Phytoplankton community structure and its environmental adaptation in Fangcheng coastal waters
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摘要:
于2014年9月~2015年8月按季度对防城港海域浮游植物进行4个航次的综合调查，结果显示，该海域共鉴定出浮游植物130种，其中硅藻门106种、甲藻门19种、金藻门2种、蓝藻门2种和绿藻门1种。浮游植物各站位的丰度为1.50×106~797.18×106个· m-3，均值为122.91×106个· m-3，且季节差异极显著(P < 0.01)，呈秋季>夏季>冬季>春季的特征。群落Shannon-Wiener多样性指数为0.37~4.00，均值为2.60，处于轻度污染水平。该海域浮游植物依种类组成的相似性可划分为10 m以浅和10~20 m水深的2个类群(P=0.001)。冗余分析表明，4个季度中，所调查的8个环境因子共解释了57.51%~72.65%浮游植物丰度的空间变化；水深、水温、溶解氧(DO)和磷酸盐浓度是影响防城港海域浮游植物群落格局的主要环境因子且各因子影响程度存在季节差异。
Abstract:The seasonal surveys on phytoplankton community and their environmental variables were conducted in Fangcheng coastal waters from September 2014 to August 2015. A total of 130 species of phytoplankton were identified (106 species of Bacillariophyta, 19 species of Pyrrhophyta, 2 species of Chrysophyta, 2 species of Cyanophyta and 1 species of Chlorophyta). The abundance of phytoplankton ranged from 1.50×106 cells · m-3 to 797.18×106 cells · m-3 (average:122.91×106 cells · m-3) and had significant difference among seasons(P < 0.01)in a descending order of autumn>summer >winter >spring. The Shannon-Wiener diversity index ranged from 0.37 to 4.00 with an average of 2.60, indicating slight environmental pollution. The cluster analysis of species similarity between sites has found a coastal group with water depth of less than 10 m and a middle group with water depth between 10 m and 20 m (P=0.001). The result of redundancy analysis (RDA) shows that the eight environmental factors explained 57.51%~72.65% spatial variation of phytoplankton abundance. Depth, water temperature, dissolved oxygen and concentrations of phosphates were the dominant factors affecting the phytoplankton community in Fangcheng coastal waters and their importance varied with seasons.
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Keywords:
- phytoplankton /
- community structure /
- redundancy analysis /
- Fangcheng coastal waters
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硼(B)是植物生长所必需的微量元素，与铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)等不同，B并不是酶的组成部分[1]，而与甘露醇、甘露聚糖、多聚糖醛酸等其他多糖形成硼糖复合体，成为细胞壁的重要组成成分，在碳水化合物运输与稳定细胞膜等方面发挥重要作用[2-3]。不同的生物对B的需求量不同，适合某种生物生长的B浓度对另外一种生物可能会产生毒性[4]。大量研究表明，缺B会给植物带来严重危害，造成作物减产，而B浓度较高也会对植物造成B生理毒害[5]。2012年LANDI等[6]研究了紫叶和绿叶的罗勒属(Ocimum basilicum)植物在高B胁迫下抗氧化物和光合作用的响应，发现高B对2种植物的生长和光合作用均产生负面影响。B在海洋藻类中也是一个重要的元素，相对于陆地的缺B环境，海洋环境中的B浓度较高，因此不会出现缺B影响海洋初级生产力的问题，但是高B浓度会带来潜在的B毒性问题[7]。目前研究B元素对陆地植物的影响比较广泛，而其对海洋藻类的影响报道较少。
龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)隶属红藻门，杉藻目，是江蓠属(Gracilaria)中一种重要的产琼胶红藻，以生长快、经济价值高、琼胶含量高和能适应较高温度等特点在中国东南沿海大规模养殖[8]。2011年汕头市南澳岛部分海域养殖的龙须菜出现腐烂现象，将该批龙须菜样品送入汕头市质检局检测后发现藻体B元素的质量分数过高(24.168 mg·kg-1)[9]，由此推测这可能是B中毒引起的腐烂。因此，明确B元素对龙须菜生长的影响对于正确辨认龙须菜养殖中由B元素导致的生理性病害具有重要的指导意义。文章对龙须菜进行B胁迫处理，探讨B胁迫对龙须菜的生长状况、光合色素质量分数、可溶性糖质量分数和抗氧化酶活力的影响，并分析了龙须菜养殖过程中B引起的毒害机理，以期为龙须菜的养殖生产提供理论支持。
