基于Ecopath模型的大亚湾海域生态系统结构与功能初步分析

莫宝霖, 秦传新, 陈丕茂, 刁瑛娇, 袁华荣, 黎小国, 佟飞, 冯雪

莫宝霖, 秦传新, 陈丕茂, 刁瑛娇, 袁华荣, 黎小国, 佟飞, 冯雪. 基于Ecopath模型的大亚湾海域生态系统结构与功能初步分析[J]. 南方水产科学, 2017, 13(3): 9-19. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.03.002
引用本文: 莫宝霖, 秦传新, 陈丕茂, 刁瑛娇, 袁华荣, 黎小国, 佟飞, 冯雪. 基于Ecopath模型的大亚湾海域生态系统结构与功能初步分析[J]. 南方水产科学, 2017, 13(3): 9-19. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.03.002
MO Baolin, QIN Chuanxin, CHEN Pimao, DIAO Yingjiao, YUAN Huarong, LI Xiaoguo, TONG Fei, FENG Xue. Preliminary analysis of structure and function of Daya Bay ecosystem based on Ecopath model[J]. South China Fisheries Science, 2017, 13(3): 9-19. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.03.002
Citation: MO Baolin, QIN Chuanxin, CHEN Pimao, DIAO Yingjiao, YUAN Huarong, LI Xiaoguo, TONG Fei, FENG Xue. Preliminary analysis of structure and function of Daya Bay ecosystem based on Ecopath model[J]. South China Fisheries Science, 2017, 13(3): 9-19. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2017.03.002

基于Ecopath模型的大亚湾海域生态系统结构与功能初步分析

基金项目: 

深圳市科技计划项目 JSG2014015154342147

国家自然科学基金项目 41206119

海洋公益性行业科研专项经费项目 201405020-2

国家科技支撑计划项目 2012BAD18B02

详细信息
    作者简介:

    莫宝霖(1992-),男,硕士研究生,从事渔业资源增殖与养护研究。E-mail:mobaolin27@163.com

    通讯作者:

    秦传新(1978-),男,博士,副研究员,从事渔业资源修复与海洋生态研究。E-mail:qincx@scsfri.ac.cn

  • 中图分类号: S923.2

Preliminary analysis of structure and function of Daya Bay ecosystem based on Ecopath model

  • 摘要:

    大亚湾是位于广东省东部的重要经济活动区域,渔业资源捕捞和航道运输等行为改变了其生态系统结构和功能,因此,评估和可持续利用渔业资源需要计算该生态系统各功能组之间的相互作用。该研究通过Ecopath with Ecosim(EwE 6.4)软件,利用2012年大亚湾海域渔业资源调查数据将大亚湾生态系统划分为18个功能组和1个碎屑组,整体了解该生态系统能量流动、总体特征和各食物网结构。研究结果表明:大亚湾生态系统各营养级呈现金字塔结构,营养级范围在1~3.29级之间。食物链通道主要有2条,一条为牧食食物链,另一条为碎屑食物链。大亚湾生态系统营养级转换效率较低,生态系统总转换效率仅为8%。大亚湾生态系统总流量为6 249.573 t·(km2·年)-1,系统总生产量为2 827.584 t·(km2·年)-1,总净初级生产量为2 468.36 t·(km2·年)-1,总初级生产量/总呼吸量(TPP/TR)为2.185,Finn循环指数(FCI)和平均能流路径(MPL)分别为4.8%和3.53,联结指数(CI)和系统杂食性指数(SOI)分别为0.324和0.174。综上,大亚湾生态系统食物网简单,稳定性较差,系统处于幼期阶段,亟须加强捕捞限制和资源环境保护。

    Abstract:

    Daya Bay, located in the eastern Guangdong Province, is an important economic region. Human activities such as fishing and waterway transportation have changed its ecological structure and function. Thus, assessment and sustainable utilization of fishery resources require study on the interaction among functional groups in the ecosystem. In the present study, Ecopath with Ecosim (EwE 6.4) software was applied to study the energy flow, general characteristics and food web structure in the whole ecosystem. Daya Bay has two main channels of food chain (grazing food chain and detritus food chain). The conversion efficiency among trophic levels in Daya Bay ecosystem was relatively low, the total energy transfer efficiency being just 8%. The total system throughput of the ecosystem was 6 249.573 t·(km2·year)-1. The total production was 2 827.584 t·(km2·year)-1. The total net primary production was 2 468.36 t·(km2·year)-1. The ratio of total primary productivity to total respiration (TPP/TR) was 2.185. Finn′s cycling index and the mean path length of the energy flow were 4.8% and 3.53, respectively. Connectance index and system omnivory index were 0.324 and 0.174, respectively. To sum up, the Daya Bay ecosystem is at an immature stage which has a simple food web, low maturity and poor stability. It is needed to enhance fishing restriction and improve environmental protection.

