Effect of dietary protein level on hepatic function and antioxidant capacity of juvenile common carp (Cyprinus carpio)
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摘要:
研究了不同蛋白水平饲料对鲤(Cyprinus carpio)幼鱼肝功能和抗氧化能力的影响。选用体质量为(10±1.2)g的健康鲤幼鱼, 随机分为5组, 每组设3个重复, 每个重复35尾鱼。放养在15个规格相同的白色水箱中, 分别投喂蛋白水平为30%、30.5%、31%、31.5%和32%的饲料(分别记作Diet 1、Diet 2、Diet 3、Diet 4和Diet 5), 饲养实验时间为8周, 每隔4周对相关生理生化指标进行测定。结果表明, 养殖第4和第8周时, 31%蛋白水平组血清和肝胰脏的谷丙转氨酶(ALT)和谷草转氨酶(AST)活性均显著降低(P < 0.05);血清、肝胰脏和肾脏中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)和溶菌酶(LZM)活性升高(P < 0.05), 丙二醛(MDA)浓度显著降低(P < 0.05)。根据实验结果, 从饲料配制的成本考虑, 31%蛋白水平饲料能够达到维持鲤幼鱼机体正常的抗氧化能力以及保护肝功能的营养需求。
Abstract:Common carps (Cyprinus carpio) with average body weight of (10±1.2) g were randomly divided into five treatments with three replicates (35 fish in each treatment), to investigate the effect of dietary protein level on hepatic function and antioxidant capacity by feeding diets at five protein levels (30%, 30.5%, 31%, 31.5% and 32%).Every four weeks, the related physiological and biochemical indices were determined.At the 4th and 8th week, the results show:1) Activities of alanine transaminase (ALT) and aspartate transaminase (AST) in serum and hepatopancreas in 31% protein group were significantly higher (P < 0.05).2) Compared with the fish fed with the other treatment groups, those fed with 31% protein group had significantly higher activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT) and lysozyme (LZM) (P < 0.05).3) Contents of malonaldehyde (MDA) of fish which were fed with 31% protein group decreased significantly (P < 0.05).Considering the cost of feed preparation for common carps, dietary protein of 31% meets the requirement for hepatic function and antioxidant capacity for the juveniles.
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Keywords:
- common carp /
- dietary protein level /
- hepatic function /
- antioxidant capacity