1. 材料与方法
1.1 材料和处理
试验材料为龙须菜981品系，由汕头大学南澳实验站提供，在3 h内运回实验室。洗净，去除杂藻后将其放入光照培养箱中用天然海水培养一段时间以适应环境，培养箱的条件设置为温度(20±1)℃和光照强度1 440 lx[光周期L(光) : D(暗)为12 h : 12 h]。
试验之前取汕头市南澳岛不同地点的海水，通过电感耦合等离子质谱仪(ICP-MS)检测海水中B浓度范围为0.093 4~0.375 0 mmol·L-1。试验分为预培养阶段和试验阶段。预培养需称取8 g左右的健康藻体于规格为28 cm×27 cm×18 cm的塑料培养箱中培养1周，每个培养箱中盛有4 L人工海水(B的浓度为0.375 mmol·L-1)，B以硼酸的形式加入培养液。预培养结束后，设置4个水平的B浓度处理，分别为缺B组(0 mmol·L-1)、对照组(0.375 mmol·L-1)、高B组(3.75 mmol·L-1)和B过量组(37.5 mmol·L-1)，4个处理组的海水pH分别为8.79、8.76、7.98和7.06，每个处理组设置3个重复，培养条件同上。试验周期为12 d，每隔2 d测定藻体的日特定生长速率、藻胆蛋白质量分数、叶绿素a(Chl-a)质量分数、可溶性糖质量分数和抗氧化酶活力等生理生化指标。
1.2 测定方法
1.2.1 特定生长率
龙须菜特定生长率(SGR)按照YU和YANG [10]的计算公式：
SGR(%·d-1)=[(Wt/W0)1/t-1]×100。其中，W0为初始龙须菜鲜质量(g)；Wt为t时刻龙须菜鲜质量(g)；t为2次时间间隔(d)。
1.2.2 藻胆蛋白
提取和质量浓度测定参考徐永健等和张学成等[11-13]方法，计算公式：
藻蓝蛋白(PC, μg·g-1)=(151.1A618-99.1A651)·Ve/W；别藻蓝蛋白(APC, μg·g-1)=(181.3A651-22.3A618)·Ve/W；藻红蛋白(PE, μg·g-1)=(155.8A498-40.0A618-10.5A651)·Ve/W；其中Ve为提取液PBS的体积(mL)；W为所取藻体的鲜质量(g)。
1.2.3 叶绿素a
Chl-a的计算公式为：Chl-a(mg·g-1)= [12. 65 (A664-A750)-2. 99 (A647-A750)-0.04 (A625-A750)]·Ve / (I·W×1 000)。其中A750、A664、A647和A625分别为波长750 nm、664 nm、647 nm和625 nm处的吸光值；Ve为萃取液二甲基甲酰胺(DMF)的体积(5 mL)；I为比色皿的光径(cm)；W为所取藻体的鲜质量(g)。
1.2.4 可溶性糖
取0.2 g新鲜龙须菜于预冷的研钵中，在液氮下充分研磨3次至细粉状后加入9 mL蒸馏水，转移至10 mL离心管80 ℃水浴2 h，提取液在6 000 r·min-1下离心10 min，即为粗糖溶液。粗糖的质量分数测定采用蒽酮法[14]。
1.2.5 过氧化氢酶(CAT) 粗酶液的提取
取0.2 g新鲜龙须菜于预冷的研钵中，在液氮下充分研磨3次至细粉状。加入1.5 mL PBS(pH 7.8)研磨成匀浆，转入离心管中在4 ℃、12 000 r·min-1下离心20 min，上清液即为粗酶液。酶活测定方法为以每分钟A240吸光值减少0.01定义为1个酶活力单位[15]。
1.2.6 超氧化物歧化酶(SOD)
SOD粗酶液的提取同1.2.5。酶活测定用南京建成SOD测定试剂盒。
1.2.7 多酚氧化酶(PPO)
PPO粗酶液的提取。取0.3 g新鲜龙须菜于预冷的研钵中，在液氮下充分研磨3次至细粉状。加入1.2 mL PBS(pH 6.5，含4%PVP)研磨成匀浆，转入离心管中在4 ℃、12 000 r·min-1下离心20 min，上清液即为粗酶液。酶活测定参照梁建荣[16]的方法，以每分钟A408吸光值增加0.01定义为1个酶活力单位。
1.3 数据整理与分析
试验数据采用SPSS 19.0软件进行统计分析，设置显著水平为α=0.05。
2. 结果与分析
2.1 不同pH处理对龙须菜光合色素的影响
相关文献显示pH在7.9~9.0之间对龙须菜的生长无显著影响[17-18]，而该试验pH在7.06~8.79范围内，因此预试验设置了pH 7.0[2.5 mol·L-1盐酸(HCl)调节海水的pH]与自然海水(pH 8.0)2个组，每隔2 d更换海水，培养12 d之后检测指标。不同pH处理的龙须菜光合色素质量分数无显著差异(P＞0.05), 因此该试验中硼酸的添加导致海水pH的改变对龙须菜的生长无显著影响(表 1)。
表 1 不同pH处理对龙须菜光合色素的影响Table 1. Effect of different pH on photosynthetic pigments of G.lemaneiformis光合色素
photosynthetic pigment自然海水(pH 8.0)
natural seawaterpH 7.0 t-检验
t-testw(藻红蛋白)/μg·g-1 phycoerythrin 397.810 500±41.973 390 426.818 800±22.078 650 P>0.05 w(藻蓝蛋白)/μg·g-1 phycocyanin 85.224 800±6.361 275 94.359 880±6.845 448 P>0.05 w(别藻蓝蛋白)/μg·g-1 allophycocyanin 72.676 100±9.629 774 79.661 630±5.232 312 P>0.05 w(叶绿素a)/mg·g-1 chlorophyll a 0.181 957±0.049 480 0.128 701±0.023 890 P>0.05 2.2 不同浓度B处理对龙须菜的形态和特定生长率的影响
