Preliminary analysis of structure and function of Daya Bay ecosystem based on Ecopath model
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摘要:
大亚湾是位于广东省东部的重要经济活动区域，渔业资源捕捞和航道运输等行为改变了其生态系统结构和功能，因此，评估和可持续利用渔业资源需要计算该生态系统各功能组之间的相互作用。该研究通过Ecopath with Ecosim(EwE 6.4)软件，利用2012年大亚湾海域渔业资源调查数据将大亚湾生态系统划分为18个功能组和1个碎屑组，整体了解该生态系统能量流动、总体特征和各食物网结构。研究结果表明：大亚湾生态系统各营养级呈现金字塔结构，营养级范围在1~3.29级之间。食物链通道主要有2条，一条为牧食食物链，另一条为碎屑食物链。大亚湾生态系统营养级转换效率较低，生态系统总转换效率仅为8%。大亚湾生态系统总流量为6 249.573 t·(km2·年)-1，系统总生产量为2 827.584 t·(km2·年)-1，总净初级生产量为2 468.36 t·(km2·年)-1，总初级生产量/总呼吸量(TPP/TR)为2.185，Finn循环指数(FCI)和平均能流路径(MPL)分别为4.8%和3.53，联结指数(CI)和系统杂食性指数(SOI)分别为0.324和0.174。综上，大亚湾生态系统食物网简单，稳定性较差，系统处于幼期阶段，亟须加强捕捞限制和资源环境保护。
Abstract:Daya Bay, located in the eastern Guangdong Province, is an important economic region. Human activities such as fishing and waterway transportation have changed its ecological structure and function. Thus, assessment and sustainable utilization of fishery resources require study on the interaction among functional groups in the ecosystem. In the present study, Ecopath with Ecosim (EwE 6.4) software was applied to study the energy flow, general characteristics and food web structure in the whole ecosystem. Daya Bay has two main channels of food chain (grazing food chain and detritus food chain). The conversion efficiency among trophic levels in Daya Bay ecosystem was relatively low, the total energy transfer efficiency being just 8%. The total system throughput of the ecosystem was 6 249.573 t·(km2·year)-1. The total production was 2 827.584 t·(km2·year)-1. The total net primary production was 2 468.36 t·(km2·year)-1. The ratio of total primary productivity to total respiration (TPP/TR) was 2.185. Finn′s cycling index and the mean path length of the energy flow were 4.8% and 3.53, respectively. Connectance index and system omnivory index were 0.324 and 0.174, respectively. To sum up, the Daya Bay ecosystem is at an immature stage which has a simple food web, low maturity and poor stability. It is needed to enhance fishing restriction and improve environmental protection.
