱼群以Ⅳ期(28.93%)和Ⅴ期(43.67%)为主^[20]，流木鱼群以Ⅳ期以下个体为主(84.11%)^[26]。由于灯光罩网为人工集鱼装置，属于流木鱼群的一种，该调查得到的结果同许柳雄等^[26]得到的流木鱼群结果相似。该调查还发现，鲣性腺发育个体性腺长与叉长呈显著性正相关关系，表明个体性腺发育随叉长的增加而增长。

对于鲣的初次性成熟叉长的研究，该调查得出的结果为392.70 mm。BROCK^[27]对夏威夷海域和MATSUMOTO等^[25]对西太平洋的调查均显示初次性成熟叉长范围为400~450 mm；GRANDE等^[28]对西印度洋的调查得出雌性为399 mm；MARR^[29]记录到的初次性成熟叉长为400 mm；ASHIDA等^[30]对中西太平洋热带海域鲣的研究得出其初次性成熟叉长为407 mm；该研究南海鲣初次性成熟叉长与以上研究结果相似。而与SCHAEFER等^[31]对东太平洋、VILELA和CASTELLO^[32]对巴西海岸以及许柳雄等^[26]对中西太平洋流木鱼群的研究结果存在差异较大，其得出的初次性成熟叉长为500~550 mm。

3.3   摄食强度

鲣通常集群于水上层索饵洄游，其不同时段的摄食等级与时段呈显著相关(P < 0.001)^[33]，摄食活动高峰出现在清晨和傍晚^[34]。该次调查显示鲣的摄食强度以0~2级为主，分别占19.27%、36.24%和29.36%，1~4级个体数量有逐渐减少的趋势。该次调查采用的是灯光罩网作业，一般在凌晨开始捕捞，鱼群摄食早已结束，食物可能已消化完或正在消化中，所以鲣渔获物摄食强度以0~2级为主。王春雷等^[14]对中西太平洋鲣的研究结果为起水鱼群以0级(37.39%)、1级(28.61%)和2级(35.14%)为主，流木鱼群以0级(99.50%)为主，并认为捕捞流木鱼群一般在清晨开始，鱼群可能还未开始觅食，因此基本以空胃为主；而捕捞起水鱼群比较随机，因此渔获物中不同摄食等级都有一定的比例。该研究结果也表明捕捞鱼群的摄食强度与捕捞时间存在一定的关系。