整个试验过程中，缺B组(0 mmol·L-1)、对照组(0.375 mmol·L-1)和高B组(3.75 mmol·L-1)的龙须菜生长良好，藻体红润。B过量组(37.5 mmol·L-1)的龙须菜第3天主支就开始出现偏褐色的不良症状，试验第6天龙须菜主枝和分支稍显微绿，随着培养时间延长，绿色越来越深，呈透明状，但是藻体并未断裂(图 1)。
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图 1 不同硼浓度对龙须菜形态的影响a.缺B组(0 mmol·L-1); b.对照组(0.375 mmol·L-1); c.高B组(3.75 mmol·L-1); d.B过量组(37.5 mmol·L-1)Figure 1. Effect of different concentrations of boron on morphology of G.lemaneiformisa.deficient boron group (0 mmol·L-1); b.control (0.375 mmol·L-1); c.high boron group (3.75 mmol·L-1); d.excess boron group (37.5 mmol·L-1)不同B浓度培养的龙须菜表现出不同的生长速率(图 2)。在整个B胁迫试验过程中，缺B组和高B组培养的龙须菜生长速率均维持正增长，与对照组相比无显著性差异。B过量组培养的龙须菜在第6天出现负增长，生长速率显著低于对照组(P < 0.05)，之后持续下降。
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图 2 不同硼浓度对龙须菜特定生长率的影响Figure 2. Effect of different concentrations of boron on special growth rate of G.lemaneiformis2.3 不同浓度B处理对龙须菜光合色素质量分数的影响
2.3.1 不同B浓度处理对龙须菜藻红蛋白质量分数的影响
缺B组培养的龙须菜藻红蛋白质量分数在整个试验周期中与对照组相比无显著性差异。试验第6天，高B组和B过量组的藻红蛋白质量分数与对照组相比显著下降(P < 0.05)。之后随着天数的增加，高B试验组的藻红蛋白质量分数基本保持稳定，而B过量试验组的藻红蛋白质量分数持续下降，到试验第12天B过量试验组的藻红蛋白质量分数与对照组相比下降了约76.7%(图 3-a)。
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图 3 不同硼浓度对龙须菜藻红蛋白(a)、藻蓝蛋白(b)、别藻蓝蛋白(c)和叶绿素a (d)质量分数的影响Figure 3. Effect of different concentrations of boron on contents of PE (a), PC (b), APC (c) and Chl-a (d) of G.lemaneiformis2.3.2 不同浓度B处理对龙须菜藻蓝蛋白质量分数的影响
在整个B胁迫试验中缺B组培养的龙须菜藻蓝蛋白质量分数与对照组相比无显著性差异。高B组的龙须菜藻蓝蛋白质量分数在试验前9 d与对照相比无显著差异，试验第12天显著下降，与对照组相比下降了18.8%。B过量组处理的龙须菜藻蓝蛋白质量分数在第3天就开始下降，之后一直保持下降，试验第12天藻蓝蛋白质量分数与对照组相比下降了约82.3%(图 3-b)。
2.3.3 不同浓度B处理对龙须菜别藻蓝蛋白质量分数的影响
缺B组培养的龙须菜别藻蓝蛋白质量分数在第9天显著低于对照组。在整个试验过程中，高B组培养的龙须菜别藻蓝蛋白质量分数与对照组相比无显著性差异(P＞0.05)，B过量处理组别藻蓝蛋白质量分数明显下降。测定结果发现，试验第12天B过量组的龙须菜别藻蓝蛋白质量分数与对照组相比下降了63.1%(图 3-c)。
2.3.4 不同浓度B处理对龙须菜叶绿素a质量分数的影响
试验前3 d不同浓度的B处理对龙须菜叶绿素a质量分数均无显著影响。试验第6天，与对照组相比缺B、高B和B过量组的龙须菜叶绿素a质量分数都有明显的下降，与当天的对照组相比分别下降了约19.3%、40.0%和29.2%。试验第9天对照组的叶绿素a质量分数出现下降，可能是因为人工海水培养的时间过长对藻体有一定的伤害。第9天，B过量组的叶绿素a仍显著低于对照组(P < 0.05)。试验第12天，各组叶绿素a质量分数与第9天的相比无明显变化，且与对照组相比均无显著性差异(P＞0.05)(图 3-d)。
2.4 不同浓度B处理对龙须菜可溶性糖质量分数的影响
在整个试验过程中，缺B和高B条件下培养的龙须菜的可溶性糖质量分数有所积累，与对照组相比无显著性差异。而B过量组的龙须菜可溶性糖质量分数没有积累反而下降，到试验第9天与对照组相比下降了约62.3%。第12天B过量组的可溶性糖质量分数略有升高，但仍显著低于对照组(P < 0.05)(图 4-a)。
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图 4 不同硼浓度对龙须菜可溶性糖质量分数(a)、超氧化物岐化酶(b)、过氧化氢酶(c)和多酚化酶(d)活性的影响Figure 4. Effect of different concentrations of boron on content of soluble sugar (a), activities of SOD (b), CAT (c) and PPO (d) of G.lemaneiformis2.5 不同浓度B处理对龙须菜SOD活性的影响
SOD在第0、第3、第6、第9和第12天酶活在各组都有较大浮动，但是各试验组的酶活与对照组均无显著性差异(P>0.05)(图 4-b)。
2.6 不同浓度B处理对龙须菜CAT活力的影响
整个试验过程中缺B组CAT活力与对照组(4 mg·L-1)相比均无显著性差异(P < 0.05)。高B组的CAT活力在试验过程中上下波动，试验第12天显著高于对照组。B过量组的龙须菜CAT活力则在试验过程中呈下降趋势，在培养第3天就开始下降，与当天对照组相比下降了约60.3%，培养至第12天时下降到几乎为零(图 4-c)。
2.7 不同浓度B处理对PPO活力的影响