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Keywords:
- Daya Bay /
- Ecopath model /
- ecosystem /
- food web
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珠江口水域由于终年受珠江径流和南海陆架水的综合作用，造就了其独特的水环境特征，渔业资源群落结构也较为复杂[1]。珠江口近海渔业资源在南海渔业上具有举足轻重的地位，曾是许多经济鱼、虾、蟹类的产卵和索饵场所，也是多种经济鱼类入海或溯河洄游的通道[2]。近年来，由于过度捕捞及环境变化，造成了珠江口渔业资源的严重破坏，其群落结构也发生了变化。针对这种现状，中国已有很多学者对于珠江口水域低氧[3]、浮游生态及渔业等[4-8]方面进行了相关研究并提出了各自的建议，但未见不同网目尺寸刺网的渔获组成分析，对于单片、双重和三重刺网之间的渔获组成差异及多样性差异也未见报道。因此，有必要针对珠江口海域不同网目尺寸、不同结构的刺网渔业现状开展系统的渔获组成及网目选择性调查，以确定最适合该海域作业的刺网种类，为渔业管理提供科学参考。
该研究根据采集的40 mm、50 mm和60 mm网目尺寸的单片、双重和三重刺网的渔获数据，分析了不同网目尺寸刺网的渔获组成及多样性，并探讨了单片、双重和三重刺网捕捞对渔业资源的影响效应，为该水域渔业资源的保护和合理利用提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验时间和海域
试验于2014年9月16日~25日采用订制的单片、双重、三重刺网进行，延续时间为8 d，共完成了7个作业网次，并对试验网的全部渔获进行了测量。
试验捕鱼海域位于珠江口渔场(图 1)，经纬度范围为21°49′N~21°56′N，113°53′E~113°55′E，水深30 m。
1.2 试验渔船
试验渔船为“粤阳东渔18208”，木质，船长24.85 m，型宽5.30 m，型深2.70 m，总吨位96.0 GT，净吨位34.0 t，2台主机总功率为324 kW，主机型号为NT855-M300和NH-250，功率分别为203 kW和121 kW。主作业方式为流刺网，船上配备雷达、垂直探鱼仪、避碰仪、GPS导航仪、单边带对讲机等导航助渔设备。
1.3 试验网具
试验的渔具分为单片刺网、双重刺网和三重刺网3种，每种刺网30片，总90片。每种刺网又按照小网目网衣的尺寸规格分为3种，每种10片。小网目网衣的网目尺寸分别为40 mm、50 mm和60 mm。刺网的上纲长度、装配高度、网目尺寸等详细参数见表 1。试验的刺网全部由舟山市乐达特种渔具有限公司统一制作。
表 1 试验刺网的主要参数Table 1. Main parameters of gillnets in this survey名称
name上纲长度/m
head line length装配高度/m
network height内套规格及用量inside norm 外套规格及用量outside norm 网片数量
network number长度/目
length高度/目
height网目/mm
mesh size长度/目
length高度/目
height网目/mm
mesh size单片刺网single wall gillnet 25 3 1 200 75.5 40 10 25 3 1 000 60.5 50 10 25 3 800 50.5 60 10 双重刺网double wall gillnet 25 3 1 200 90.5 40 668 12 120 10 25 3 1 000 73.5 50 668 12 120 10 25 3 800 60.5 60 668 12 120 10 三重刺网trammel gillnet 25 3 1 350 95.5 40 150 10 300 10 25 3 1 200 76.5 50 150 10 300 10 25 3 1 050 63.5 60 150 10 300 10 以上渔具的参数是试验前经课题承担单位、协作单位和渔具制作方共同讨论决定。在试验地点，将网片按照设计好的顺序连接起来，连接方式见图 2。试验时将不同网目尺寸的网片连接起来，考虑到不同网目尺寸刺网对渔获的接触概率，放网时采用“Z”字形进行放网。