  • 在天然环境和养殖池塘中,对虾摄食的饵料种类非常多,食谱广泛[1-7],但同时对虾对某些饵料种类表现出明显的偏好,在多种饵料同时存在时表现出明显的选择性[8, 9]。以往的研究发现饵料密度、寻觅的难易、处理的难易等因素会影响动物对饵料的选择性[10-16],这种选择性部分或全部地受到使摄食过程中获得的能量净值与处理食物消耗能量的比值最大化规律的支配[12, 17, 18]。在实验条件下,不同饵料均过量同时提供时,尽管对虾偏好某种饵料,对虾也摄食其它饵料[8]。对虾的这种杂食性行为显然具有某些优势,如Chamberlain和Lawrene[20](1981)发现南美白对虾同时摄食鱿鱼、虾类、多毛纲动物和蛤肉时生长要比单独摄食其中任何一种饵料时生长要快。日本对虾同时摄食鳀鱼和蛤时生长比仅摄食其中一种饵料好[8]。对虾杂食性可能具有的其它优点包括通过不同饵料的搭配来改善摄入食物的营养平衡和能量特征,从而达到对饵料资源的节约和更有效利用。本实验以中国明对虾Fenneropenaeus chinensis为研究对象,对这些可能的优越性进行探讨。

    实验用的5种饵料分别为沙丁鱼肌肉(FF,除去头、内脏、骨、鳞、鳍的鱼)、鹰爪虾肌肉(SF,除去头、壳、内脏)、菲律宾蛤仔足肌(CF,蛤蜊的斧足)、沙蚕(PW,日本刺沙蚕)和配合饲料(FD,海马牌配合饲料)。每种饵料在投喂前都切成和配合饲料大小(长4 mm,直径2 mm左右)一致的小块。5种饵料的营养和能量特征见表 1

    表  1  5种饵料及混合摄入饵料的成分(平均值±SE)
    Table  1.  Composition of five provided diets and ingested mixed diets (mean±SE)
    饵料种类
    diets
    水分/%
    moisture
    蛋白质/%
    protein
    脂肪/%
    lipid
    能量/kJ·g-1
    energy
    能蛋比(E/P)
    energy/protein
    脂蛋比(L/P)
    lipid/protein
    FF 82.62±1.50 91.41±0.017h 2.40±0.14a 22.61±0.02f 24.74±0.21a 0.026±0.001a
    SF 88.25±0.44 86.88±0.08g 3.84±0.18b 22.87±0.04g 26.32±0.35b 0.044±0.001b
    CF 78.19±0.77 66.49±0.06cd 4.31±0.47c 20.99±0.09cd 31.57±0.48de 0.065±0.001c
    PW 75.66±0.54 70.93±0.11f 11.00±0.18g 21.31±0.10e 30.04±0.78c 0.155±0.011ef
    FD 8.00±1.04 45.97±0.05a 9.16±0.17d 19.37±0.03a 42.12±0.16g 0.199±0.006e
    CF+PW …… 70.64±0.04f 10.53±0.06fg 21.29±0.01e 30.13±0.01c 0.149±0.001d
    CF+FD …… 53.92±1.41b 7.28±0.33d 20.00±0.11b 37.14±0.79f 0.136±0.010f
    PW+FD …… 64.81±0.73c 10.53±0.05fg 20.83±0.06c 32.15±0.23e 0.162±0.001ef
    CF+FD+PW …… 67.92±1.01de 10.42±0.16f 21.08±0.08d 31.04±0.35cd 0.153±0.002ef
    FF+CF+PW+FD …… 67.75±1.09de 9.90±0.32e 21.04±0.08d 31.07±0.37cd 0.146±0.005de
    FF+SF+CF+PW+FD …… 68.92±1.17ef 9.45±0.15de 21.15±0.09de 30.70±0.39cd 0.137±0.002d
    注:同一列中未标有相同字母的数值相互之间存在显著差异。混合投喂处理的各项指标根据实际不同饵料摄入比例加权计算获得
    Note: Values without same letter in the same column are different from each other. The values of mixed diet were weighed in accordance with the portion of each diet in total ingested diet.
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    实验在中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室进行。对虾按每个水族箱4尾的密度(45 cm×30 cm×30 cm,水体35 L)养殖,室内温度用空调控制;连续充气,每2天换水1/2,所用海水用筛绢过滤;水族箱内溶氧保持在5.5 mg · L-1以上,氨氮含量不高于2.2 mg · L-1,海水温度为25±0.5℃,盐度为30~32,pH值为7.8±0.3;光照周期为14L:10D。

    实验所用对虾从山东省胶南市购买,运回实验室后分至水族箱内按实验条件进行为期7 d的驯化。驯化期间每天过量投饵2次(早上6:00和晚上6:00),投饵后2.5~3 h时间段内清除水族箱内的残饵和粪便。