缺B组龙须菜的PPO活力在不同的天数与对照组的变化趋势一致，与对照组相比无显著差异。高B组的PPO活力在试验过程中上下波动，试验第12天与对照组相比显著上升了52.5%(P < 0.05)。而B过量组的PPO活力在第12天显著下降了64.2%(P < 0.05)(图 4-d)。
3. 讨论
3.1 B对龙须菜光合色素及可溶性糖质量分数的影响
B是植物正常生长的必需微量元素，但不同植物对B的需求量、缺B敏感程度以及B毒害的承受能力差异很大[19]。该试验中龙须菜经缺B处理，藻体的叶绿素a和别藻蓝蛋白质量分数质量分数下降，日特定生长速率与其他各项生理指标与对照组相比差别不显著，表明在短时期内龙须菜对缺B不敏感。龙须菜经高B处理12 d，藻体的日特定生长速率仍呈正增长，试验过程中叶绿素a、藻红蛋白与藻蓝蛋白以及可溶性糖质量分数出现下降，抗氧化酶活力上升。说明龙须菜对3.75 mmol·L-1的高B浓度有较强的耐受能力。该试验中B过量处理后龙须菜出现了明显的B中毒症状，主要表现为藻体变褐色再变绿色最后出现白化，症状首先出现在主枝。红藻的光合色素是叶绿素a和藻胆蛋白，藻胆蛋白能高效地捕获光能并传递给光合系统Ⅱ，光能传递方向为藻红蛋白→藻蓝蛋白→别藻蓝蛋白→叶绿素a[20]。该试验中过高浓度的B造成龙须菜的藻胆蛋白质量分数下降，朱喜锋等[21]研究铜(Cu)胁迫对龙须菜的影响时发现过量铜离子(Cu2+)对龙须菜藻胆蛋白的质量分数有类似影响，Cu2+与藻胆蛋白有较强的结合力，使藻胆蛋白遭到破坏，从而导致吸收光能的减少，最终影响藻体的光合作用。
缺B和高B条件还会使植物的可溶性糖质量分数受到影响。HAN等[22]在对葡萄柚的研究中发现，缺B和高B能影响糖的转运，导致葡萄糖和果糖的质量分数上升。张卫华等[23]研究结果表明过量的糖较长时间停留在叶片叶绿体中，可能会对光合系统造成阻碍和破坏，因此过量的B处理会导致光合产物减少，使总糖质量分数维持在一个很低的水平。该试验中高B组的可溶性糖质量分数在第9天显著低于对照组，第12天与对照组相比无显著差异；B过量组处理的龙须菜第9天可溶性糖质量分数与对照组相比显著下降，第12天仍显著低于对照组。可能是因为B过量处理使龙须菜的藻胆蛋白遭到了严重破坏，影响了藻体的光合作用，导致可溶性糖质量分数显著下降。研究发现其他微量元素如硒(Se)也具有促进植物生长的作用，适量Se可提高叶片的叶绿素质量分数，增强植物的光合作用[24]。
3.2 B对龙须菜体内保护酶的影响
在正常的生理生化过程中产生的活性氧自由基如O2、O2-和H2O2等，如果未解毒，O2-和H2O2发生反应产生OH-，OH-的活性比其他几种都强，对植物体产生严重的毒害[25]。刘鹏等[26]研究结果发现适量的B和钼都有利于大豆抗脂质过氧化胁迫，B通过糖蛋白和糖脂的相互作用使生物膜维持最有效构型，微量元素钼(Mo)通过对氮(N)和磷(P)代谢的作用而间接影响生物膜的稳定性。SOD是催化O2-的歧化作用将其变成H2O2和O2，有毒性的H2O2可通过CAT分解[27-28]。该试验中各组的SOD活性在不同天数的差异性不大。而CAT活力在不同组明显不同，缺B组和高B组的CAT活力分别在第3和第9天出现上升，比正常组的酶活略高。可能是因为在缺B和高B下龙须菜大量产生的超氧阴离子增加诱导酶活上升的结果。B过量处理的龙须菜CAT活力在第3天就明显下降，到第12天几乎降到零。说明B过量处理的龙须菜中CAT活力完全受到抑制，藻体的活性氧无法清除，从而导致龙须菜死亡。
过低或过高的B浓度都会影响植物中酚类物质的积累，导致抗氧化酶活性降低[29]。PPO虽然不属于抗氧化系统，但是在植物的氧化代谢中起着重要作用。PANDEY [30]对芸苔属植物芥菜在B胁迫下的PPO活力做了研究，发现PPO可以氧化酚类物质，保护机体免受氧化损伤。该试验中高B处理的龙须菜能诱导PPO的活性上升，B过量培养的龙须菜PPO活性显著下降(图 4-d)。可见龙须菜对高B浓度有一定耐受能力，只有B浓度过高时，机体无法清除大量有毒性的酚类物质，才会导致藻体死亡。
4. 小结
该试验结果表明，缺B和高B胁迫处理的龙须菜在12 d内仍可正常生长，说明龙须菜在短时期内可耐受的海水B浓度范围较大。B浓度达到37.5 mmol·L-1时会导致藻体的生长停滞，光合色素减少、可溶性糖质量分数降低，抗氧化酶活性显著下降。缺B和B中毒都会对龙须菜的光合色素造成负面影响，且B中毒对龙须菜的影响程度更大。因此，龙须菜养殖中要确保养殖环境的海水中的B浓度适宜，缺乏或过高都会造成龙须菜的减产。
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图 1 2014年~2015年防城港海域调查站位
Figure 1. Sampling sites in Fangcheng coastal waters during 2014~2015
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图 2 防城港海域浮游植物丰度的时空变化
a.秋季；b.冬季；c.春季；d.夏季
Figure 2. Spatiotemporal variation of phytoplankton abundance in Fangcheng coastal waters
a.autumn; b.winter; c.spring; d.summer
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图 3 防城港浮游植物群落结构聚类树
Figure 3. Dendrogram of phytoplankton community structure in Fangcheng coastal waters
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图 4 4个季节浮游植物丰度与环境因子的RDA分析
a.秋季；b.冬季；c.春季；d.夏季
Figure 4. RDA bioplots of phytoplankton abundance and environmenatal factors in four seasons
a.autumn; b.winter; c.spring; d.summer
表 1 浮游植物优势种及优势度