1.4 数据处理
在调查过程中，记录渔船作业时的经纬度、作业时间、作业水深等。起网后对渔获物全部进行种类组成鉴定、分类计数、称质量，并对渔获进行生物学测定，体长(胴长、肛长、甲宽)、最大体周等以mm为单位，体质量以g为单位。样品所有个体鉴定到种。
根据南海珊瑚礁水域的生态特征及所获数据的具体情况，该研究采用相对重要性指数(IRI)、Margalef丰富度指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Simpson多样性指数(C)、Pielou均匀度指数(J′)对渔获物种多样性进行分析研究[9-13]，并采用欧氏距离法(Euclidian distance，ED)[14-16]建立不同网目规格下的相异性矩阵，判定珠江口渔业资源群落结构随网目规格变化的相异性，主要公式为:
1) 运用相对重要性指数IRI来评价渔获种类的优势种，IRI≥1 000为优势种；100≤IRI < 1 000为重要种；10≤IRI < 100为常见种；IRI < 10为少见种。
$$ \text{IRI}=\left(n_i /N+w_i W\right) \times F_i $$ 其中ni和wi分别为第i种渔获的个体数和质量，N和W分别为所有渔获的总数量和总质量，Fi表示出现频率百分比。
2) Margalef丰富度指数的一般模式为
$$ D_i=(S-1)/ \mathrm{ln} N $$ 以生物量为基础计算的Margalef丰富度指数公式为$ D_b=(S-1)/ \operatorname{ln} W$
3) Shannon-Wiener多样性指数：
$$ H_i^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S\left(n_i /N\right) \ln \left(n_i /N\right) $$ 以生物量代替个体数来估算的Shannon-Wiener多样性指数为$ H_b^{\prime}=-\sum\limits_{i=1}^S\left(w_i /W\right) \ln \left(w_i /W\right)$
4) Simpson多样性指数：
$$ C_i=1-\sum\limits_{i=1}^S\left(n_i/ N\right)^2 $$ 应用生物量代替个体数估算的Simpson多样性指数为$ C_b=1-\sum\limits_{i=1}^s\left(w_i /W\right)^2$
5) Pielou均匀度指数：
$$ J_i^{\prime}=H_{i^{\prime}}^{\prime}/ \text { ln } S $$ 应用生物量代替个体数来估算的Pielou均匀度指数为$ J_b{ }^{\prime}=H_b{ }^{\prime} / \mathrm{ln} S$
6) 欧氏距离法：
$$ \mathrm{ED}=\left[\sum\limits_{i=1}^S\left(\boldsymbol{x}_ij-\boldsymbol{x}_{i k}\right)^2\right]^{1 / 2} $$ 式中xij为j样本中i种类的生物量，xik为k样本中i种类的生物量。
2. 结果
2.1 渔获组成
此次调查单片刺网一共鉴定渔获种类43种，其中鱼类34种，隶属于5目21科31属；虾类4种，隶属于1目1科4属；蟹类2种，隶属于1目1科1属；虾蛄类2种，隶属于1目1科2属。双重刺网一共鉴定渔获种类48种，其中鱼类42种，隶属于6目27科39属；虾类1种，隶属于1目1科1属；蟹类3种，隶属于1目1科2属；虾蛄类2种，隶属于1目1科2属。三重刺网一共鉴定渔获种类57种，其中鱼类45种，隶属于6目28科40属；虾类5种，隶属于1目2科5属；蟹类1种，隶属于1目1科1属；虾蛄类2种，隶属于1目1科2属；头足类1种，隶属于1目1科1属(表 2~表 4)。从目级水平分析，单片、双重、三重刺网都以鲈形目的种类数占绝对优势，分别为68.29%、63.27%和65.52%；从科级水平分析，单片刺网中石首鱼科的种类数最多(6种)，其次为鲹科(4种)、虾蛄科(3种)和对虾科(3种)；双重刺网中也是石首鱼科的种类数最多(6种)，其次为鲹科(5种)、鳀科(3种)和梭子蟹科(3种)；三重刺网中石首鱼科、对虾科、鲹科的种类数都为6种。单片、双重、三重刺网在40 mm、50 mm和60 mm网目下所捕获的种类数、尾数和质量见表 5。3种刺网的渔获种类数、尾数和质量都随着网目尺寸的增大而减少，尤其是单片刺网，60 mm网目下的渔获质量只有40 mm网目下的18.6%。且除了60 mm网目外，在40 mm和50 mm网目下，三重刺网的渔获种类数、尾数和质量都是最高的，而在60 mm网目下因渔获急剧减少而并未呈现该种现象。