    驯化结束后,对虾禁食24 h,挑选规格一致的对虾用精确到0.1 mg的电子天平称重,每一水族箱内放入体重(湿重)为0.805±0.005 g (平均值±SE)的对虾4尾。实验共持续30 d。实验共设11个处理,分别投喂不同的饵料,前5个处理分别投喂过量的沙丁鱼肉(FF)、虾肉(SF)、蛤蜊肉(CF)、沙蚕(PW)和配合饲料(FD),后6个处理的饵料组合分别为CF+PW、CF+FD、PW+FD、CF+FD+PW、FF+FD+PW+FD、FF+SF+CF+PW+FD,每一种都过量投喂,使每种饵料的剩余量达到投喂量的一半以上。每一处理设4个重复,共用44个水族箱,水族箱的排列采用完全随机化区组设计进行排列。

    挑选实验用对虾的同时取对虾样品3个,每个样品8尾虾,分析对虾初始成分。每种饵料也分别随机取样3个,作为分析饵料成分的样品。每天投喂的饵料都精确称重,投喂后在2.5~3 h时间段内收集残饵,并对每种饵料进行溶失实验,用于校正最后收集的残饵的量。实验结束后,每个水族箱内的虾分别称量湿重,作为一个样品。收集的样品均用烘箱在65℃下烘干至恒重,计算对虾和饵料样品的水分含量。除残饵外,所有样品用凯氏定氮法测定氮含量并换算成粗蛋白质(P)含量(凯氏氮×6.25)。对虾和饵料的粗脂肪含量(L)用索氏抽提法测定。样品的灰份含量用马福炉在550℃下燃烧至恒重测得[21]。样品的能量值(GE)用PARR1281型卡路里计测定。每个样品测定3次。

    对虾的增重率(WG, %初始体重)和饵料转化效率(FCE,%)的计算公式分别如下:

    $$ \begin{aligned} & W G=100 \times\left(W_t-W_o\right) / W_o \\ & F C E=100 \times\left(W_t-W_o\right) / C \end{aligned} $$

    其中对虾体重为湿重(W,g),而饵料均为干重。Wt为实验结束时对虾的体重,Wo为实验开始时对虾的体重,T为实验持续时间(d),C为摄食量。

    相应地,所有样品以干物质(D,g)、蛋白质(P,g)和能量(E,kJ)表示的特定生长率、增重率、饵料转化效率也按以上公式进行计算[22]

    饵料的能量蛋白比(GE/P,kJ · g-1)、脂肪蛋白比(L/P)按如下公式进行计算:

    $$ \begin{aligned} & \mathrm{GE} / \mathrm{P}=\mathrm{GE} \div \mathrm{P} \\ & \mathrm{~L} / \mathrm{P}=\mathrm{L} \div \mathrm{P} \end{aligned} $$

    在假设不同单种饵料对混合饵料的转化效率没有相互作用的前提下,预测混合饵料转化效率计算公式如下:

    $$ \mathrm{e} F C E=\sum\limits_{i=1}^5 F C E_i \times R_i $$

    其中FCEi为单种饵料投喂时某种饵料的实际饵料转化效率,Ri表示相应饵料在总饵料摄入量中的比例。

    对数据的统计分析用SPSS 10.0进行。对数据进行了单因子方差分析和Duncan氏多重比较,以P<0.05作为差异显著的标准。

    实验结束时不同处理的中国明对虾在湿重、干重、蛋白质、能量等方面都存在显著差异,以FF处理最小,相应的湿重、干重、蛋白质、能量分别为0.993、0.189、0.134 g和3.31 kJ,CF+PW处理最大,相应的湿重、干重、蛋白质、能量分别为2.089、0.501、0.343 g和9.13 kJ;对虾以湿重、干重、蛋白质、能量表示的增重率也表现为相同的趋势(表 2)。