Table 1 Dominant species and dominance of phytoplankton
物种species 秋季autumn 冬季winter 春季spring 夏季summer 变异辐杆藻Bacteriastrum furcatum 0.028 窄隙角毛藻Chaetoceros affinis 0.053 绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus 0.028 旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus 0.244 柔弱角毛藻Chaetoceros debilis 0.178 并基角毛藻单胞变型Chaetoceros decipiens f. singularis 0.186 劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus 0.098 短刺角毛藻Chaetoceros messanense 0.021 日本角毛藻Chaetoceros nipponicus 0.355 0.058 根状角毛藻Chaetoceros radicans 0.043 冕孢角毛藻Chaetoceros subsecundus 0.028 脆根管藻Dactyliosolen fragilissimus 0.049 印度半管藻Hemiaulus indicus 0.077 柔弱伪菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima 0.039 0.111 刚毛根管藻Rhizosolenia setigera 0.094 中华根管藻Rhizosolenia sinensis 0.084 中肋骨条藻Skeletonema costatum 0.042 菱形海线藻Thalassionema nitzschioides 0.040 圆海链藻Thalassiosira gravida 0.090 伏氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii 0.083 0.176 
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附录1 RDA分析的浮游植物名录
附录1 List of phytoplankton for RDA
编号No. 物种species Z1 北方劳德藻Lauderia borealis Z2 笔尖形根管藻Rhizosolenia styliformis Z3 变异辐杆藻Bacteriastrum furcatum Z4 并基角毛藻单胞变型Chaetoceros decipiens f. singularis Z5 叉角藻Tripos furca Z6 叉状多甲藻Peridinium furca Z7 脆根管藻Dactyliosolen fragilissimus Z8 丹麦细柱藻Leptocylindrus danicus Z9 东海原甲藻Prorocentrum donghaiense Z10 短刺角毛藻Chaetoceros messanense Z11 短角弯角藻Eucampia zodiacus Z12 伏氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii Z13 刚毛根管藻Rhizosolenia setigera Z14 根状角毛藻Chaetoceros radicans Z15 海洋角毛藻Chaetoceros pelagicus Z16 海洋原甲藻Prorocentrum micans Z17 霍氏半管藻Hemiaulus hauckii Z18 劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus Z19 里昂多甲藻Peridinium leonis Z20 菱形海线藻Thalassionema nitzschioides Z21 洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus Z22 冕孢角毛藻Chaetoceros subsecundus Z23 膜状舟形藻Meuniera membranacea Z24 平滑角毛藻Chaetoceros laevis Z25 奇异角毛藻Chaetoceros paradoxus Z26 绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus Z27 日本角毛藻Chaetoceros nipponicus Z28 日本星杆藻Asterionellopsis glacialis Z29 柔弱根管藻Guinardia delicatula Z30 柔弱角毛藻Chaetoceros debilis Z31 柔弱伪菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima Z32 斯氏几内亚藻Guinardia striata Z33 梭形多甲藻Peridinium fusus Z34 太阳双尾藻Ditylum sol Z35 细弱海链藻Thalassiosira subtilis Z36 小形圆筛藻Coscinodiscus minor Z37 新月菱形藻Nitzschia closterium Z38 旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus Z39 翼鼻状藻Proboscia alata Z41 优美辐杆藻Bacteriastrum delicatulum Z40 印度半管藻Hemiaulus indicus Z42 原多甲藻Protoperidinium sp. Z43 圆海链藻Thalassiosira gravida Z44 窄隙角毛藻Chaetoceros affinis Z45 长菱形藻Nitzschia longissima Z46 针杆藻Synedra sp. Z47 中华根管藻Rhizosolenia sinensis Z48 中肋骨条藻Skeletonema costatum Z49 舟形藻Navicula sp.
