Phytoplankton community structure and its environmental adaptation in Fangcheng coastal waters
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摘要:
于2014年9月~2015年8月按季度对防城港海域浮游植物进行4个航次的综合调查，结果显示，该海域共鉴定出浮游植物130种，其中硅藻门106种、甲藻门19种、金藻门2种、蓝藻门2种和绿藻门1种。浮游植物各站位的丰度为1.50×106~797.18×106个· m-3，均值为122.91×106个· m-3，且季节差异极显著(P < 0.01)，呈秋季>夏季>冬季>春季的特征。群落Shannon-Wiener多样性指数为0.37~4.00，均值为2.60，处于轻度污染水平。该海域浮游植物依种类组成的相似性可划分为10 m以浅和10~20 m水深的2个类群(P=0.001)。冗余分析表明，4个季度中，所调查的8个环境因子共解释了57.51%~72.65%浮游植物丰度的空间变化；水深、水温、溶解氧(DO)和磷酸盐浓度是影响防城港海域浮游植物群落格局的主要环境因子且各因子影响程度存在季节差异。
Abstract:The seasonal surveys on phytoplankton community and their environmental variables were conducted in Fangcheng coastal waters from September 2014 to August 2015. A total of 130 species of phytoplankton were identified (106 species of Bacillariophyta, 19 species of Pyrrhophyta, 2 species of Chrysophyta, 2 species of Cyanophyta and 1 species of Chlorophyta). The abundance of phytoplankton ranged from 1.50×106 cells · m-3 to 797.18×106 cells · m-3 (average:122.91×106 cells · m-3) and had significant difference among seasons(P < 0.01)in a descending order of autumn>summer >winter >spring. The Shannon-Wiener diversity index ranged from 0.37 to 4.00 with an average of 2.60, indicating slight environmental pollution. The cluster analysis of species similarity between sites has found a coastal group with water depth of less than 10 m and a middle group with water depth between 10 m and 20 m (P=0.001). The result of redundancy analysis (RDA) shows that the eight environmental factors explained 57.51%~72.65% spatial variation of phytoplankton abundance. Depth, water temperature, dissolved oxygen and concentrations of phosphates were the dominant factors affecting the phytoplankton community in Fangcheng coastal waters and their importance varied with seasons.
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Keywords:
- phytoplankton /
- community structure /
- redundancy analysis /
- Fangcheng coastal waters
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罗氏沼虾(Macrobrachium rosenbergii)又名马来西亚大虾、淡水长臂大虾，隶属节肢动物门、甲壳纲、十足目、长臂虾科、沼虾属。原产于印度和东南亚，是重要的淡水经济虾类[1]。20世纪70年代，中国水产科学研究院珠江水产研究所从日本、马来西亚引进罗氏沼虾，先后采用“浓缩海水”与“人工海水”配方，人工繁殖虾苗获得成功，并向全国多个省市推广养殖。现在中国罗氏沼虾年产量为13.5×104 t，产值达30×109元[2]。近年在罗氏沼虾养殖中出现了生长速度减慢、性成熟时间提早、抗病力下降等问题，严重影响罗氏沼虾的养殖效益，也危及产品的质量安全。因此了解现有罗氏沼虾养殖种群的遗传多样性可为培育罗氏沼虾优良品种奠定基础。