    表  2  不同形式表示的放养对虾和收获对虾的重量和增长率(平均值±SE)
    Table  2.  The weight of initial shrimp and final shrimp and weight gain (mean±SE)
    饵料搭配
    diets combination
    放养对虾initial shrimp 收获对虾final shrimp 增重率/% weight gain
    WW/g DW/g P/g E/kJ WW/g DW/g P/g E/kJ WW DW P E
    FF 0.807±0.006 0.175±0.001 0.127±0.001 3.26±0.05 0.993±0.063a 0.189±0.001a 0.134±0.001a 3.31±0.17a 22.76±6.37a 7.60±1.56a 5.45±0.59a 1.30±0.13a
    SF 0.803±0.007 0.174±0.001 0.126±0.001 3.25±0.01 1.090±0.071ab 0.200±0.010a 0.141±0.001a 3.51±0.01a 35.76±3.09ab 14.81±1.82a 11.24±1.77a 8.30±0.1.72a
    CF 0.805±0.005 0.174±0.002 0.127±0.001 3.25±0.02 1.324±0.007abc 0.270±0.004ab 0.194±0.001ab 4.90±0.13ab 64.55±3.76abc 54.66±3.62ab 53.23±3.58ab 50.76±3.53ab
    PW 0.807±0.004 0.175±0.001 0.127±0.001 3.26±0.01 1.970±0.175ef 0.472±0.099de 0.326±0.002de 9.13±0.16e 144.19±8.67ef 169.91±9.68de 157.01±9.67de 180.33±9.52e
    FD 0.801±0.009 0.174±0.001 0.126±0.001 3.24±0.09 1.408±0.097bcd 0.286±0.068ab 0.203±0.008ab 5.32±0.31abc 76.00±6.25bcd 64.90±5.37e 61.43±3.95abc 64.65±4.03abc
    CF+PW 0.802±0.006 0.174±0.002 0.126±0.001 3.24±0.03 2.089±0.175f 0.501±0.051e 0.343±0.007e 9.42±0.14e 160.88±9.31f 188.68±9.34bcd 172.13±9.89e 191.23±8.74e
    CF+FD 0.802±0.008 0.174±0.001 0.126±0.001 3.24±0.05 1.607±0.109cde 0.378±0.078bcd 0.268±0.007bcde 7.38±0.48cde 100.39±5.29cde 117.79±6.58de 112.33±6.37bcde 127.86±5.36cde
    PW+FD 0.803±0.001 0.174±0.001 0.126±0.001 3.24±0.07 1.848±0.171ef 0.430±0.041de 0.301±0.001de 8.38±0.51de 129.86±9.18ef 147.02±7.23bcd 138.41±7.54de 158.16±5.78de
    CF+PW+FD 0.804±0.002 0.174±0.001 0.126±0.001 3.25±0.03 1.670±0.031cde 0.367±0.095bcd 0.260±0.004bcd 6.72±0.41bcd 107.62±9.57cde 110.82±5.36bcd 105.54±4.29bcd 106.97±4.19bcd
    FF+CF+PW+FD 0.807±0.004 0.175±0.001 0.127±0.001 3.26±0.01 1.676±0.109cde 0.395±0.035cde 0.277±0.001cde 7.45±0.50cde 107.60±8.65cde 125.67±4.31cde 118.27±4.68cde 128.48±4.33cde
    FF+SF+CF+PW+FD 0.809±0.001 0.175±0.001 0.127±0.001 3.26±0.01 1.732±0.076def 0.356±0.069cde 0.275±0.009cde 7.31±0.36cde 113.96±9.76de 122.81±7.69cde 116.02±5.17bcde 123.41±4.69cde
    注:同一列中没有相同字母上标的数值相互之间存在显著差异。WW、DW、P、E分别表示数值以湿重、干重、蛋白质、能量表示
    Note: Values without same letter in the same column are different from each other. WW, DW, P, and E mean values expressed in wet weight, dry weight, protein and energy, respectively.
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    中国明对虾在不同处理中摄入的各种饵料的比例不同,在所有与PW同时投喂的处理中,PW以干重、蛋白质、能量形式表示时都占总摄入量的大部分,超过65%(表 3)。而在CF+FD处理中,FD占摄入饵料的大部分,以干重、蛋白质、能量表示时分别为61.27%、52.80%、59.43%(表 3)。在所有其它与FD同时投喂的处理中,FD都占总摄食量的一定比例,超过7%(表 3)。

    表  3  不同处理中不同饵料的百分比例(平均值±SE)
    Table  3.  Percentages of different diets in different treatments (mean±SE)
    饵料搭配
    diets combination
    干重dry weight 蛋白质protein 能量energy
    FF SF CF PW FD FF SF CF PW FD FF SF CF PW FD
    FF 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a
    SF 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a
    CF 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a
    PW 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a
    FD 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b 0a 0a 0a 0a 100b
    CF+PW 0a 0a 6.64±0.87b 93.39±0.86c 0a 0a 0a 6.25±0.82b 93.75±0.82c 0a 0a 0a 6.55±0.86b 93.45±0.86c 0a
    CF+FD 0a 0a 38.76±6.87b 0a 61.27±6.89c 0a 0a 47.20±7.48b 0a 52.80±7.48b 0a 0a 40.57±7.03b 0a 59.43±7.03c
    PW+FD 0a 0a 0a 75.49±2.92c 24.50±2.92b 0a 0a 0a 82.542.27c 17.46±2.27b 0a 0a 0a 77.20±2.77c 22.80±2.77b
    CF+PW+FD 0a 0a 5.23±1.95ab 83.64±4.75c 11.13±3.98b 0a 0a 5.19±1.93ab 87.153.75d 7.66±2.79c 0a 0a 5.26±1.95ab 84.47±4.49c 10.27±3.69b
    FF+CF+PW+FD 7.09±2.65ab 0a 2.06±0.85a 72.58±6.58c 18.19±4.42b 9.55±3.49ab 0a 2.04±0.23ab 75.926.32c 12.49±3.19b 7.62±2.83ab 0a 2.06±1.19a 73.52±6.51c 16.80±4.14b
    FF+SF+CF+PW+FD 8.52±1.02a 5.51±0.49a 0.98±0.15a 66.61±5.28c 18.37±4.74b 11.29±1.30b 6.97±0.69ab 0.96±0.31a 68.364.35c 12.42±3.35b 9.11±1.08ab 5.96±0.54a 0.98±0.57a 67.07±5.05c 16.88±4.40b
    注:同一行中没有相同字母上标的数值相互之间存在显著差异
    Note: Values without same letter in the same column are different from each other.
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    中国明对虾在不同处理中的总摄食量不同,以单独投喂PW的处理最大,以干重、蛋白质、能量表示时分别为1.352、0.959 g、28.810 kJ;单独投喂FF时摄食量最小,相应的量分别为0.197、0.180 g、4.444 kJ;6个混合投喂处理的摄食量都没有超过单独投喂PW处理的摄食量(表 4)。