表 2 单片刺网渔获种类Table 2. Catch composition of single wall gillnet分类
classification种类
species分类
classification种类
species鱼类fish 白姑鱼Argyrosomus argentatus 鱼类fish 丽叶鲹Caranx kalla 刺鲳Psenopsis anomala 六指马鲅Polydactylus sextarius 粗顶美尾 
鹿斑鲾Secutor ruconius 大黄鱼Larimichthys crocea 皮氏叫姑鱼Johnius belengeri 大甲鲹Megalaspis cordyla 乔氏台雅鱼Daya jordani 带鱼Trichiurus lepturus 日本金线鱼Nemipterus japonicus 短带鱼T. brevis 乳香鱼Lactarius lactarius 短尾大眼鲷Priacanthus macracanthus 深水金线鱼N. bathybius 多齿蛇鲻Saurida tumbil 弯 
二长棘鲷Paerargyrops edita Tanaka 羽鳃鲐Rastrelliger kanagurta 海鳗Muraenesox cinereus 中华青鳞鱼Harengula nymphaea 褐斑三线舌鳎Cynoglossus trigrammus 竹荚鱼Trachurus japonicus 红丝 
蟹类crab 红星梭子蟹Portunus sanguinolentus 黄斑篮子鱼Siganus oramin 三疣梭子蟹P. trituberculatus 黄姑鱼Nibea albiflora 虾姑类squillid 棘突猛虾蛄Harpiosquilla raphidea 黄鲫Setipinna taty 断脊口虾蛄Oratosquillina interrupta 截尾白姑鱼Pennahia anea 口虾蛄O. oratoria 孔 虾类shrimp 长足鹰爪虾Trachypenaeus longipes 
刀额新对虾Metapenaeus ensis 蓝圆鲹Decapterus maruadsi 中国对虾Penaeus chinensis 鳓Ilisha elongata 中华管鞭虾Solenocera crassicornis 李氏 
表 3 双重刺网渔获种类Table 3. Catch composition of double wall gillnet分类
classification种类
species分类
classification种类
species鱼类fish 白姑鱼 鱼类fish 斑鳍天竺鱼Apogonichthys carinatus 蓝圆鲹 赤鼻棱鳀Thryssa kammalensis 鳓 粗毒鲉Synanceia Linnaeus 丽叶鲹 大黄鱼 六指马鲅 大甲鲹 鹿斑鲾 带鱼 皮氏叫姑鱼 短棘鲾Leiognathus equulus 乳香鱼 短尾大眼鲷 少牙斑鲆Pseudorhombus oligodon 二长棘鲷 深水金线鱼 海鳗 褐斑三线舌鳎 弯 黑尾吻鳗Rhynchoconger ectenurus 印度鲬Platycephalus indicus 红丝 油 
黄斑篮子鱼 长棘银鲈Gerres filamentosus 黄姑鱼 中颌棱鳀Thryssa mystax 黄鲫 中华青鳞鱼 黄鳍鲷Acanthopagrus latus 棕斑腹刺鲀Gastrophysus spadiceus 黄鳍马面鲀Navodon xanthopterus 蟹类crab 红星梭子蟹 尖吻裸颊鲷Lethrinus olivaceus 三疣梭子蟹 截尾白姑鱼 锈斑鲟Charybdis feriata 金鲳Trachinotus ovatus 虾类shrimp 长足鹰爪虾 金带细鲹Selaroides leptolepis 虾姑类squillid 断脊口虾蛄 孔 口虾蛄 表 4 三重刺网渔获种类Table 4. Catch composition of trammel gillnet分类