近十年来针对罗氏沼虾种质遗传变异已有不少的研究报道。张海琪等[3]采用同工酶和RAPD分析缅甸罗氏沼虾野生群体和浙江养殖群体的生化遗传变异；蒋钦杨等[4]用线粒体16S rRNA基因部分片段和RFLP比较缅甸引进种子代、广西养殖群体及江苏养殖群体的遗传结构；杨学明等[5]用线粒体DNA的COI基因比较了缅甸原种F1代、江苏养殖群体和广西选育群体的遗传多样性；姚茜等[6]用线粒体控制区(D-loop)基因序列比较浙江湖州养殖群体和“南太湖1号”的遗传多样性；陈雪峰等[7]用核糖体转录间隔区2基因(ITS2)序列进行孟加拉和缅甸野生群体、浙江和广西养殖群体、以及“南太湖2号”选育群体的遗传多样性的比较。
应用微卫星标记进行罗氏沼虾遗传多样性的研究报道尚不多见，仅见CHAREONTAWEE等[8]用6个微卫星标记对泰国5个养殖群体和2个野生群体的遗传多样性进行了分析；朱其建等[9]用8个微卫星标记对16个来自于上海养殖群体的选育群体进行遗传多样性分析。广东与江苏是罗氏沼虾的两大主养区，两省的罗氏沼虾养殖产量占全国总养殖产量的近80%，同时也均为罗氏沼虾苗种主要培育基地[10]。由于罗氏沼虾引进中国的时间较长，虽然也有多次小规模的重新引种，但多数虾苗场尚缺乏科学的保种与选育技术，因此笔者研究选取广东、江苏以及泰国的罗氏沼虾养殖群体，采用微卫星标记技术进行种群遗传结构和遗传多样性的分析，旨在为罗氏沼虾的选育种工作提供基础数据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验样品分别采自6个养殖场的普通养殖群体，均属非选育群体。其中在中国境内共有4个采样点，广东养殖群体1(GD1，32尾)，广东养殖群体2(GD2，30尾)，广东养殖群体3(GD3，32尾)，江苏养殖群体(JS，34尾)。在泰国境内有2个采样点，泰国养殖群体1(TG1，29尾)，泰国养殖群体2(TG2，25尾)。6个群体共计180尾。每个群体均为随机取样。分别剪取虾尾部肌肉组织，保存于95%的乙醇中。
根据GenBank上登录的罗氏沼虾微卫星序列[11-13]，选取、设计合成30对引物并进行预扩增，从中挑选12对特异性强、重复性好和多态性较高的微卫星引物(表 1)，由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。各对引物分别带有FAM、TAMRA和HEX的特异性荧光标记用于测算扩增目的条带的大小。
表 1 用于罗氏沼虾微卫星扩增的引物序列及其退火温度Table 1. Primer sequence and annealing temperature for microsatellite marker amplification序号No. 位点loci 重复序列repeat sequence 引物序列primer sequence 片段大小production size 复性温度/℃ annealing 1 EMR-31B (CA)7 F: FAM-GCTGTGCTCCAAAATCTCTCTC
R: CTCACCCATACTTGACAACGAC210 58 2 EMR-55 (TTA)13 F: FAM-GAAGTCATCCGACAAACTTCAC
R: AGTAATCATGTGGCCTAGCCTAG200 58 3 EMR81 (CT)15 F: TAMRA-GGAACCAGTGAAAAAGCAATGA
R: GGGGTGCATTCAAAAATAGGT240 58 4 EMR85 (AG)12 F: FAM-GACGGACAGACATTCATTAGCC
R: ATTCACCCCACACTTTGACATT220 58 5 Mbr1 (GA)24 F: HEX-CCCACCATCAATTCTCACTTACC
R: TCCTTTTCACATCGTTTCCAGTC272~320 60 6 Mbr-2 (GT)22 F: HEX-TTCCCGACCAATTTCTCTTTCTC
R: GGCAAAAATGATCTTGGATTCAC298~336 60 7 Mbr-3 (AG)14 F: TAMRA-CAACTCTATGTTTCGGCATTTGG
R: GGGGAATTTTACCGATGTTTCTG232~284 62 8 Mbr-4 (GT)29 F: HEX-CCACCTACCGTACATTCCCAAAC
R: CGGGGCGACTTTTAGTATCGAC288~326 62 9 Mbr-5 (AG)25 F: HEX-CAAGGCTCGTGTCTCTTGTTTC
R: GCTTGTACTTGTTCAGCTTTTGC286~328 62 10 Mbr-9 (TG)5(AG)17 F: TAMRA-TTGTTTGCTTGTTTAGTGTCAAGG