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近年来，实时声学成像技术迅速发展，形成具有各种频率、范围和分辨率的机械扫描或多波束声呐 (成像声呐)[1]。成像声呐的先驱DIDSON (Dual-frequency Identification Sonar) 由华盛顿大学应用物理实验室为美国海军研发[2]，其基于“声学照相机”的概念[3]，利用多波束原理生成可视化的点像素阵列。而基于波束形成技术及声学透镜的使用[4]，DIDSON可以生成接近光学质量的高分辨率数字图像，可用于识别具有生物学意义的目标。自适应分辨率成像声呐 (Adaptive Resolution Imaging Sonar, ARIS) 是DIDSON的升级版，旨在获取更高分辨率的图像并捕捉更多信息，提供比同类声呐更出色的图像清晰度。
成像声呐具备在低能见度水中清晰成像的优势，对调查对象无损害，具有方便快捷的优点[5-6]，相比原始生物调查(网捕调查和生物标记调查)和传统声学技术(如单波束和分波束技术)更具有生态学的调查意义[7-11]。成像声呐已广泛用于鱼类通道的活动规律[12-14]、鱼类计数[15-16]、鱼类丰度与多样性[17-20]以及鱼类洄游与逃逸能力[21-23]等方面的研究，成为研究鱼类的重要工具，然而针对成像声呐测量鱼类长度的研究报道较少。
鱼类长度特征对更全面地理解渔业生物学至关重要[24-26]。鱼类长度是揭示鱼类种群的生长、增长和死亡率的重要信息，同时可为包括渔业生态与管理、种群评估、种群增长和环境恢复在内的调查提供重要的数据支持[27]。而在现有利用成像声呐开展鱼类长度的研究中，Hightower等[28]主要研究了不同鱼类对成像声呐测量鱼类映像长度的影响，推测长度测量误差与鱼类吻部或异尾鳍结构有关。Cook等[29]在研究成像声呐测量鱼类长度中发现，游泳模式对鱼类映像长度测量精度并无显著交互影响。Daroux等[30]提出了一种测量员误差效应，即最小鱼类 (长度<57 cm) 长度被高估，而最大鱼类 (长度>57 cm) 长度被低估。Burwen等[31]在利用成像声呐估计大鳞大麻哈鱼 (Oncorhynchus tshawytscha) 和红大麻哈鱼 (O. nerka)长度中未记录估计精度的距离相关性，同时Cook等[29]发现探测距离 (鱼类目标与声呐的距离) 的增加不会增大鱼类映像长度的测量误差。目前，国内尚未开展针对ARIS映像测量鱼类长度误差影响因素及修正的研究工作。
本文以ARIS鱼类映像为研究对象，依据ARIS单点部署测量实验，阐明ARIS映像测量长度与鱼类尺寸、鱼类与扫描波束的夹角、探测距离以及声呐频率之间的关系，对不同影响因素下ARIS映像测量长度误差开展科学评估，并提出ARIS映像测量鱼类长度修正模型的新方法，以期为成像声呐获取精准鱼类长度提供基础理论支持。
1. 材料与方法
1.1 实验地点
2021年7月在上海海洋大学明湖开展鱼类长度测量实验。声学实验水池如图1所示，实验水池 (长4 m×宽3 m×高3 m) 四周和底部配置网格 (网眼对角线：5 cm) 防止非实验鱼的干扰，水池内侧安装踏板 (图1阴影部分)，便于实验人员控制实验变量。实验水池装置对水下声学探测无影响，忽略人为活动干扰。实验期间，水流和水深无明显变化，实验水池水温恒定31 ℃。
1.2 成像声呐及技术路线
本研究中使用ARIS1800在垂直方向14°和水平方向29°生成扇形多波束阵列。ARIS1800在两个离散频率下工作：高频1.8 MHz可以产生高分辨率图像，水平角度分辨率为0.3°，换能器阵列被水平分成96个波束单元；1.1 MHz可以探测远距离目标，图像分辨率会有所降低，此时换能器阵列有48个单元。本研究ARIS1800设置视场窗口长度8 m，设置开始窗0.7 m，图像采集帧率设为每秒8帧。ARIS1800部署在水平面以下1 m深度。研究思路如图2所示。
1.3 实验方法
实验选取长度介于10~50 cm的鳙 (Hypophthal michthys) 和鲫 (Carassius auratus)。测量前，将实验鱼浸泡在体积分数45%的乙醇溶液中3 min进行活性抑制，限制游动速度，并利用鱼体测量板实测实验鱼吻端到尾鳍端的长度，即全长 (Total length, TL) 和吻端到尾叉最深点长度，即尾叉长 (Fork length, FL) (表1)。
表 1 实验鱼长度统计Table 1. Length statistics of trial fish编号
No.种类
Species全长
Total length/cm尾叉长