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表 2 各环境因子对浮游植物丰度影响的显著性
Table 2 Significance of effect of environmental factors on phytoplankton abundance
环境因子
environmenatal factor秋季autum 冬季winter 春季spring 夏季summer R2 P R2 P R2 P R2 P 水深depth 0.39 0.043* 0.78 0.001** 0.42 0.025* 0.67 0.002** 透明度transparancy 0.06 0.675 0.18 0.252 0.57 0.005** 0.64 0.004** 温度temperature 0.50 0.013* 0.48 0.013* 0.26 0.133 0.41 0.034* 溶解氧DO 0.45 0.019* 0.59 0.006** 0.29 0.091 0.29 0.102 盐度salinity 0.60 0.003** 0.26 0.133 0.28 0.118 0.37 0.038* pH 0.73 0.002** 0.11 0.422 0.03 0.848 0.27 0.132 无机氮DIN 0.22 0.176 0.19 0.252 0.00 0.996 0.27 0.119 磷酸盐PO4-P 0.41 0.040* 0.31 0.082 0.62 0.002** 0.15 0.338 注：R2.环境因子与物种的相关系数；*.P < 0.05表示显著差异；* *. P < 0.01表示极显著差异 Note：R2. correlation coefficient between environmental factors and species；*. significant difference (P < 0.05)；* *. very significant difference (P < 0.01)
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[1] 路娜, 尹洪斌, 邓建才, 等.巢湖流域春季浮游植物群落结构特征及其与环境因子的关系[J].湖泊科学, 2010, 22(6):950-956. http://www.wenkuxiazai.com/doc/69c1948171fe910ef12df8a8.html [2] 粟丽, 黄梓荣, 陈作志.水东湾春、秋季浮游植物群落结构特征[J].南方水产科学, 2015, 11(4):27-33. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-NFSC201504005.htm [3] 杨姣, 刘正文, 钟萍, 等.广东惠州湖泊浮游植物群落对鱼类去除的响应[J].安徽农业科学, 2009, 37(7):3193-3195. http://kns.cnki.net/KCMS/detail/detail.aspx?dbcode=CJFQ&dbname=CJFD2009&filename=AHNY200907139&v=MjAxODBlWDFMdXhZUzdEaDFUM3FUcldNMUZyQ1VSTDJlWmVkdUZ5L2tWNzNMSkNYRmQ3RzRIdGpNcUk1R2JZUjg= [4] SUNDAY J, BATES A, DULVY N. Thermal tolerance and the global redistribution of animals[J].Nat Clim Change, 2012, 9(2):686-690. http://adsabs.harvard.edu/abs/2012NatCC...2..686S
[5] CUSHMAN S A, MCGARIGAL K. Patterns in the species-environment relationship depend on both scale and choice of response variables[J].Oikos, 2004, 105(1):117-124. doi: 10.1111/oik.2004.105.issue-1
[6] PINSKY M L, WORM B, FOGARTY M J, et al. Marine taxa track local climate velocities[J].Science, 2013, 341(6151):1239-1242. doi: 10.1126/science.1239352
[7] MOORE C, HARVEY E, NIEL K. The application of predicted habitat models to investigate the spatial ecology of demersal fish assemblages[J].Mar Biol, 2010, 157(12):2717-2729. doi: 10.1007/s00227-010-1531-4
[8] 农业部南海区渔政局. 南海渔场作业图集[Z]. 广州: 广东省地图出版社, 1994: 6-7. [9] 李凤华, 赖春苗.广西海域赤潮调查及对策建议[J].环境科学与管理, 2007, 32(9):76-77, 109. http://www.wenkuxiazai.com/doc/0eeed4d64028915f804dc2ec.html [10] 庄军莲, 许铭本, 张荣灿, 等.广西防城港湾周年浮游植物生态特征[J].应用生态学报, 2011, 22(5):1309-1315. http://www.cjae.net/CN/abstract/abstract12386.shtml [11] 徐姗楠, 林华剑, 戴明, 等.广西近岸海域浮游植物群落的生态特征[J].生态学杂志, 2014, 33(10):2733-2739. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-STXZ201410022.htm [12] MCGARIGAL K, CUSHMAN S, STAFFORD S. Multivariate statistics for wildlife and ecology research[M].New York:Springer Science, 2000:189-194.