R: CTCCAAAACCGAAAAATCCTCAC240~284 60 11 Mbr11 (AG)31 F: TAMRA-GTATTGAGAACAAAGGCGCACAG
R: ATCTCTTTCCAAAACAGGGCACA263~291 60 12 MRMB25 (CT)17 F: FAM-CCGGTCCAAAGGAATACAGA
R: GTGGGTGGTGTCCCTATGTT194~216 46 按照天根生化科技(北京)有限公司的TIANamp Genomic DNA Kit试剂盒说明书提取罗氏沼虾肌肉组织的总DNA，并用0.8%的琼脂糖凝胶电泳和分光光度计检测DNA质量和浓度，-20 ℃保存备用。
1.2 PCR扩增与扩增产物检测
引物分为3类，分别用3种不同的荧光进行标记(FAM、TAMRA和HEX)(表 1)。PCR反应总体积为20 μL，含有10×buffer 2.0 μL、氯化镁(MgCl2)(25 mmol·L-1)0.8 μL、dNTP(2.5 mmol·L-1)0.4 μL、上下游引物(20 μmol·L-1)各0.4 μL、基因组DNA 40 ng、Taq酶[天根生化科技(北京)有限公司出品]1 U。PCR扩增程序为94 ℃预变性5 min后进入35个循环，94 ℃，30 s；55 ℃退火，30 s；72 ℃，30 s，循环结束后72 ℃再延伸10 min。
STR基因分型委托生工生物工程(上海)股份有限公司完成。使用DYY-8型稳压稳流电泳仪(上海琪特分析仪器有限公司出品)、凝胶成像系统(Gene Genius公司出品)和3730XL测序分析仪(美国ABI公司出品)进行STR序列分析，根据每个扩增条带分子量的差异性，判断每个个体各基因座的基因型。
1.3 数据统计及分析
通过STR分型确定每个标记在每个个体中的基因型，根据条带(等位基因)的大小，按从大到小按字母排序，用POPGENE 32进行统计分析，计算各群体每一个微卫星位点的等位基因数(Na)、有效等位基因数(Ne)、Shannon指数(I)、观测杂合度(Ho)、期望杂合度(He)、群体间遗传距离(Da)、遗传相似度(S)。FSTAT软件计算遗传分化指数(Fst)。根据Nei氏遗传距离通过MEGA 5软件利用非加权配对算术平均法(unweighted pair group method with arithmetic mean，UPGMA)构建系统树[14]。用CERVUS 3.0软件计算多态信息含量(polymorphism information content，PIC)[15]。群体间Fst、群体分子方差分析(AMOVA)采用ARLEQUIN 3.1软件进行[16]。利用STRUCTURE 2.3软件分析群体的遗传结构，再用最大似然性法分析最佳K值，即理论群体数[17]。
2. 结果
2.1 微卫星位点的多态性及群体遗传多样性
根据预扩增结果从30个微卫星位点中选取特异性强、重复性好和多态性较高的12对引物，对6个罗氏沼虾群体共180个个体的基因组DNA进行扩增，结果显示，各对引物在6个群体中均能扩增出目的条带，且表现出不同程度的多态性(表 2)。其中Na为13~28个，Ne为6.61~18.33，I为2.124~3.045，Ho为0.488~0.994，He为0.852~0.948；PIC为0.853~0.941，所检测的12个位点均属于高度多态位点(PIC＞0.5)。
表 2 罗氏沼虾12个微卫星位点的等位基因数、杂合度及多态信息含量Table 2. Number of alleles, heterozygosity and polymorphic information content of 12 microsatellite loci of M.rosenbergii位点locus 等位基因数Na 有效等位基因数Ne Shannon指数I 观测杂合度Ho 期望杂合度He 多态信息含量PIC EMR-31B 22 12.71 2.766 0.673 0.924 0.915 EMR-55 14 10.79 2.506 0.906 0.910 0.908 EMR81 23 13.72 2.853 0.980 0.930 0.919 EMR85 21 14.70 2.840 0.853 0.935 0.933 Mbr1 19 12.96 2.725 0.671 0.926 0.897 Mbr-2 13 6.61 2.124 0.691 0.852 0.853 Mbr-3 16 8.68 2.449 0.590 0.888 0.887 Mbr-4 24 18.33 3.024 0.723 0.948 0.941 Mbr-5 19 11.40 2.666 0.891 0.915 0.914 Mbr-9 28 16.57 3.045 0.713 0.943 0.939 Mbr11 17 8.41 2.439 0.488 0.884 0.886 MRMB25 14 7.88 2.321 0.994 0.876 0.876 均值mean 19.17 11.90 2.646 0.765 0.911 0.906 6个罗氏沼虾群体的遗传多样性见表 3。GD3群体的平均Na、平均Ne和I均为最高(Na=13.833，Ne=8.947，I=2.348)，而TG2的平均Na、平均Ne和I均为最低(Na=10.917，Ne=6.558，I=2.046)。Ho以GD1的最高(Ho=0.821)、TG2的最低(Ho=0.683)。He和多态信息含量则以GD3的最高(He=0.896，PIC=0.880)、TG2的最低(He=0.848，PIC=0.806)。综合上述各参数，可认为所检测的6个群体均具有较高的遗传多样性，并以广东群体3(GD3)的遗传多样性最高、泰国群体TG2的遗传多样性最低。