    表  4  不同处理中对虾摄入的饵料干重、蛋白质和能量(平均值±SE)
    Table  4.  Total dry weight, protein, and energy of ingested diets in different treatments (mean±SE)
    处理treatment 干重/g dry weight 蛋白质/g protein 能量/kJ energy
    FF 0.197±0.027a 0.180±0.024a 4.444±0.603a
    SF 0.527±0.044b 0.458±0.038b 12.047±1.012b
    CF 0.733±0.044bc 0.487±0.029bc 15.379±0.922bc
    PW 1.352±0.125e 0.959±0.089e 28.810±2.660f
    FD 1.144±0.033de 0.526±0.015bcd 22.162±0.647de
    CF+PW 1.150±0.069de 0.813±0.049de 24.490±1.478cde
    CF+FD 0.976±0.124cd 0.528±0.070bcd 19.530±2.498bc
    PW+FD 1.250±0.086e 0.809±0.048de 26.028±1.732ef
    CF+FD+PW 0.933±0.079cd 0.633±0.052cd 19.660±1.648cd
    FF +CF+PW+FD 0.909±0.114cd 0.614±0.074bcd 19.111±2.356cd
    FF+SF+CF+PW+FD 0.983±0.068cd 0.676±0.039cd 20.776±1.375cde
    注:同一列中未标有相同字母的数值相互之间存在显著差异
    Note: Values without same letter in the same column are different from each other.
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    中国明对虾摄食不同饵料后的实际饵料转化效率(FCE)不同,CF+PW处理的FCE最高,以干重、蛋白质、能量表示时分别为27.86%、26.08%、24.47%,单独投喂FF和SF的处理最低,以3种形式表示时都低于7%(表 5)。在不同饵料搭配的处理中,饵料的实际转化效率除在PW+FD和CF+FD+PW两个处理以干重形式表示时略小于单独投喂PW处理外,均高于所有单独投喂一种饵料的处理(表 5)。所有混合投喂处理的实际饵料转化效率都比预测值高,并且除了PW+FD和CF+FD+PW两个处理的实际值与预测值差异不显著外,其它处理的饵料转化效率实际值都显著高于预测值。