classification种类
species分类
classification种类
species鱼类fish 白姑鱼 鱼类fish 六指马鲅 斑鳍天竺鱼 鹿斑鲾 赤鼻棱鳀 皮氏叫姑鱼 刺鲳 乔氏台雅鱼 大黄鱼 日本 
大甲鲹 乳香鱼 带鱼 深水金线鱼 单角革鲀Aluterus monoceros 弯 短带鱼 印度鲬 短棘鲾 油 短尾大眼鲷 羽鳃鲐 二长棘鲷 中颌棱鳀 海鳗 中华青鳞鱼 褐斑三线舌鳎 竹䇲鱼 红丝 棕斑腹刺鲀 黄斑蓝子鱼 蟹类crab 红星梭子蟹 黄带副绯鲤Parupeneus chrysopleuron 三疣梭子蟹 黄姑鱼 虾类shrimp 墨吉对虾Penaeus merguiensis 黄鳍鲷 日本对虾P. japonicus 尖吻裸颊鲷 中华管鞭虾 截尾白姑鱼 中国对虾 金带细 长足鹰爪虾 孔 刀额新对虾 亨氏仿对虾Parapenaeopsis hungerfordi 蓝颊鹦嘴鱼Scarus janthochir 虾姑类squillid 口虾蛄 蓝圆鲹 棘突猛虾蛄 鳓 断脊口虾蛄 丽叶鲹 头足类cephalopods 莱氏拟乌贼Sepioteuthis lessoniana 六带石斑鱼Epinephelus sexfasciatus 表 5 不同网目规格下捕获的种类数、尾数和质量Table 5. Species number, total number and weight of different gillnets40 mm 50 mm 60 mm 种类数
species number尾数
number质量/g
weight种类数
species number尾数
number质量/g
weight种类数
species number尾数
number质量/g
weight单片刺网single wall gillnet 33 367 19 793 26 172 14 745 13 28 3 685 双重刺网double wall gillnet 32 364 23 728 30 237 20 396 21 137 9 600 三重刺网trammel gillnet 42 442 31 540 31 290 26 963 18 83 8 482 表 6 不同网目规格的优势种Table 6. Dominant species of different gillnets40 mm 50 mm 60 mm 种类species IRI 种类species IRI 种类species IRI 单片刺网single walll gillnet 深水金线鱼 4 641.41 深水金线鱼 6 868.63 深水金线鱼 2 953.67 中华青鳞鱼 2 583.07 皮氏叫姑鱼 3 381.54 白姑鱼 2 765.36 蓝圆鲹 2 148.44 白姑鱼 2 067.69 黄姑鱼 1 716.18 皮氏叫姑鱼 2 107.55 褐斑三线舌鳎 1 398.74 红星梭子蟹 1 084.71 白姑鱼 1 503.47 海鳗 1 019.82 褐斑三线舌鳎 1 051.16 双重刺网double walll gillnet 深水金线鱼 6 160.73 深水金线鱼 6 771.52 红星梭子蟹 3 005.69 中华青鳞鱼 1 911.71 褐斑三线舌鳎 1 875.05 深水金线鱼 2 578.53 红星梭子蟹 1 467.75 白姑鱼 1 166.90 棕斑腹刺鲀 2 281.93 皮氏叫姑鱼 1 288.71 皮氏叫姑鱼 1 162.40 白姑鱼 1 938.79 蓝圆鲹 1 181.01 棕斑腹刺鲀 1 027.45 蓝圆鲹 1 641.69 黄姑鱼 1 425.30 三重刺网trammel gillnet 深水金线鱼 6 118.68 深水金线鱼 5 963.76 红星梭子蟹 5 910.40 褐斑三线舌鳎 2 680.59 棕斑腹刺鲀 1 912.04 棕斑腹刺鲀 4 807.47 皮氏叫姑鱼 1 547.72 白姑鱼 1 131.36 白姑鱼 2 554.69 中华青鳞鱼 1 501.97 海鳗 1 021.36 深水金线鱼 1 849.71 海鳗 1 283.31 褐斑三线舌鳎 1 009.39 红星梭子蟹 1 277.63 蓝圆鲹 1 218.05 2.2 优势种