表 3 6个罗氏沼虾养殖群体的遗传多样性Table 3. Genetic diversity of six populations of M.rosenbergii参数index 广东1 GD1 江苏JS 广东2 GD2 广东3 GD3 泰国1 TG1 泰国2 TG2 等位基因数Na 13.000 12.750 12.000 13.833 12.500 10.917 有效等位基因数Ne 7.409 7.204 6.791 8.947 8.274 6.558 Shannon指数I 2.207 2.159 2.135 2.348 2.239 2.046 观测杂合度Ho 0.821 0.751 0.720 0.761 0.808 0.683 期望杂合度He 0.871 0.858 0.861 0.896 0.881 0.848 多态信息含量PIC 0.850 0.846 0.845 0.880 0.857 0.806 2.2 群体间的遗传分化及遗传距离分析
6个罗氏沼虾养殖群体间的Fst为0.006 1~0.093 1(表 4)，属于中低水平遗传分化(Fst＜0.15)。其中泰国群体1和泰国群体2之间遗传分化水平最低(Fst=0.006 1)，属于低程度的分化(Fst＜0.05)。而泰国群体2和广东群体1之间遗传分化水平最高(Fst=0.093 1)，两者间的分化为中等程度的分化(0.05＜Fst＜0.15)(表 4)。
表 4 6个罗氏沼虾养殖群体的遗传分化指数Table 4. Fixation index (Fst) of six populations of M.rosenbergii广东1 GD1 江苏JS 广东2 GD2 广东3 GD3 泰国1 TG1 泰国2 TG2 广东1 GD1 江苏JS 0.023 0 广东2 GD2 0.024 5 0.006 3 广东3 GD3 0.031 0 0.046 9 0.041 0 泰国1 TG1 0.071 3 0.073 4 0.074 9 0.058 4 泰国2 TG2 0.093 1 0.077 8 0.082 5 0.072 9 0.006 1 AMOVA分析结果表明，群体中仅有5.27%的遗传变异来自于群体间，94.73%的遗传变异来自于群体内(P＜0.01)，表明遗传变异主要存在于个体之间，个体间的遗传变异远大于群体间的遗传变异(表 5)。
表 5 6个罗氏沼虾养殖群体的AMOVA分析Table 5. AMOVA analysis among six populations of M.rosenbergii变异来源source of variation 自由度df 平方和sum of squares 方差组分variance component 百分率/% percentage 群体间among populations 5 108.518 0.296 76 5.273 51 群体内within populations 312 1663.064 5.330 52 94.726 49** 总变异total 317 1771.582 5.627 28 注：* *. 1 023次模拟检验后显示为极显著(P＜0.01)
Note：* *. very significance (P＜0.01) after 1 023 permutation tests6个群体间Nei氏Da为0.160 8~0.695 8，S为0.311 7~0.851 5(表 6)，其中江苏群体和广东群体2的Da最近(0.160 8)、S最高(0.851 5)，而广东群体1和泰国群体2间的Da最远(0.695 8)、S最低(0.311 7)。根据遗传距离构建的UPGMA聚类树显示6个罗氏沼虾群体聚为2个大支，3个广东群体与江苏群体聚为一支，2个泰国群体聚为另一支(图 1)。
表 6 6个罗氏沼虾养殖群体的遗传距离(对角线下)和遗传相似度(对角线上)Table 6. Nei′s genetic distance (below diagonal)and genetic similarity (above diagonal)of six populations of M.rosenbergii广东1 GD1 江苏JS 广东2 GD2 广东3 GD3 泰国1 TG1 泰国2 TG2 广东1 GD1 - 0.760 4 0.737 4 0.664 0 0.393 9 0.311 7 江苏JS 0.273 9 - 0.851 5 0.572 2 0.407 7 0.432 5 广东2 GD2 0.304 6 0.160 8 - 0.597 4 0.382 2 0.390 0 广东3 GD3 0.409 4 0.458 2 0.415 2 - 0.423 5 0.379 7 泰国1 TG1 0.611 7 0.597 1 0.661 8 0.559 3 - 0.814 2 泰国2 TG2 0.695 8 0.568 1 0.611 7 0.628 4 0.205 5 - ![]()