Fork length/cm1 鲫 47.5 41.8 2 鲫 38.0 35.5 3 鳙 20.5 17.0 4 鲫 26.5 23.5 5 鲫 37.5 34.0 6 鳙 42.0 39.0 7 鳙 44.0 39.0 8 鲫 37.5 34.0 利用鱼类固定装置和鱼线 (0.3 mm) 固定实验鱼进行静态测量。3条鱼线被缝进8号实验鱼下颚、尾巴和脊椎，头尾线分别固定于A和B连接点，脊线附着于C连接点 (图3)。3条鱼线被拉伸，确保实验鱼直立姿态。固定装置部署在水下1.0 m与ARIS1800波束垂直，该部署方式利于波束穿透鱼体，增加ARIS1800检测面积。该实验以距离100 cm为起点，每隔50 cm记录30 s声学数据。
利用0.3 mm鱼线一端固定于实验鱼脊椎上，另一端固定于图1的 A点 (与ARIS1800距离约为3.5 m) 进行系留鱼测量。鱼线长度为1.5 m，确保实验鱼在ARIS1800视场自由游动。每条实验鱼采集5 min声学数据，以便获取不同姿态下的鱼类声学映像。
1.4 数据处理
本研究利用ARIS控制和显示软件 (V2.6.0) 手动鱼类测量功能从声学映像中估算鱼类长度。通过使用ARIS的动态背景去除算法 (Simple Marching Cubes) 去除图像中静止结构噪声。该算法依赖于操作员选择参数来确定从显示图像中减去图像噪音大小，本研究选择默认值 (系数=10 cm2)。设置图像显示阈值 (最低值18 dB，最高值70 dB) 以便优化鱼类图像对比度，有助于选定鱼类完整映像帧并测量鱼类长度 (ARIS1800 length)。ARIS1800 length估计仅限于实验鱼在活动期间拍摄的图像，以便动态背景去除算法不会减少目标鱼图像，同时操作员要排除显示串扰的图像 (即由相邻光束中的明亮返回形成的电弧)。ARIS1800 length估计选择几何测量模式，操作员暂停ARIS1800映像，放大感兴区域鱼类目标，第一次鼠标点击在与鼻子相关的像素前沿，最后一次点击在与尾巴相关的像素后沿，形成测量矩形框 (图4)，软件依据鼠标点击ARIS1800图像的像素坐标计算矩形框的边长长度。由于操作员测量ARIS1800鱼类映像长度时存在主观效应，故本研究将实验鱼完整长度帧数限制为10帧，以接近实验鱼测量长度所能达到的合理值，将其10次测量值的平均值用作ARIS1800 length的估计值。
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图 4 不同角度实验鱼映像图注：a. φ 为0°时实验鱼映像图；b. φ 为51°时实验鱼映像图；c. φ为90°时实验鱼映像图。映像两侧数字表示声呐探测视距。Figure 4. Images of trial fish from different anglesNote: a. Trial fish image at 0°; b. Trial fish image at 51°; c. Trial fish image at 90°. The numbers on both sides of the image indicate the sonar detection sight range.ARIS1800 length估计原则为：实验鱼与扫面波束面平行时，ARIS1800 length为映像矩形框的高度值 (图4-a)；实验鱼与扫面波束面成一定角度时，ARIS1800 length为映像矩形框的对角线的长度值 (图4-b)；实验鱼与扫面波束面垂直时，ARIS1800 length为映像矩形框的宽度值 (图4-c)。依据ARIS1800映像坐标计算选择区域矩形框高度、宽度和对角线长度 (ARIS1800映像测量坐标系见图5，x轴表示矩形宽度，y轴表示矩形高度)。
由公式 (1) 计算扫描垂直波束面夹角
$ \text{φ} $ ：$$ \text{φ}={\rm{arctan}}\frac{{\text{W}}_{\rm{BC}}}{{\text{H}}_{\rm{AB}}} $$ (1) 式中：
$ {\text{W}}_{\rm{BC}} $ 为测量坐标系矩形宽度值；$ {\text{H}}_{\rm{AB}} $ 为测量坐标系矩形高度值。2. 结果
2.1 探测距离和已知长度
在利用成像声呐ARIS1800测量鱼类目标时，静态测量鱼类ARIS1800 length估计值随距离的增大而减小，ARIS1800 length估计值在距离较近时偏大，距离较远时偏小，ARIS1800 length估计值误差有逐渐增大的趋势 (图6-a)，长度测量精度在200~300 cm内最高并接近鱼类目标实际长度，而后随距离的增加而逐渐下降。但在系留鱼实验中，鱼类ARIS1800 length估计值与距离无相关性，测量误差在距离因素分布上表现出随机性 (图6-a)。鱼类目标的大小对ARIS1800测量精度产生偏差，鱼类目标测量误差最大值为10 cm；同时，在系留鱼实验中，鱼类目标测量ARIS1800 length往往被低估 (图6-b)。