根据珠江口渔获物个体大小悬殊的特点，采用相对重要性指数(IRI)作为优势种的度量指标。表 6列出了不同网目规格下的优势种及其IRI，深水金线鱼(Nemipterus bathybius)是单片、双重和三重刺网不同网目下的共同优势种，这种现象在单片刺网中尤为明显。40 mm网目下，除了深水金线鱼之外，中华青鳞鱼(Harengula nymphaea)、蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)、皮氏叫姑鱼(Johnius belengeri)也都是3种刺网的共同优势种，但三重刺网的优势种种类数相对较多，且红星梭子蟹(Portunus sanguinolentus)、褐斑三线舌鳎(Cynoglossus trigrammus)、棕斑腹刺鲀(Gastrophysus spadiceus)等底层鱼类的渔获比例有了明显的增加；50 mm网目下，除了深水金线鱼之外，白姑鱼(Argyrosomus argentatus)、褐斑三线舌鳎也都是3种刺网的共同优势种，与40 mm网目一样，三重刺网的优势种种类数相对较多，且底层鱼类的渔获比例也有所增加；60 mm网目下，除了深水金线鱼之外，白姑鱼、红星梭子蟹也都是3种刺网的共同优势种，与40 mm和50 mm网目一样，三重刺网底层鱼类的渔获比例有了明显增加，且这种现象在60 mm网目下尤为明显，但三重刺网的优势种种类数并不是3种刺网中最多。
2.3 生物多样性指数
2.3.1 Margalef丰富度指数(D)
无论是以个体数还是以生物量计算，单片、双重、三重刺网的D都随着网目尺寸的增大而呈现下降趋势，而单片刺网与双重刺网、三重刺网的D差异不大，三重刺网的物种丰富度相对较大，单片刺网的物种丰富度相对较小(表 7)。
表 7 不同网目规格下的渔获生物多样性指数Table 7. Diversity indices of catch by different gillnets网目尺寸
/mm mesh size种类数
numberMargalef指数
Margalef indexShannon-Wiener指数
Shannon-Wiener indexSimpson指数
Simpson indexPielou均匀度
Pielou evenness indexDi Db Hi′ Hb′ Ci Cb Ji′ Jb′ 单片刺网single wall gillnet 40 33 5.42 3.23 2.56 2.56 0.88 0.89 0.73 0.73 50 26 4.86 2.60 2.45 2.17 0.85 0.80 0.75 0.67 60 13 3.60 1.46 2.33 2.15 0.89 0.86 0.91 0.84 双重刺网double wall gillnet 40 32 5.26 3.08 2.44 2.36 0.86 0.85 0.70 0.68 50 30 5.30 2.92 2.60 2.37 0.87 0.82 0.77 0.70 60 21 4.07 2.18 2.38 2.43 0.88 0.89 0.78 0.80 三重刺网trammel gillnet 40 42 6.73 3.96 2.64 2.45 0.87 0.85 0.71 0.65 50 31 5.29 2.94 2.70 2.45 0.89 0.85 0.79 0.71 60 18 3.85 1.88 2.08 2.06 0.82 0.81 0.72 0.71 2.3.2 Shannon-Wiener多样性指数(H′)
不同网目下，单片、双重、三重刺网的H′差异不大。40 mm网目的Hi′，最高的是三重刺网，最低的是双重刺网，而Hb′最高的是单片刺网，最低的也是双重刺网；50 mm网目无论是以个体数还是生物量计算的H′，都呈现三重刺网>双重刺网>单片刺网的趋势；60 mm网目无论是Hi′还是Hb′，都呈现双重刺网>单片刺网>三重刺网的趋势。
2.3.3 Simpson多样性指数(C)
不同网目单片、双重、三重刺网的C差异也不大。40 mm网目Ci，最高的是单片刺网，最低的是双重刺网，Cb最高的也是单片刺网，最低的却是三重刺网；50 mm网目无论是以个体数还是生物量计算，C都呈现三重刺网>双重刺网>单片刺网的趋势；60 mm网目的Ci，最高的是单片刺网，最低的是三重刺网，而Cb最高的是双重刺网，最低的也是三重刺网。