图 1 基于Nei′s遗传距离构建的6个罗氏沼虾群体的UPGMA聚类树Figure 1. UPGMA dendrograrn of six populations of M.rosenbergii based on Nei′s genetic distance2.3 群体遗传结构分析
利用STRUCTURE软件执行了2-7的假设K，设10次重复，根据K对应的参数、采用基于群体结构的贝叶斯分析法发现，K=4时出现平台期，推断笔者研究的所有参试个体最佳分组为4个理论群(图 2)。广东群体1、广东群体2和江苏群体群体聚为一组，广东群体3和2个泰国群体则各自成为一组。
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图 2 参试罗氏沼虾群体在K=4时的遗传结构图Figure 2. Cluster analysis based on 14 microsatellite loci for M.rosenbergii specimens from STRUCTURE (K=4)3. 讨论
微卫星标记是分布于真核生物基因组中的简单重复序列(simple sequence repeats，SSRs)，也称短串联重复序列(simple tandem repeats，STRs)。因其在基因组中分布广泛、具较高的多态性、呈共显性遗传，且由于分析方法相对简便快捷也被广泛应用于水产生物种群遗传多样性分析、种质资源保护、遗传图谱建立和QTL定位等研究中[18-20]。微卫星标记分析通常是通过PCR扩增、电泳检测和片段大小分离分析各等位基因。传统的片段分离采用聚丙烯酰胺凝胶电泳结合放射显影或银染的方法，其分辨率和效率均较低。笔者研究利用近年发展起来的STR分型新方法，通过荧光标记的PCR引物扩增微卫星位点区域序列，利用ABI遗传分析仪对荧光标记的DNA片段进行毛细管电泳检测，结合分子量内标计算DNA片段长度，使STR分型更高效与准确[21]。
多态信息含量(PIC)起衡量基因位点多态性的作用，通常PIC能反映出某个群体的遗传变异程度、位点多样性等[22]。笔者研究所用的12个微卫星位点的PIC介于0.853~0.941，根据BOTSTEIN等提出的划分标准，PIC＞0.5时该等位基因座位为高度多态性座位[22]，所采用的12个位点均属于高度多态(PIC＞0.5)，可用于罗氏沼虾群体的遗传多样性及遗传结构的评估。
杂合度(heterozygosity)是评价群体遗传变异的重要指标。Ho容易受样本大小的影响，而He更能够反映群体的遗传多样性，杂合度越高物种遗传多样性越丰富，对环境适应能力则越强[24-25]。CHAREONTAWEE等[8]用6个微卫星标记分析了泰国的5个养殖群体和2个野生群体，认为这些养殖群体仍具有较高的遗传多样性水平，其中2个养殖群体的遗传多样性(He均为0.73)甚至高于2个野生群体(He=0.71和0.68)。朱其建等[9]用8个微卫星标记分析采自上海地区的16个罗氏沼虾选育群体，结果显示各群体的He相差较大(0.551 9~0.733 2)。在应用微卫星标记进行生物遗传多样性分析时其结果可能受选用的标记在基因组中所处的位置、位点的多态性以及分型手段等的影响。相比于STR基因分型技术，聚丙烯酰胺凝胶电泳的分辨率相对较低，可能会造成等位基因缺失、杂合度偏低[26]。笔者研究采用STR基因分型，结果显示6个罗氏沼虾养殖群体的平均He介于0.848~0.896，说明这6个群体均具有较高的遗传多样性与选育潜力。
遗传距离和遗传相似度是衡量群体间遗传关系的指标[27]。笔者研究结果发现，江苏群体和广东群体2的Da最近(0.160 8)、S最高(0.851 5)，说明其亲缘关系最近；而广东群体1和泰国群体2之间的遗传距离最远(0.695 8)、S最低(0.311 7)，说明其亲缘关系最远，且广东群体1和泰国群体2间的遗传分化水平也最高(Fst=0.093 1)。同时系统进化树更直观地表现出这种关系，中国的4个群体聚为一支，泰国的2个群体聚为另一支，说明泰国罗氏沼虾养殖群体和中国养殖群体的亲缘关系相对较远。
STRUCTURE软件是基于个体的遗传组成进行群体模拟分析，不受各群体样本数的影响，是群体遗传结构分析的理想工具[26, 28]。笔者研究的所有参试个体被划分为4个地理群，支持UPGMA树的聚类结果。同时遗传结构图的直观显示结果与遗传分化分析结果相吻合。广东群体1、广东群体2和江苏群体群体聚为一组，说明广东群体1、广东群体2和江苏群体之间的遗传结构相似，3个群体之间存在着一定程度的基因交换，这可能与江苏和广东两个罗氏沼虾养殖大省存在着一定程度的亲虾或苗种互相供给与交流有关。