    表  5  不同处理中的预测饵料转化效率与实际饵料转化效率(平均值±SE)
    Table  5.  The estimated food conversion efficiencies and observed food conversion efficiencies of different treatments(mean±SE) %
    处理
    treatment
    干重dry weigh 蛋白质protein 能量energy
    预测值
    estimated
    实际值
    observed
    预测值
    estimated
    实际值
    observed
    预测值
    estimated
    实际值
    observed
    FF 6.37 6.37±0.47a 3.50 3.50±0.43a 0.48 0.48±0.13a
    SF 4.92 4.92±0.54a 3.10 3.10±0.44a 2.22 2.22±0.45ab
    CF 13.07 13.07±0.86ab 13.89 13.89±0.92ab 10.78 10.78±0.73bcd
    PW 21.25 21.25±2.75bc 20.05 20.05±2.74bc 19.76 19.76±2.46de
    FD 9.85 9.85±1.59a 14.71 14.71±2.45ab 9.44 9.44±1.53bc
    CF+PW 20.71±0.07 *27.86±3.43c 19.66±0.05 *26.08±3.38bc 19.17±0.08 *24.74±3.02e
    CF+FD 11.10±0.22 *22.03±5.63bc 14.32±0.06 *28.90±4.56c 9.99±0.09 *22.39±5.71e
    PW+FD 18.45±0.33 20.10±2.41bc 19.12±0.12 21.26±2.82bc 17.41±0.29 19.39±2.27de
    CF+FD+PW 19.56±0.51 21.11±2.93bc 19.32±0.21 21.58±3.28bc 18.23±0.45 18.05±2.58cde
    FF +CF+PW+FD 17.93±0.79 *24.67±4.13c 17.68±0.70 *24.92±4.41bc 16.37±0.86 *22.37±3.75e
    FF+SF+CF+PW+FD 16.91±0.62 *21.91±2.31bc 16.28±0.39 *21.84±2.51bc 15.13±0.58 *19.43±2.07de
    注:同一列没有相同字母标记的数值相互之间存在显著差异。标有“*”的实测值显著比预测值大(P < 0.05)
    Note: Values without same letter in the same column are different from each other. Observed values with‘*’ were significantly higher than the estimated.
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    中国明对虾摄食不同的混合饵料后,在生长速度上都比除了PW外的任何单种饵料投喂的处理有了不同程度的提高,并且CF+PW处理的对虾生长比单独投喂PW快(表 2),这与南美白对虾[20]和日本对虾[9]摄食混合饵料时生长比摄食单种饵料时生长快的现象相同,表明对虾通过不同饵料的搭配,能够提高生长速度,并且这些较高的生长速度不是通过摄食量的显著增加来获得的(表 4)。同时,对虾摄食不同的混合饵料后,饵料转化效率绝大多数比摄食单种饵料时有不同程度的提高,并比假设不同饵料同时投喂时相互之间对饵料转化效率无影响前提下预测的饵料转化效率高(表 5),而且这种转化效率的提高不是以提高摄食量来实现的(表 4),表明不同饵料之间存在一种积极的相互作用。这种积极相互作用对对虾摄食策略可能有重要影响,可能是导致对虾杂食性的主要原因之一。一般认为由于喜食饵料的缺乏和季节波动[23, 24],对虾为减少饥饿和营养不良的胁迫而摄入不十分喜食的饵料。但实验条件下发现即使是喜食饵料过量存在时,对虾也摄入部分不十分喜食的饵料[8]。由于对虾在天然环境中最喜食的饵料是有限的,如果只摄食某种饵料就需要花较多的能量觅食,而采用不同饵料同时摄入的策略,同样可以获得与摄食单种较好饵料的相当生长速度和饵料转化效率,这样不仅可以节约觅食的能量消耗,也能更有效地利用饵料资源。

    不同饵料同时投喂对虾时,对虾在生长和饵料转化效率比投喂单种饵料时好,这种相互作用的产生有可能是由于不同饵料中的氨基酸组成不同,混合摄入后相互补充了必需氨基酸,产生蛋白质的互补作用或氨基酸互补作用[25],从而提高了整体的转化效率,也有可能是饵料的其它因素起了重要的作用。尽管饵料中哪些因素对这些积极作用起了主要作用还不十分清楚,但在中国明对虾摄入的饵料中,不同混合饵料的营养和能量特征与单种饵料相比都发生变化(表 1)。值得注意的是在混合饵料中饵料的能量蛋白比(E/P)发生了变化,E/P较高的FD与PW混合后,E/P由42.12降低到37.14 kJ · g-1,而其它混合组的E/P都为30.70~32.15 kJ · g-1,这与薛敏等[26]得到的体重为0.368~0.699和1.025~1.525 g的中国明对虾幼虾最适可消化能量与可消化蛋白(DE/DP)比分别为30.88和28.93 kJ · g-1的结果非常接近,也与本实验中使对虾生长最好的单种饵料PW的E/P(30.04 kJ · g-1)非常接近。混合饵料的脂肪含量也比脂肪含量较低的FF、SF、CF有显著提高,达到7.28%~10.53%;并使饵料的脂肪蛋白比(L/P)比FF、SF、CF显著提高,达到0.136~0.162的范围,与使对虾生长最好和饵料转化效率最高的单种饵料PW的L/P值0.155非常接近。而在以往的研究中,都发现了甲壳动物有一个最适的饵料能量蛋白比(E/P)或脂肪蛋白比(L/P),使动物摄入的饵料能量最大限度地转化为生长能[26-29],并且发现在蛋白质得到满足的前提下,能量和脂肪含量的提高都能够显著提高动物对蛋白质的利用率,产生蛋白质的节约作用[19, 26, 29, 30]。在本实验中,可能是由于对虾选择性摄食后,混合饵料中能量蛋白比、脂肪含量和脂肪蛋白比的得到调整,使中国明对虾对饵料的蛋白质利用率提高,从而提高了饵料的转化效率,并获得了不同饵料搭配的积极相互作用。

  • 图  1   大亚湾渔业资源调查区调查站位图

    Figure  1.   Sampling sites in Daya Bay ecosystem

    图  2   大亚湾生态系统营养层级间能流效率示意图

    P.初级生产者; D.碎屑; TST.系统总流量

    Figure  2.   Trophic flow and transfer efficiency through trophic levels in Daya Bay ecosystem

    P. primary; D. detritus; TST. total system throughput

    图  3   大亚湾生态系统食物网

    Figure  3.   Food web of Daya Bay ecosystem

    表  1   大亚湾生态系统Ecopath模型功能组及其主要种类

    Table  1   Functional groups and main species in Daya Bay ecosystem based on Ecopath model