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图 6 鱼类目标成像声呐测定误差受探测距离和已知长度的影响。注：正误差值表示对鱼长高估，而负值表示低估。Figure 6. Measurement error of imaging sonar of fish target as affected by detection distance and known lengthNote: Positive error values represent overestimated fish lengths, while negative values represent underestimated fish lengths.2.2 扫描垂直波束面夹角与频率
在系留鱼实验中，当基于鱼类映像ARIS1800 length和鱼类与阵列垂直波束面夹角
$ \text{φ} $ 的关系进行对比分析时，可以看出$ \text{φ} $ 是造成鱼类映像ARIS1800 length测量误差的主要因素。理论上当鱼类目标与波束垂直时($ \text{φ} $ 为90°)，鱼类目标接收更多波束采样点的检测，测量值精度最高，但由于串扰的影响，此时ARIS1800 length仍低于全长。鱼类目标与波束平行 ($ \text{φ} $ 为0°) 时，ARIS1800 length显著减小，同时在不同声呐频率的鱼类目标测量上保持一致 (图7)。在$ \text{φ} $ 为45°~90°时，鱼类测量值精度趋于稳定，ARIS1800 length与鱼类目标全长最接近，而在其他夹角情况下，鱼类ARIS1800 length测量逐渐减小，且$ \text{φ} $ 越小，ARIS1800 length就越小。在1.1 MHz频率下小体型鱼类 (FL<20 cm) 受夹角$ \text{φ} $ 影响更大 (图8-a)；但对大体型鱼类 (FL>40 cm)，不同工作频率对观察到的长度无明显偏差 (图8-d)。![]()
图 7 分别使用传感器的两个频率在水平面展开的侧面测定所有鱼类映像长度Figure 7. All fish image lengths measured on side of horizontal expansion using two frequencies of sensor![]()
图 8 映像长度误差的模型取决于夹角 φ 大小注：a. 高频鱼类映像长度与全长误差；b. 低频鱼类映像长度与全长误差；c. 高频鱼类映像长度与尾叉长误差；d. 低频鱼类映像长度与尾叉长误差。Figure 8. Model of image length error depends on size of angleNote: a. Error between length and total length of high-frequency fish image; b. Error between image length and total length of low-frequency fishimage; c. Error between length of high-frequency fish image and length of tail fork; d. Error between image length and fork length of low-frequency fish.本研究部署鱼类均能在扫测视场中被有效检测。从系留鱼ARIS1800图像中发现ARIS1800 length稳定性较好 (表2)，不同大小鱼类的映像长度中误差均小于3 cm。
表 2 映像长度统计Table 2. Image length statistics编号
No.映像长度均值
Average image length/cm映像长度误差
Image length error/cm中误差
Mean square error/cm1.8 MHz 1.1 MHz 1.8 MHz 1.1 MHz 1.8 MHz 1.1 MHz 1 42.1 40.75 5.4 6.4 2.79 1.8 2 34.35 31.2 3.65 7.8 2.43 1.31 3 18.16 16.55 2.34 3.95 1.98 1.54 4 22.58 22.42 3.95 4.18 1.74 2.34 ARIS1800高频或低频工作时，ARIS1800 length小于全长 (图8-a、8-b)，且全长误差函数模型偏离全长程度较高，误差均值为4.6 cm。当