文章所分析的罗氏沼虾养殖群体均具有较高的遗传多样性；中国养殖群体间遗传分化水平较低，但中国与泰国群体间的遗传分化程度达到中等水平，且遗传距离大、亲缘关系远，在下一步的罗氏沼虾选育种中可考虑引入泰国群体以提高选育群体的遗传多样性。
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图 1 2014年~2015年防城港海域调查站位
Figure 1. Sampling sites in Fangcheng coastal waters during 2014~2015
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图 2 防城港海域浮游植物丰度的时空变化
a.秋季；b.冬季；c.春季；d.夏季
Figure 2. Spatiotemporal variation of phytoplankton abundance in Fangcheng coastal waters
a.autumn; b.winter; c.spring; d.summer
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图 3 防城港浮游植物群落结构聚类树
Figure 3. Dendrogram of phytoplankton community structure in Fangcheng coastal waters
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图 4 4个季节浮游植物丰度与环境因子的RDA分析
a.秋季；b.冬季；c.春季；d.夏季
Figure 4. RDA bioplots of phytoplankton abundance and environmenatal factors in four seasons
a.autumn; b.winter; c.spring; d.summer
表 1 浮游植物优势种及优势度
Table 1 Dominant species and dominance of phytoplankton
物种species 秋季autumn 冬季winter 春季spring 夏季summer 变异辐杆藻Bacteriastrum furcatum 0.028 窄隙角毛藻Chaetoceros affinis 0.053 绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus 0.028 旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus 0.244 柔弱角毛藻Chaetoceros debilis 0.178 并基角毛藻单胞变型Chaetoceros decipiens f. singularis 0.186 劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus 0.098 短刺角毛藻Chaetoceros messanense 0.021 日本角毛藻Chaetoceros nipponicus 0.355 0.058 根状角毛藻Chaetoceros radicans 0.043 冕孢角毛藻Chaetoceros subsecundus 0.028 脆根管藻Dactyliosolen fragilissimus 0.049 印度半管藻Hemiaulus indicus 0.077 柔弱伪菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima 0.039 0.111 刚毛根管藻Rhizosolenia setigera 0.094 中华根管藻Rhizosolenia sinensis 0.084 中肋骨条藻Skeletonema costatum 0.042 菱形海线藻Thalassionema nitzschioides 0.040 圆海链藻Thalassiosira gravida 0.090 伏氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii 0.083 0.176 
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附录1 RDA分析的浮游植物名录
附录1 List of phytoplankton for RDA