    序号
    No.
    功能组
    functional group
    功能组描述
    group′s description
    拉丁名
    Latin name
    1 二长棘鲷 二长棘鲷 Parargyrops edita Tanaka
    2 平鲷 平鲷 Rhabdosargus sarba
    3 石首鱼科 白姑鱼 Argyrosomus argentatus
    皮氏叫姑鱼 Johnius belengeri
    勒氏短须石首鱼 Umbrina russelli Cuvier et Valenciennes
    杜氏叫姑鱼 Johnius dussumieri
    4 虎鱼科 绿斑细棘虎鱼 Acentrogobius chlorostigmatoides
    矛尾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias Richardson
    巴布亚沟虎鱼 Oxyurichthys papuensis
    拟矛尾虎鱼 Parachaeturichthys polynema
    长丝虎鱼 Cryptocentrus filifer
    5 鲽形目 卵鳎 Solea ovata Richardson
    青缨鲆 Crossorhombus azureus
    大鳞舌鳎 Cynoglossus macrolepidotus
    6 鲱形目 Clupanodon punctatus
    康氏小公鱼 Anchoviella commerson
    7 底层鲈形目 黑鲷 Sparus macrocephalus
    短尾大眼鲷 Priacanthus macracanthus Cuvier et Valenciennes
    李氏 Callionymus richardsoni Bleeker
    黄斑蓝子鱼 Siganus oramin
    列牙 Pelates quadrilineatus
    六指马鲅 Polynemus sextarius Bloch et Schneider
    丽叶鲹 Caranx kalla Cuvier et Valencienne
    黄带鲱鲤 Upeneus sulphureus Cuvier et Valenciennes
    印度无齿鲳 Ariomma indica
    眶棘双边鱼 Ambassis gymnocephalus
    长棘银鲈 Gerres filamentosus Cuvier
    少鳞 Sillago japonica
    黑鳃天竺鱼 Apogonichthys arafurae
    中线天竺鲷 Apogon kiensis Jordan et Snyder
    四线天竺鲷 Apogon quadrifasciatus Cuvier et Valenciennes
    8 中上层鲈形目 圆鳞发光鲷 Acropoma hanedai Matsubara
    短吻鲾 Leiognathus brevirostris
    四指马鲅 Eleutheronema tetradactylum
    短棘银鲈 Gerres lucidus Cuvier
    鹿斑鲾 Leiognathus ruconius
    蓝圆鲹 Decapterus maruadsi
    9 其他 前鳞骨鲻 Osteomugil ophuyseni
    月腹刺鲀 Gastrophysus lunaris
    长蛇鲻 Saurida elongata
    Platycephalus indicus
    大鳞鳞鲬 Onigocia macrolepis
    艾氏蛇鳗 Ophichthus evermanni Jordan et Richardson
    10 虾类 宽突赤虾 Metapenaeopsis palmensis
    刀额新对虾 Metapenaeus ensis
    近缘新对虾 Metapenaeus affinis
    鹰爪虾 Trachypenaeus curvirostris
    11 虾蛄类 口虾蛄 Oratosquilla oratoria
    断脊口虾蛄 Oratosquilla interrupa
    条尾近虾蛄 Anchisquilla fasciata
    棘突猛虾蛄 Harpiosquilla raphidea
    长叉口虾蛄 Oratosquilla nepa
    短沟对虾 Penaeus semisulcatus
    12 蟹类 矛形梭子蟹 Portunus pelagicus
    隆线强蟹 Eucrate crenata
    直额 Charybdis truncata
    伪装关公蟹 Dorippe facchino
    锐齿 Charybdis hellerii
    疾进 Charybdis vadorum Alcock
    美人 Charybdis callianassa
    太阳强蟹 Eucrate solaris Yang et Sun
    远海梭子蟹 Portunus pelagicus
    秀丽长方蟹 Metaplax elegans
    锈斑 Charybdis feriatus
    变态 Charybdis variegata
    13 头足类 短蛸 Octopus ocellatus Gray
    杜氏枪乌贼 Loligo duvaucelii Orbigny
    中国枪乌贼 Loligo chinensis Gray
    针乌贼 Sepia andreana Steenstrup
    田乡枪乌贼 Loligo duvaucelii Orbigny
    柏氏四盘耳乌贼 Euprymna berryi Sasaki
    14 小型底栖生物 多毛类等 Polychaeta
    15 大型底栖生物 覆瓦牡蛎 Parahyotissa imbricate
    条蜒螺等 Nerita striata
    16 紫海胆 紫海胆 Anthocidaris crassispina
    17 浮游动物 桡足类 Copepoda
    浮游幼虫等 larval plankton
    18 浮游植物 中肋骨条藻 Skeletonema costatum
    尖刺菱形藻 Nitzschia pungens Grunow
    密聚角毛藻 Chaetoceros coarctatus Lauder
    中华盒形藻 Biddulphia sinensis Greville
    奇异棍形藻等 Bacillaria paradoxa Gmelin
    19 碎屑 有机物
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    表  2   大亚湾生态系统Ecopath模型功能组基本参数(粗体为计算参数)