$ \text{φ} $ 大于40°时，ARIS1800 length普遍大于鱼类尾叉长，当$ \text{φ} $ 小于40°时，ARIS1800 length普遍小于尾叉长 (图8-c、8-d)。在不同频率上尾叉长在尾叉长误差函数模型上具有一致性，误差均值为2.1 cm (图8-c、8-d)。ARIS1800 length与鱼类尾叉长的误差较小，其用于鱼类尾叉长的估计精度更高。测量长度误差率 (测量误差相对鱼类实际长度的百分比) 随尾叉长的增大而减小，在较小体型鱼类中ARIS1800测量误差映像较大。鱼类目标全长误差率要高于尾叉长误差率 (图9)，这也表明ARIS1800 length与鱼类尾叉长更接近。
2.3 鱼类映像长度修正模型
ARIS1800 length与鱼类目标全长和尾叉长具有较强的线性关系 (R2>0.98，图10)，鱼类全长修正模型为
$ {y}{1 = 1.099}\;{8}{x}{+1.779}\;{6} $ ，尾叉长修正模型为$ {y}2 = 0.959\;{3}{x}{+0.352\;2} $ ；其中，$ {x} $ 为测量长度 (cm)，$ {y}{1} $ 为鱼类全长 (cm)，$ {y}{2} $ 为鱼类尾叉长 (cm)。修正模型样本点良好地分布在模型周围，样本点无偏离现象。![]()
图 10 鱼类映像长度与全长和尾叉长的线性模型Figure 10. Linear model of fish image length, total length and fork length3. 讨论
3.1 声呐测量技术
ARIS1800图像是连续发射和采集的图像，在一定时间内ARIS1800 length具有一定的波动性，这可能是鱼类目标边缘串扰效应造成的误差[32]，这种串扰涉及延伸到相邻声呐波束中的声瓣，极大地模糊了鱼类目标的边缘，而在声呐相对较大的距离处检测到的目标中，边缘串扰效应会有所减弱。ARIS1800低频图像由差序发射的48束波成像，而高频图像由差序发射的96束波成像，图像分辨率提高，波束数的增加引起ARIS1800 length的微弱改善。同时，实验表明ARIS1800 length在不同的频率下具有稳定性 (表2)，声呐频率改变对映像长度测量误差无显著性影响，但声呐高频测量精度略高于低频测量模式[26,31]。
ARIS1800具有沿96波束阵列水平面检测目标的最佳分辨率，但由于波束扩展，成像声呐的波束宽度进一步下降，比靠近声呐换能器的同一波束的宽度更大[31]。因此，在距传感器更远距离处检测到的物体中，预计会有更大的测量误差。本研究中，静态固定鱼实验结果与预想结果相同，但本实验仅验证了ARIS1800在0.7~4.0 m距离内的声呐测量精度，无法估计更远距离的测量精度。同时本研究在系留鱼的实验中发现探测距离对ARIS1800 length无显著影响，而先前DIDOSON映像长度研究中，同样也发现探测距离对DIDOSON映像长度并无显著影响，这两次研究对探测距离的判断具有一致性[2,31]。本研究针对近距离 (4.0 m) 的声呐测量精度进行了实验，为近距离的ARIS1800测量目标长度提供借鉴，而更远距离的ARIS1800探测精度还需进一步的实验探讨。
3.2 鱼类本身带来的误差
ARIS1800测量鱼类长度误差除了声学测量所施加的技术限制外，鱼类游泳还表现出相当大的身体弯曲和波动[33]。例如鱼类尾巴摆动、鱼体自然拱起或改变运动方向等均会影响鱼类接受波束数量，这也可用来解释ARIS1800测量鱼类长度的误差，其中鱼类与扫描波束夹角φ对鱼体接收波束数量具有绝对控制，这被认为是成像声呐系统调查中的潜在误差来源。本研究通过声呐视场中系留鱼来分析 φ 带来的潜在影响。在所有不同夹角 φ 情况下，鱼类长度估计的准确性大多都被确定为负向偏差，即ARIS1800 length值低于鱼类目标FL值。当φ 为90°时，鱼体接收波束数量最多，理论上鱼类长度的测量具有最高精度，但就本次实验结果而言，测量精度未达到预期值。原因可能与此时鱼类尾巴和吻部波束回波信号形成的明亮光束有关，造成该区域边缘信号干扰大，导致尾巴失真和吻部模糊，影响操作员对ARIS1800 length的提取进而造成测量误差。当