编号No. 物种species Z1 北方劳德藻Lauderia borealis Z2 笔尖形根管藻Rhizosolenia styliformis Z3 变异辐杆藻Bacteriastrum furcatum Z4 并基角毛藻单胞变型Chaetoceros decipiens f. singularis Z5 叉角藻Tripos furca Z6 叉状多甲藻Peridinium furca Z7 脆根管藻Dactyliosolen fragilissimus Z8 丹麦细柱藻Leptocylindrus danicus Z9 东海原甲藻Prorocentrum donghaiense Z10 短刺角毛藻Chaetoceros messanense Z11 短角弯角藻Eucampia zodiacus Z12 伏氏海毛藻Thalassiothrix frauenfeldii Z13 刚毛根管藻Rhizosolenia setigera Z14 根状角毛藻Chaetoceros radicans Z15 海洋角毛藻Chaetoceros pelagicus Z16 海洋原甲藻Prorocentrum micans Z17 霍氏半管藻Hemiaulus hauckii Z18 劳氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus Z19 里昂多甲藻Peridinium leonis Z20 菱形海线藻Thalassionema nitzschioides Z21 洛氏角毛藻Chaetoceros lorenzianus Z22 冕孢角毛藻Chaetoceros subsecundus Z23 膜状舟形藻Meuniera membranacea Z24 平滑角毛藻Chaetoceros laevis Z25 奇异角毛藻Chaetoceros paradoxus Z26 绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus Z27 日本角毛藻Chaetoceros nipponicus Z28 日本星杆藻Asterionellopsis glacialis Z29 柔弱根管藻Guinardia delicatula Z30 柔弱角毛藻Chaetoceros debilis Z31 柔弱伪菱形藻Pseudo-nitzschia delicatissima Z32 斯氏几内亚藻Guinardia striata Z33 梭形多甲藻Peridinium fusus Z34 太阳双尾藻Ditylum sol Z35 细弱海链藻Thalassiosira subtilis Z36 小形圆筛藻Coscinodiscus minor Z37 新月菱形藻Nitzschia closterium Z38 旋链角毛藻Chaetoceros curvisetus Z39 翼鼻状藻Proboscia alata Z41 优美辐杆藻Bacteriastrum delicatulum Z40 印度半管藻Hemiaulus indicus Z42 原多甲藻Protoperidinium sp. Z43 圆海链藻Thalassiosira gravida Z44 窄隙角毛藻Chaetoceros affinis Z45 长菱形藻Nitzschia longissima Z46 针杆藻Synedra sp. Z47 中华根管藻Rhizosolenia sinensis Z48 中肋骨条藻Skeletonema costatum Z49 舟形藻Navicula sp.
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表 2 各环境因子对浮游植物丰度影响的显著性
Table 2 Significance of effect of environmental factors on phytoplankton abundance
环境因子
environmenatal factor秋季autum 冬季winter 春季spring 夏季summer R2 P R2 P R2 P R2 P 水深depth 0.39 0.043* 0.78 0.001** 0.42 0.025* 0.67 0.002** 透明度transparancy 0.06 0.675 0.18 0.252 0.57 0.005** 0.64 0.004** 温度temperature 0.50 0.013* 0.48 0.013* 0.26 0.133 0.41 0.034* 溶解氧DO 0.45 0.019* 0.59 0.006** 0.29 0.091 0.29 0.102 盐度salinity 0.60 0.003** 0.26 0.133 0.28 0.118 0.37 0.038* pH 0.73 0.002** 0.11 0.422 0.03 0.848 0.27 0.132 无机氮DIN 0.22 0.176 0.19 0.252 0.00 0.996 0.27 0.119 磷酸盐PO4-P 0.41 0.040* 0.31 0.082 0.62 0.002** 0.15 0.338 注：R2.环境因子与物种的相关系数；*.P < 0.05表示显著差异；* *. P < 0.01表示极显著差异 Note：R2. correlation coefficient between environmental factors and species；*. significant difference (P < 0.05)；* *. very significant difference (P < 0.01)
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