红水河位于珠江水系干流西江的上游，在贵州省和广西壮族自治区之间，因流经红色砂贝岩层，水色红褐而得名。红水河生物多样性高，鱼类资源丰富，文献记载红水河水系分布的鱼类共有157种^[1]，近年来河流梯级水电站的开发建设，不仅对河流的水文条件和水生态系统产生巨大的影响，使原有连续的河流生态系统被分隔成不连续的环境单元，水文条件由河流特征变为湖泊特征，也对鱼类造成诸多不利影响，导致资源衰退，影响鱼类的种群结构^[2-3]。红水河干流规划了10个梯级电站，目前9个已建成，1个在建，岩滩电站是红水河综合利用规划的第5个梯级电站，上游距龙滩水电站坝址166 km。岩滩水库正常蓄水位223 m，相应水库面积112.5 km²，相应库容26×10⁸ m³，调节库容15.6×10⁸ m³。相关研究表明，水坝的建设导致水域生态环境发生较大变化，库区水体呈富营养化趋势，水生生物种类及生物量差异明显，鱼类资源呈低龄化和小型化趋势^[4-6]。因此了解库区渔业资源的现状对评估梯级开发下的渔业资源变化有重要意义。

早在1929年水声学技术就被应用于鱼类探测^[7]，随着技术的改进、调查精度的提高和调查方法的标准化^[8-10]，声学技术已广泛应用于各种水生生态系统，以获得水生生物(特别是鱼类)的各种信息^[11-12]。自水声学技术引入中国以来，已成功应用于海洋资源调查^[13-15]，近年来在中国内陆水域发展迅速，日益成为渔业资源评估的主要手段之一^[8]。从应用方向来看，主要应用于渔业资源评估^[16-17]、珍稀濒危物种判别与追踪^[18-19]、产卵场调查^[20]及过鱼通道监测^[21-23]等方面。这些研究体现了声学技术相对于传统方法快速、高效、调查范围广、提供连续数据、不损害资源等优势^[24]。目前随着水坝在红水河的逐渐增多及其他环境胁迫的加剧，迫切需要了解鱼类资源现状，以便分析红水河资源变动趋势及采取必要的保护措施。该研究利用声学技术并辅以渔获物采样，对红水河岩滩水库及上游江段进行鱼类资源评估，旨在为鱼类资源保护和渔业生产管理提供参考依据。

1.   材料与方法

1.1   调查区域

该次调查区域为岩滩水库库区及其上游河段，北起龙滩电站下游约8 km，南至岩滩电站坝址位置附近，具体地理位置为107.10°E~107.51°E，25.00°N~24.05°N。在天峨、东兰、大同、北景和巴马设置5个渔获物采样站位。其中，上游江段设置3个，岩滩库区设置2个(图 1)。

图  1  红水河岩滩水库鱼类资源调查区域和站位图

Figure  1.  Survey area and sampling sites of fish resources in Yantan Hydropower Station

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1.2   调查方法

2015年9月使用Simrad EY60进行了走航探测，探测系统为：分裂式波束鱼探仪，工作频率120 kHz，功率250 W，-3 dB波束宽(beam width)7.0°，脉冲宽度(pulse duration)256 μs; Garmin公司的GPS 72H;数据采集软件ER60。

调查船长约15 m，换能器放置于流线型导流罩内，使用钢管悬挂固定于船弦右侧，垂直向下，吃水约0.5 m。船速约为10 km·h^-1，方向从上游至下游。根据调查区域狭长的地理形状，航线采用“之”字型路线。具体走航路线根据实际情况进行调整，使其覆盖率达到理论值，覆盖率^[25]计算公式如下：

式中L为声学调查走航航程(m); A为水库水面面积(m²); D_c为水声学调查覆盖率。

1.3   声学数据处理

声学数据后处理是将声学调查数据(鱼群、单体鱼、浮游动物、混响和噪声等信号)进行整理和分类，将有用的回波信号能量通过积分及模型公式推定成生物资源量密度，是渔业资源声学评估的关键环节。该次调查数据处理过程包括：逆变器产生电噪声剔除、环境背景噪声剔除、目标生物信号提取、积分结果输出和鱼类资源密度估算5个部分，具体方法参照屈泰春等^[26]。图 2-a为逆变器电噪声干扰较大的原始Sv回波图，可以看出电噪声为有规律的单ping信号，经过模型处理，如图 2-b所示，其中大部分电噪声已被剔除，仅剩个别强度很小的回波信号，对最终资源密度的估算影响很小。对于未剔除的其他干扰信号可根据经验手动剔除。

图  2  电噪声干扰信号剔除效果

a.原始Sv回波图; b.剔除干扰信号后的Sv; 回波图使用相同的色标。

Figure  2.  Sketches of removing electric signal noise

a. original Sv echogram; b. noise-reduced Sv echogram.The two echograms use the same color scale.