[13] 国家海洋局. 海洋监测规范第3部分: 样品采集、贮存与运输(GB17378. 3—2007)[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007: 2-13. http://dbpub.cnki.net/grid2008/dbpub/detail.aspx?dbcode=SCSD&dbname=SCSD&filename=SCSD000000367549 [14] 国家海洋局. 海洋调查规范第6部分: 海洋生物调查(GB/T12763. 6—2007)[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007: 34-40. http://dbpub.cnki.net/grid2008/dbpub/detail.aspx?dbcode=SCSF&dbname=SCSF&filename=SCSF00001255 [15] 傅明珠, 孙萍, 孙霞, 等.锦州湾浮游植物群落结构特征及其对环境变化的响应[J].生态学报, 2014, 34(13):3650-3660. http://www.ecologica.cn/stxb/ch/html/2014/13/stxb201305151068.htm [16] SHANNON C E, WEAVER W. The mathematical theory of communication[M].Urbana:University of Illinois Press, 1949:1-125.
[17] MARGALEF D R. Perspectives in ecological theory[M].Chicago:Univ Chicago Press, 1968:1-111.
[18] PIELOU E C. An introduction to mathematical ecology[M].New York:Wiley Interscience, 1969:1-286.
[19] 国家海洋局. 海洋监测规范第7部分: 近海污染生态调查和生物监测(GB17378. 7—2007)[S]. 北京: 中国标准出版社, 2007: 45-47. http://dbpub.cnki.net/grid2008/dbpub/detail.aspx?dbcode=SCSF&dbname=SCSF&filename=SCSF00001274 [20] 郭东晖, 黄加祺, 李少菁, 等. 北部湾夏、冬两季浮游动物生态学研究Ⅳ. 群落结构[G]//胡建宇, 杨圣云. 北部湾海洋科学研究论文集(第1辑). 北京: 海洋出版社, 2008: 249-256. [21] 王雪辉, 杜飞雁, 邱永松, 等.大亚湾鱼类群落格局分析[J].生态科学, 2015, 34(6):64-70. http://kns.cnki.net/KCMS/detail/detail.aspx?dbcode=CJFQ&dbname=CJFDLAST2016&filename=STKX201506010&v=MjIxMTdXTTFGckNVUkwyZVplZHVGeS9sVXI3S05qbkFkckc0SDlUTXFZOUVaSVI4ZVgxTHV4WVM3RGgxVDNxVHI= [22] 戴明, 巩秀玉, 刘华雪, 等. 2013年春季南沙海域不同水团中网采浮游植物群落特征[J].南方水产科学, 2015, 11(5):38-46. http://www.cqvip.com/QK/60642B/201505/666359928.html [23] 栾青杉, 孙军, 宋书群, 等.长江口夏季浮游植物群落与环境因子的典范对应分析[J].植物生态学报, 2007, 31(3):445-450. https://www.researchgate.net/profile/Jun_Sun7/... [24] DIXON P. Vegan, a package of R functions for community ecology[J].J Veg Sci, 2003, 14(6):927-930. doi: 10.1111/j.1654-1103.2003.tb02228.x
[25] 赖江山, 米湘成. 基于Vegan软件包的生态学数据排序[C]//国际生物多样性计划中国委员会. 第九届全国生物多样性保护与持续利用研讨会论文集. 北京: 气象出版社, 2010: 332-343. [26] 方丽娟, 刘德富, 张佳磊, 等.三峡水库175 m蓄水前后香溪河库湾浮游植物的群落结构[J].水生态学杂志, 2014, 35(3):1-9. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTOTAL-SCAN201403001.htm [27] 赖廷和, 邱绍芳.北海近岸水域浮游植物群落结构及数量周年变化特征[J].海洋通报, 2005, 24(5):27-32. http://www.wenkuxiazai.com/doc/1fd3591c59eef8c75fbfb3b4.html [28] 孙翠慈, 王友绍, 孙松, 等.大亚湾浮游植物群落特征[J].生态学报, 2006, 26(12):3948-3958. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2006.12.005 [29] 曲静. 青岛南部近海浮游植物群落结构研究[D]. 青岛: 中国海洋大学, 2009: 7-16. http://cdmd.cnki.com.cn/Article/CDMD-10423-2009172802.htm [30] 刘述锡, 樊景凤, 王真良.北黄海浮游植物群落季节变化[J].生态环境学报, 2013, 22(7):1173-1181. http://d.wanfangdata.com.cn/Periodical/hbnykx201406011 [31] 房英春, 田春, 肖友红.苏子河浮游藻类多样性与水质的生物评价[J].水利渔业, 2007, 27(1):57-58. http://www.cqvip.com/QK/91056X/200701/23685658.html [32] 彭昆仑, 贾后磊.湛江港外海水富营养化水平与浮游植物多样性[J].海洋通报, 2007, 26(2):113-116. http://www.docin.com/p-8896949.html [33] 黄祥飞.湖泊生态调查观测与分析[M].北京:中国标准出版社, 2000:1-247. [34] 柳丽华, 左涛, 陈瑞盛, 等. 2004年秋季长江口海域浮游植物的群落结构和多样性[J].海洋水产研究, 2007, 28(3):112-119. http://d.wanfangdata.com.cn/Periodical/hyscyj200703017 [35] 叶朝放, 梁丽君.防城港东西湾浮游植物的多样性分布和水质评价[J].大众科技, 2014, 16(8):62-65. http://www.cnki.com.cn/Article/CJFDTotal-DZJI201408022.htm [36] LIVINGSTON R J. Eutrophication processes in coastal systems:origin and succession of plankton blooms and effects on secondary production in Gulf Coast Estuaries Center for Aquatic Research and Resource Management[M].Boston:CRC Press, 2001:1-329.