2.3.4 Pielou均匀度指数(J′)
40 mm网目Ji′最高的是单片刺网，最低的是双重刺网，而Jb′则呈现单片刺网>双重刺网>三重刺网的趋势；50 mm网目无论以个体数还是生物量计算，J′都呈现三重刺网>双重刺网>单片刺网的趋势；60 mm网目无论以个体数还是生物量计算，J′却都呈现单片刺网>双重刺网>三重刺网的趋势。
3. 讨论
3.1 优势种的差异
詹海刚[7]把珠江口鱼类划分为淡水、河口和沿岸3个群落类型，沿岸群落的优势种为丽叶鲹、带鱼、银鲳(Pampus argenteus)等海水鱼类和杜氏棱鳀(Thryssa dussumieri)、赤鼻棱鳀等咸淡水鱼类，而王迪和林昭进[2]将珠江口的鱼类群落结构划分为淡水区、咸淡水区、沿岸区和近海区4个区域，沿岸区优势种为丽叶鲹、杜氏棱鳀、棘头梅童鱼(Collichthys lucidus)、银鲳等，与该研究结果有较大差异。这主要是由于不同的作业方式和作业时间造成的。李永振等[1]所用的数据是1997年~1998年掺缯网和尖尾罟网的周年月度鱼类采样数据，但采样范围只在内伶仃岛周围，其鱼类群落季节变化的分析结果只能代表河口、咸淡水水域，与该研究对比意义不大。
3.2 以个体数和生物量计算的多样性指数比较
物种多样性指数可以作为描述群落物种组成特征的重要参数指标，它与群落的生态恢复功能密切相关[17-18]。为了明确以生物量和个体数分别计算的多样性指数之间的差异，该研究采用了成对数据的t检验，计算的D、H′、C和J′的P分别为5.21E-09、0.01、0.03和0.01，P < 0.05，说明以个体数和生物量计算的多样性指数存在显著差异。郁尧山等[19]用以上2种方法计算的浙江北部岛礁周围海域鱼类的H′，结果无显著相关，与该研究一致。然而陈国宝等[12]用以上2种方法计算的南海主要珊瑚礁水域鱼类的D、H′、C显著相关，费鸿年等[20]计算的南海北部大陆架水域鱼类的H′也是显著相关。这可能是由于浙江北部岛礁水域和珠江口水域捕捞强度和水域污染过大而造成的渔业资源群落结构发生变化，以及研究海域、研究对象不同所导致的。
无论是以个体数还是生物量计算，只有50 mm网目下计算的D、H′、C和J′都呈现相同的变动趋势，即三重刺网>双重刺网>单片刺网(表 4)。这主要是由于40 mm网目更容易因缠绕而捕获幼鱼，60 mm网目下渔获尾数又太少所致，而50 mm网目既能保证一定的渔获量，维持渔民收入，又能减少幼鱼比例。
3.3 群落结构相异性分析
表 8反映了研究群落在不同网目规格下物种生物量组成差异的相异性矩阵，欧氏距离越大表明相对应的渔业资源群落结构的差异性越高。ED最高值为11.84，为M40和M602个样本间的差异性程度，表明三重刺网40 mm网目和60 mm网目下渔业资源群落结构的差异性最高，其次为11.64和11.03，分别是M40和O60、T60间的差异性程度，说明不同网目尺寸下刺网的渔业资源群落结构的差异性较高；ED最小值为2.17，其次为2.46和2.82，都为同一网目下不同网具的差异性程度，表明同一网目下3种刺网的渔业资源群落结构差异性不大。
表 8 不同网目规格下群落结构的欧氏距离矩阵Table 8. Euclidian distance matrix of community structure of different gillnetsO40 O50 O60 T40 T50 T60 M40 M50 M60 O40 O50 4.26 O60 5.83 5.97 T40 5.18 4.34 8.56 T50 5.39 2.82 7.74 3.26 T60 5.56 5.70 2.46 7.75 7.01 M40 7.08 7.15 11.64 4.56 5.65 11.03 M50 6.36 5.61 9.50 5.75 4.19 8.76 5.05 M60 6.63 6.51 3.50 8.65 7.85 2.17 11.84 9.14 注： O40. 40 mm网目下的单片刺网；T40. 40 mm网目下的双重刺网；M40. 40 mm网目下的三重刺网；以此类推
Note： O40.the single wall gillnet with 40 mm mesh size；T40.the double wall gillnet with 40 mm mesh size；M40.the trammell gillnet with 40 mm mesh size，and by this analogy.3.4 刺网渔业资源群落结构的影响因素