$ \text{φ} $ 为0°时，此时鱼类目标ARIS1800 length误差最大 (图8)，鱼体接收波束数达到自身的最小值，这与预期结果一致。此外，将本研究中使用ARIS1800关于$ \text{φ} $ 对鱼类长度精度的分析与先前DIDSON成像声呐的测定结果进行比较，发现φ与声呐测量鱼类长度值均呈现正相关关系[29]，由此可见，$ \text{φ} $ 是导致ARIS1800 length测量误差的主要因素。本文$ \text{φ} $ 的计算方法简便但精度欠佳，无法准确地支持后续鱼类目标长度的测量修正。在今后研究中需要提出新的$ \text{φ} $ 计算方法，进而对鱼类长度信息做出准确提取。$ \text{φ} $ 对鱼类长度测量误差的分析，可为今后ARIS1800探测鱼类目标提供理论依据，例如在河道测量鱼类长度时，由于鱼类多顺流或顶流游动[34]，应设计ARIS1800垂直河流走向，确保鱼类目标接受相对自身较多的声呐波束。3.3 鱼类长度误差修正
在验证鱼类波束面夹角
$ \text{φ} $ 对估计鱼类长度的影响中，分别对比分析了ARIS1800 length与鱼类目标TL和FL的测量误差，在所有不同夹角$ \text{φ}\text{} $ 情况下反映出ARIS1800的尾叉长误差更小，这与鱼类吻部和尾部的结构特征相关：一方面，鱼类目标尾部声呐回波较弱，造成尾部声呐映像的缺失，另一方面，鱼类目标边缘串扰效应阻止了目标边界的测量，这很好地解释了ARIS1800图像鱼类目标长度与FL更接近，即在ARIS1800图像上使用FL的测量更为有效，这可为未来ARIS1800研究鱼类目标长度提供参考。同时本研究发现，鱼类目标ARIS1800 length与TL及FL均具有较强的线性关系，ARIS1800间接地提取鱼类目标TL和FL，进而可以对鱼类目标提取误差进行线性模型修正，这一结论与用DIDSON声呐图像研究大麻哈鱼测量长度与尾叉长的关系[2]一致。ARIS1800已被证明在鱼类目标长度研究中具有一定优势，但本研究实验鱼类样本数量偏少，存在一定的偶然误差，今后需不断对线性模型进行拟合，进一步提高ARIS1800测量鱼类长度的精度。4. 结论
本文探讨了ARIS1800测量鱼类长度的误差及修正，总结和归纳了当前成像声呐在水下鱼类测量中的应用，提出关于鱼类长度测量的精度问题，并依据影响鱼类长度测量的不同因素组织实验，通过客观评价与定量评估，分析了各因素对ARIS1800 length测量误差的影响程度以及误差修正模型。本研究发现，鱼类与扫面波束夹角是造成长度测量误差的主要因素，夹角为0°时，测量误差最大。探测距离对鱼类映像长度的测量误差影响并不显著，实验中测量误差最大值为6.2 cm。鱼类映像长度与其尾叉长接近，测量中误差均值为2.1 cm。鱼类映像长度与全长、尾叉长的修正模型拟合度R2分别为0.995 1和0.990 5，可用于纠正长度测量错误，提高成像声呐测量精度。
未来利用成像声呐测量鱼类目标长度的研究中，将进一步开展如下工作：1) 研究声呐映像长度与鱼类目标与声呐波束夹角、探测距离之间的关系，建立精确的测量长度改正模型。2) 综合多种因素对长度测量的影响，优化修正模型，不断提高鱼类长度测量精度。3) 开展鱼类长度自动提取方法研究。目前鱼类长度提取通常是基于声呐软件人工提取的，这种方法需要操作者具备丰富的理论和经验，极大地限制了鱼类长度提取的效率。鱼类目标由特殊像素点有规则地排列组成，准确地提取鱼类目标像素点是提取鱼类长度的关键；因此，需进一步研究鱼类目标像素点和鱼类长度的层次关联关系。
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表 1 实验饲料组成及营养水平(风干基础)
Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)
% 项目 item 饲料编号 diet No. Diet 1 Diet 2 Diet 3 Diet 4 Diet 5 原料 ingredient 鱼粉 fish meal 1 2 3 4 5 河虫 clam worm 4 4 4 4 4 花生粕 peanut meal 8 8 8 8 8 豆粕 soybean meal 32 32 32 32 32 棉粕 cotton meal 8 8 8 8 8 菜籽粕 rapeseed 6 6 6 6 6 麸皮 bran 18 18 18 18 18 次粉 wheat middling 22 21 20 19 18 预混料 premix 1 1 1 1 1 合计 total 100 100 100 100 100 营养水平 nutrient level 粗蛋白质 crude protein 30.0 30.5 31.0 31.5 32.0 粗脂肪 ether extract 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 总能/kJ·g-1 gross energy 11.90 11.88 11.86 11.84 11.82 