[37] 杜虹, 王亮根, 曹会彬, 等.汕头港浮游植物组成特征及其与环境的关系[J].生态学杂志, 2011, 30(8):1757-1765. http://kns.cnki.net/KCMS/detail/detail.aspx?dbcode=CJFQ&dbname=CJFD2011&filename=STXZ201108028&v=MTMwMDVMMmVaZWR1RnkvbFU3N0lOam5UZExHNEg5RE1wNDlIYklSOGVYMUx1eFlTN0RoMVQzcVRyV00xRnJDVVI= [38] 宋伦, 周遵春, 王年斌, 等.辽东湾浮游植物多样性及与海洋环境因子的关系[J].海洋环境科学, 2007, 26(4):365-368. http://industry.wanfangdata.com.cn/dl/Detail/Periodical?id=... [39] 王迪, 陈丕茂, 逯晶晶, 等.钦州湾浮游植物周年生态特征[J].应用生态学报, 2013, 24(6):1686-1692. http://www.oalib.com/paper/4376280 [40] 周然, 彭士涛, 覃雪波, 等.渤海湾浮游植物与环境因子关系的多元分析[J].环境科学, 2013, 34(3):864-873. http://www.oalib.com/paper/4741539 -
期刊类型引用(16)
1. 廖祖军，王学锋，周艳波，张磊，吕少梁，吴洽儿，董建宇，马胜伟. 基于结构方程模型分析海洋环境因子对南海鸢乌贼的影响. 南方水产科学. 2024(02): 11-18 . 
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2. 范江涛，冯志萍，余为，马胜伟，陈新军. 南海鸢乌贼栖息地模型优化及季节性差异分析. 海洋湖沼通报(中英文). 2024(05): 111-120 . 百度学术
3. 张丽源，水柏年，胡成业，王晶，章凯，周泽宇，周鑫，方学河，李艺，刘永钿. 沿浦湾红树林尖锥拟蟹守螺的生境适宜性. 中国水产科学. 2023(01): 86-95 . 百度学术
4. 张弼强，陆化杰，赵懋林，孙天姿，郭瑞玉. 基于GAM模型西北印度洋鸢乌贼CPUE标准化. 海洋与湖沼. 2023(01): 259-265 . 百度学术
5. 魏裙倚，崔国辰，玄文丹，陶迎新，苏施，朱文斌. 海表面温度及叶绿素a浓度对西北印度洋鸢乌贼时空分布的影响. 中国水产科学. 2022(03): 388-397 . 百度学术
6. 周艳波，谢恩阁，吴洽儿，冯菲. 南海外海鸢乌贼渔场范围与海洋环境的关系. 海洋学报. 2021(02): 38-48 . 百度学术
7. 谢恩阁，吴洽儿，周艳波，张胜茂，冯菲. 基于北斗船位数据灯光罩网渔船作业状态特征的提取和验证. 上海海洋大学学报. 2020(03): 392-400 . 百度学术
8. 谢恩阁，周艳波，冯菲，吴洽儿. 中国南海外海鸢乌贼灯光罩网渔业CPUE标准化研究. 大连海洋大学学报. 2020(03): 439-446 . 百度学术
9. 朱凯，王雪辉，杜飞雁，张鹏，邱永松. 南海中南部鸢乌贼中型群与微型群形态指标的分析比较. 中国海洋大学学报(自然科学版). 2019(01): 43-54 . 百度学术
10. 范江涛，张俊，冯雪，陈作志. 南沙海域鸢乌贼渔场与海洋环境因子的关系. 上海海洋大学学报. 2019(03): 419-426 . 百度学术
11. 朱凯，张立川，陈新军，陆化杰，林东明，姚吉祥，马有成. 基于精荚数量对鸢乌贼中型群雄性个体有效繁殖力的研究. 动物学杂志. 2019(04): 517-528 . 百度学术
12. 范江涛，黄梓荣，许友伟，孙铭帅，陈国宝，陈作志. 基于遥感数据的南海北部近海蓝圆鲹栖息地模型分析. 海洋湖沼通报. 2018(03): 142-147 . 百度学术
13. 晏然，范江涛，徐姗楠，许友伟，孙铭帅，陈作志. 南海北部近海竹荚鱼栖息地分布特征. 生态学杂志. 2018(08): 2430-2435 . 百度学术
14. 孟令文，朱清澄，花传祥，周阳帆. 栖息地指数模型在北太公海秋刀鱼渔情预报中的应用. 海洋湖沼通报. 2018(06): 142-149 . 百度学术
15. 冯银银，李凡，朱明明，陈丙见，汪健平，张孝明. 立足于远洋渔业的山东海洋与渔业信息化建设的研究. 海洋信息. 2017(04): 7-11 . 百度学术
16. 范江涛，陈作志，张俊，冯雪. 基于海洋环境因子和不同权重系数的南海中沙西沙海域鸢乌贼渔场分析. 南方水产科学. 2016(04): 57-63 . 本站查看
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