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1.4   积分结果输出

为确保来自最小单体目标的信号能够参与积分，积分阈须依据最小单体目标的目标强度而定。该次声学数据积分阈的确定主要参考RUDSTAM等^[9]离散目标分布时操作步骤。

式中S_{v, threshold}为积分阈(dB); TS_threshold为评估目标种类的最小目标强度(dB); R为目标与换能器表面的距离(m); Ψ为等效波束立体角(dB); c为声速(m·s^-1); τ为脉冲时间(s)。这一步的工作内容是将Echoview输出的积分值nasc转换为传统易懂的生物资源密度ρ(g·m^-2)，计算公式如下：

式中nasc_i为第i个积分值(m²·nmile^-2)，下标i表示第i个积分结果; ρ_i为对应第i个积分值的生物密度(尾·m^-2); TS为平均目标强度(dB); K为常数，K=4π×1 852²。

2.   结果

2.1   渔获物种类组成

红水河岩滩水库鱼类资源调查5个站点共渔获鱼类8 030尾、847.4 kg，种类42种、分属7目16科32属。其中鲤形目20属22种，占总种类数的52%;鲇形目5属8种，占总种类数的19%;鲈形目5属5种，占总种类数的11%;脂鲤目2属2种; 合鳃鱼目、鲑形目、鲟形目均为1属1种。其中，从鱼类种类数量组成上看，四须盘(Discogobio tetrabarbatus)、太湖新银鱼(Neosalanx taihuensis)、子陵吻虎(Rhinogobius giurinus)、南方拟(Pseudohemiculter dispar)、尼罗罗非鱼(Tilapia nilotica)、瓦氏黄颡鱼(Pelteobaggrus vachelli)、鳑鲏(Rhodeus agassiz)、鲫(Carassius auratus)、斑鳠(Mystus guttatus)、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)为主要优势种类，占总数量的96.8%(图 3)。

图  3  渔获物数量比例

Figure  3.  Percentage of number of catched fish

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从鱼类种类质量组成上看，四须盘、尼罗罗非鱼、斑鳠、鲤(Cyprinus carpio)、瓦氏黄颡鱼、斑点叉尾(Ietalurus punetaus)、花(Hemibarbus maculatus)、鳙(Aristichthys nobilis)和南方拟为主要优势种，占总质量的91.61%。

2.2   鱼类资源密度水平分布

红水河岩滩水库调查区域鱼类资源密度为(0.53±2.11)尾·m^-2 (X±SD)(图 4)。从水坝上游至库区，其平均密度呈增长趋势(表 1)。经Shapiro-Wilk正态性检验，各江段的鱼类资源密度不符合正态分布(P < 0.05)。在未假定方差齐性下采用Games-Howell方法对各江段的鱼类资源密度差异性进行多重比较，结果显示，区域Ⅰ和Ⅲ、Ⅴ鱼类平均密度存在显著差异(P < 0.05)，其他区域鱼类分布无显著差异。参照种群分布的划分标准^[27]，上游调查区域Ⅰ为随机分布，其他区域鱼类密度的变异系数均大于1，分布类型为成群分布(CV_(Ⅱ)=10.47、CV_(Ⅲ)=3.44、CV_(Ⅳ)=24.14、CV_(Ⅴ)=1.8)。且上游区域主要为小个体鱼类，体长 < 10 cm的个体约占上游总数的64%;而大个体主要分布在库区库首区域，约占库区总数的57%。

图  4  调查区域鱼类资源密度水平分布

Figure  4.  Fish density horizontal distribution in survey area

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表  1  鱼类资源密度水平分布

Table  1.  Density distribution of fish resources

调查区域 survey area	平均密度/尾·m-2 average density	标准差 standard deviation	95%置信区间 95% confidence interval	水深/m water depth
Ⅰ	0.14	0.12	(0.09，0.20)	21.32
Ⅱ	0.44	2.15	(0.17，0.70)	17.37
Ⅲ	0.53	1.36	(0.29，0.78)	30.15
Ⅳ	0.69	4.08	(－0.03，1.41)	34.08
Ⅴ	0.57	1.01	(0.46，0.68)	27.40

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2.3   不同体长鱼类垂直分布

该次调查区域平均水深约为26 m，通过单体检测对鱼类的垂直分布及不同个体鱼类在各水层所占比例进行分析(图 5)。鱼类在各水层的分布无显著差异，分布最多的为10~20 m水层，约占总数的36%;上游江段鱼类主要分布在20 m以内水层，约为75.3%;岩滩水库鱼类主要分布在20~40 m水层，约为73.8%。不同个体对水深具有一定的选择性，小个体鱼类( < 10 cm)主要分布在30 m水层之内，约为86.2%，平均水深约为22 m; 10~20 cm个体有54.8%分布在30 m以下水层，平均水深约为27.7 m; >30 cm个体有44.7%分布在40 m以下水层。