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表 2 饲料蛋白水平对鲤幼鱼肝胰脏转氨酶活性的影响
Table 2 Effect of dietary protein level on activitiy of aminotransferase in hepatopancreas of juvenile common carps
U·g-1 饲料编号
diet No.谷丙转氨酶 ALT 谷草转氨酶 AST 第4周 第8周 第4周 第8周 Diet 1 3.16±1.30a 1.34±0.04a 20.34±5.20a 4.98±0.54 Diet 2 1.96±0.04a 0.77±0.08bc 12.38±1.32b 4.41±0.46 Diet 3 0.73±0.22b 0.62±0.04c 10.14±0.36b 4.03±0.30 Diet 4 2.78±0.78a 1.16±0.07a 26.30±0.34a 4.41±0.22 Diet 5 3.78±1.30a 0.94±0.08b 26.87±0.34a 4.64±0.36 注:表中数据为平均数及3个重复的标准差; 同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P < 0.05), 后表同此。
Note: The data are the average values and standard deviation of three replicates; the data in the same column with different superscript lowercase letters indicate significant difference (P < 0.05).The same case in the following tables.
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表 3 饲料蛋白水平对鲤幼鱼血清转氨酶活性的影响
Table 3 Effect of dietary protein level on activity of aminotransferase in serum of juvenile common carps
U·g-1 饲料编号
diet No.谷丙转氨酶 ALT 谷草转氨酶 AST 第4周 第8周 第4周 第8周 Diet 1 0.44±0.12a 6.26±0.58a 1.63±0.06a 10.58±2.50a Diet 2 0.12±0.01b 2.63±0.56b 0.74±0.01b 7.22±1.08ab Diet 3 0.11±0.03b 1.08±0.13c 0.22±0.05c 4.92±0.72b Diet 4 0.12±0.01b 2.48±0.16bc 0.70±0.12b 5.34±1.24b Diet 5 0.29±0.08ab 6.53±0.70a 0.70±0.35b 8.78±0.80ab
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表 4 饲料蛋白水平对鲤幼鱼超氧化物歧化酶活性的影响
Table 4 Effect of dietary protein level on activity of superoxide dismutase of juvenile common carps
U·g-1 饲料编号
diet No.血清 serum 肝胰脏 hepatopancreas 肾脏 kidney 第4周 第8周 第4周 第8周 第4周 第8周 Diet 1 18.54±0.32c 277.99±58.88b 9.70±0.33b 12.75±1.42c 8.54±0.31c 163.45±17.18c Diet 2 20.08±0.49bc 437.56±57.64ab 14.28±2.50a 17.44±0.34bc 10.08±0.48bc 238.40±13.94b Diet 3 24.34±0.65a 509.12±40.84a 14.80±0.26a 30.34±2.20a 14.34±0.65a 264.23±0.40a Diet 4 21.59±0.94b 424.90±48.86ab 11.74±0.69ab 20.58±2.59b 11.58±0.94b 162.94±8.10c Diet 5 15.16±0.57d 469.86±55.43a 13.39±0.74ab 22.78±3.88b 5.16±0.58d 159.88±6.84c