    Table  2   Basic parameters of functional groups in Daya Bay based on Ecopath model (calculating parameters are in bold)

    序号
    No.
    功能组
    functional group
    营养级
    trophic
    B/t·km-2 (P/B)/年-1 (Q/B)/年-1 EE P/Q
    1 二长棘鲷 3.24 0.012 8 2.825 13.5 0.99 0.21
    2 平鲷 3.29 0.016 9 1.76 4.8 0.99 0.36
    3 石首鱼科 3.17 0.006 1.85 10.4 0.99 0.18
    4 虎鱼科 3.20 0.12 2.66 7.71 0.96 0.35
    5 鲽形目 3.06 0.007 3.09 13.61 0.99 0.23
    6 鲱形目 2.67 0.02 5.54 29.3 0.99 0.19
    7 底层鲈形目 3.19 0.075 3.91 19.4 0.95 0.20
    8 中上层鲈形目 2.96 0.014 1.91 10.2 0.99 0.19
    9 其他鱼类 3.34 0.07 3.4 14 0.96 0.24
    10 虾类 2.67 1.83 6.5 16.35 0.99 0.40
    11 虾蛄类 2.88 0.814 5 6 20.3 0.99 0.30
    12 蟹类 2.87 1.042 3 5.65 26.9 0.99 0.21
    13 头足类 3.18 0.032 3.1 12.8 0.98 0.24
    14 大型底栖生物 2.24 10.15 3 12.5 0.71 0.24
    15 小型底栖生物 2.14 14.5 6.57 27.4 0.38 0.24
    16 紫海胆 2.13 0.011 4.2 16.7 0.16 0.25
    17 浮游动物 2.00 6.55 32 192 0.38 0.17
    18 浮游植物 1.00 10.732 230 0.44
    19 碎屑 1.00 129 0.54
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    表  3   大亚湾生态系统总能量分布

    Table  3   Distribution of total throughput in Daya Bay ecosystem

    t·(km2·年)-1
    营养级
    trophic level
    被摄食量
    consumption by predation
    输出量
    export
    流向碎屑量
    flow to detritus
    呼吸量
    respiration
    总流量
    throughput
    0.641 0 2.225 5.146 8.012
    9.946 0 35.54 69.23 114.7
    127.6 0 533.1 1 055 1 716
    1 723 1 316 1 371 0 4 410
    合计total 1 861 1 316 1 942 1 130 6 249
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    表  4   大亚湾各营养级间转换效率

    Table  4   Transfer efficiency among trophic levels in Daya Bay

    来源source 营养级trophic level
    生产者producer 6.7 8.4 9.9 2.5
    碎屑detritus 8.7 9.1 5.2 2.9
    总能流all flow 7.4 8.7 8 2.6
    碎屑所占能流比值proportion of total flow originating from detritus:0.4
    转化效率transfer efficiency
        初级生产者转化效率from primary producers:8.2%
        碎屑转化效率from detritus:7.4%
        总转化效率total:8%
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    表  5   大亚湾生态系统与其他海域生态系统参数比较

    Table  5   Comparison of parameters of Daya Bay ecosystem with those of the other sea areas

    参数parameter 莱州湾[5]
    Laizhou Bay
    大亚湾
    Daya Bay
    南海北部[11]
    northern South China Sea
    总消耗量/t·(km2·年)-1 sum of all consumption 1 314.32 1 861.424 3 324.185
    总输出量/t·(km2·年)-1 sum of all exports 434.41 1 316.293 3 236.992
    总呼吸量/t·(km2·年)-1 sum of all respiratory flows 826.97 1 129.915 2 027.59
    流向碎屑总量/t·(km2·年)-1 sum of all flows into detritus 1 042.24 1 941.941 4 448.65
    系统总流量/t·(km2·年)-1 total system throughput 3 618 6 249.573 13 037
    系统总生产量/t·(km2·年)-1 sum of all production 1 549 2 827.584 5 895
    总净初级生产量/t·(km2·年)-1 calculated total net primary production 1 261.38 2 468.36 5 264.58
    总初级生产量/总呼吸量total primary production/total respiration 1.53 2.185 2.596
    系统净生产量/t·(km2·年)-1 net system production 434.41 1 338.445 3 236.99
    总初级生产量/总生物量total primary production/total biomass 25.54 53.655 92 25
    总生物量/总流量total biomass/total throughput - 0.007 0.016
    总生物量/t·(km2·年)-1 total biomass 51.39 46.0035 212.761
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出版历程
  • 收稿日期:  2016-05-25
  • 修回日期:  2016-09-04
  • 录用日期:  2016-09-26
  • 刊出日期:  2017-06-04

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