图  5  不同体长鱼类垂直分布

Figure  5.  Vetical distribution of individuals of different lengths

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2.4   鱼类资源密度和水深关系区域

探测江段从上游到库区(区域Ⅰ~Ⅳ)鱼类密度与水深关系见图 6。整个探测区域鱼类密度和水深无显著相关关系。单元格120~170代表岩滩库区，其鱼类密度与水深呈负相关，其相关系数为-0.239(P < 0.05)。

图  6  调查区域鱼类资源密度和水深关系

Figure  6.  Relationship between fish resources density and water depth

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2.5   鱼类资源量估算

对探测江段鱼类资源水平分布进行GIS建模，得到探测江段的鱼类水平分布模型。基于GIS建模数据，对调查区域资源量进行估算。整个调查区域总面积约为124 km²，其资源量约为6.57×10⁷尾。

3.   讨论

在长期进化过程中，不同鱼类对其生活的环境形成了一定的适应性，红水河主要为喀斯特地貌，地下河众多，形成许多特有鱼类^[1]。大坝的修建使原来连续的河流生态系统被分隔成不连续的环境单元，造成生境破碎; 水库蓄水使上游的流水生境消失，使急流性鱼类种群受到抑制和静水性鱼类种群得到发展，种群多样性下降。该次红水河岩滩水库(红水河天峨至岩滩)调查共采到42种鱼类，与历史资料相比，调查江段鱼类生态类型已发生较大变化，岩滩库区水流为静缓型，北景、巴马2个站位渔获物组成主要为静水型鱼类，太湖新银鱼、尼罗罗非鱼、鳑鲏、南方拟和鲫数量比和质量比分别达到98%和89.1%，其中太湖新银鱼和尼罗罗非鱼数量比和质量比分别占5.25%、79.22%和80.28%、7.9%，库区鱼类向小型化、湖库型及低多样性水平演化^[28]。流水性底栖鱼类的生存空间被压缩至库尾或支流上端的流水河段，如四须盘、卷口鱼(Ptychidio jordani)、巴马拟缨鱼(Pseudocrossocheilus bamaensis)等，主要出现在上游天峨段，库区未采集到标本。该次调查中采集到的外来物种有尼罗罗非鱼、斑点叉尾、革胡子鲶(Clarias gariepinus)、小口脂鲤(Prochilodus scrofa)、短盖巨脂鲤(Colosso mabrachypomus)、露斯塔野鲮(Labeo rohita)，其中尼罗罗非鱼在渔获物中所占比例较大，已形成一定种群。这些鱼类适应能力强、生长快、繁殖率高、扩散迅速，与土著鱼类在空间、食物等方面会形成竞争，对土著种生存将造成威胁^[29]。

对于鱼类时空分布，不同探测江段的鱼类资源密度有一定的差异。该研究结果显示，鱼类水平分布从上游到下游至库区呈增大趋势，这与黄河小浪底水库夏季结果相一致^[30]。相关研究表明，和蓄水前相比，库区浮游动植物种类减少，但单位面积生物量增加，这也为鱼类提供了丰富的饵料^[4-5]; 另外库区大力发展网箱养殖，网箱投饵也会造成这一区域饵料丰富。鱼类的空间分布是环境、水文、生境和水深等共同作用的结果^[31-33]，因此造成不同区域鱼类资源密度差异的原因还需进一步综合分析。

该调查航线覆盖率为12.56，相关研究表明在此覆盖率下可以获得较高的精度，资源密度评估的采样误差小于10%^{[10, 34]}。从调查结果来看，调查区域鱼类主要呈随机分散分布，调查航线基本满足随机性和相邻航线的非相关性的声学采样要求，能够较好地反映鱼类在调查区域内的水平和垂直分布。对资源密度计算影响较大因素为平均目标长度与体长的相关判定，目前国内外针对淡水有鳔鱼类的单体目标强度测量较少，该调查使用经验公式，估算的资源量结果会有误差。中国其他水域调查结果显示，郁江百色水库海南似(Toxabramis houdemeri)资源密度为258尾·1 000 m^-3[35]，三峡库首鱼类平均密度为3.117尾·1 000 m^-3[36]，红枫湖鱼类平均密度为51.64尾·1 000 m^-3[37]。该次调查区域鱼类平均密度为(0.53±2.11)尾·m^-2，95%置信区间为0.38~0.67尾·m^-2，与其他水域相比，除百色水库外，该区域的鱼类资源密度与其他水域相差不大。由于红水河其他水域未做过相关调查，无法与相关水域的鱼类资源进行比较，因此需加强红水河其他水域鱼类资源调查，以掌握全流域鱼类资源的变动情况。