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表 5 饲料蛋白水平对鲤幼鱼过氧化氢酶活性的影响
Table 5 Effect of dietary protein level on activity of catalase of juvenile common carps
U·g-1 饲料编号
diet No.血清 serum 肝胰脏 hepatopancreas 肾脏 kidney 第4周 第8周 第4周 第8周 第4周 第8周 Diet 1 9.94±0.88a 5.32±0.27ab 0.37±0.06b 9.10±1.84 1.27±0.26b 10.08±0.64b Diet 2 11.65±0.70a 6.26±0.42a 0.46±0.02b 9.68±0.84 1.74±0.24b 11.30±1.05b Diet 3 12.20±0.48a 6.56±0.33a 3.98±0.76a 15.66±5.56 4.52±0.45a 14.34±1.50a Diet 4 5.96±0.44b 4.00±1.15b 0.62±0.22b 12.36±1.24 4.61±0.30a 11.20±0.16b Diet 5 11.78±1.02a 1.07±0.04c 0.47±0.18b 9.02±2.24 1.20±0.40b 10.17±0.62b
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表 6 饲料蛋白水平对鲤幼鱼丙二醛质量摩尔浓度的影响
Table 6 Effect of dietary protein level on concentration of malonaldehyde of juvenile common carps
nmol · mg-1 饲料编号
diet No.血清 serum 肝胰脏 hepatopancreas 肾脏 kidney 第4周 第8周 第4周 第8周 第4周 第8周 Diet 1 15.81±0.46a 19.48±0.83bc 1.74±0.02a 0.60±0.06a 19.84±2.18b 5.11±0.25ab Diet 2 11.76±1.62b 19.70±0.66b 1.14±0.18b 0.48±0.06ab 25.92±1.78a 3.75±0.18bc Diet 3 7.84±0.94c 15.62±0.30c 0.82±0.01b 0.43±0.02b 16.08±1.06b 3.00±0.09c Diet 4 10.94±1.30bc 17.70±0.52bc 1.10±0.08b 0.49±0.04ab 28.56±1.16a 4.53±0.45b Diet 5 9.59±0.75bc 24.44±2.53a 1.52±0.19a 0.46±0.02ab 18.38±1.18b 5.61±0.50a
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表 7 饲料蛋白水平对鲤幼鱼溶菌酶活性的影响
Table 7 Effect of dietary protein level on activity of lysozyme of juvenile common carps
U·mg-1 饲料编号
diet No.血清 serum 肝胰脏 hepatopancreas 肾脏 kidney 第4周 第8周 第4周 第8周 第4周 第8周 Diet 1 8.16±0.44a 0.76±0.24ab 11.02±0.07a 4.72±0.28ab 28.20±3.62b 5.38±0.36b Diet 2 8.18±0.27a 0.97±0.12a 11.34±0.51a 5.58±0.27ab 33.89±0.54a 6.98±0.24ab Diet 3 8.46±0.20a 1.07±0.04a 11.76±0.99a 5.94±1.23a 36.08±0.30a 8.07±0.13a Diet 4 7.80±0.26a 0.72±0.18ab 10.07±0.14b 5.47±0.36ab 35.16±2.65a 7.56±0.13a Diet 5 7.48±0.28b 0.34±0.14b 9.02±0.22b 3.67±0.34b 27.00±2.69b 5.74±0.85b
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