渔业资源群落演替是捕捞及多种环境波动变化等多因素共同作用的结果[21-22]，而采用刺网进行渔业资源群落研究时，由于刺网采集的种类与网目大小有较大关系，在鱼类群落研究中常常通过使用多层不同规格网目的刺网进行采样[23]。该研究从40 mm、50 mm和60 mm 3种不同网目尺寸下探讨了单片、双重和三重刺网的渔获组成、多样性及群落结构相异性，分析刺网捕捞对渔业资源群落结构的影响效应，具有一定的可行性和准确性。结果表明只有严格控制50 mm网目的刺网网具可捕标准，才能在保证一定渔获量的同时，维持渔业资源群落结构的稳定。但由于条件有限，该研究未能对各项环境因子对渔业资源群落演替过程中所起的作用效果进行相关分析[24]，以及对整个生态系统结构功能及其变化机制的研究，具有一定的局限性，有待以后完善。
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图 2 大亚湾生态系统营养层级间能流效率示意图
P.初级生产者; D.碎屑; TST.系统总流量
Figure 2. Trophic flow and transfer efficiency through trophic levels in Daya Bay ecosystem
P. primary; D. detritus; TST. total system throughput
表 1 大亚湾生态系统Ecopath模型功能组及其主要种类
Table 1 Functional groups and main species in Daya Bay ecosystem based on Ecopath model
序号
No.功能组
functional group功能组描述
group′s description拉丁名
Latin name1 二长棘鲷 二长棘鲷 Parargyrops edita Tanaka 2 平鲷 平鲷 Rhabdosargus sarba 3 石首鱼科 白姑鱼 Argyrosomus argentatus 皮氏叫姑鱼 Johnius belengeri 勒氏短须石首鱼 Umbrina russelli Cuvier et Valenciennes 杜氏叫姑鱼 Johnius dussumieri 4 虎鱼科 绿斑细棘虎鱼 Acentrogobius chlorostigmatoides 矛尾虎鱼 Chaeturichthys stigmatias Richardson 巴布亚沟虎鱼 Oxyurichthys papuensis 拟矛尾虎鱼 Parachaeturichthys polynema 长丝虎鱼 Cryptocentrus filifer 5 鲽形目 卵鳎 Solea ovata Richardson 青缨鲆 Crossorhombus azureus 大鳞舌鳎 Cynoglossus macrolepidotus 6 鲱形目 斑 Clupanodon punctatus 康氏小公鱼 Anchoviella commerson 7 底层鲈形目 黑鲷 Sparus macrocephalus 短尾大眼鲷 Priacanthus macracanthus Cuvier et Valenciennes 李氏 Callionymus richardsoni Bleeker 黄斑蓝子鱼 Siganus oramin 列牙 Pelates quadrilineatus 六指马鲅 Polynemus sextarius Bloch et Schneider 丽叶鲹 Caranx kalla Cuvier et Valencienne 黄带鲱鲤 Upeneus sulphureus Cuvier et Valenciennes 印度无齿鲳 Ariomma indica 眶棘双边鱼 Ambassis gymnocephalus 长棘银鲈 Gerres filamentosus Cuvier 少鳞 Sillago japonica 黑鳃天竺鱼 Apogonichthys arafurae 中线天竺鲷 Apogon kiensis Jordan et Snyder 四线天竺鲷 Apogon quadrifasciatus Cuvier et Valenciennes 8 中上层鲈形目 圆鳞发光鲷 Acropoma hanedai Matsubara 短吻鲾 Leiognathus brevirostris 四指马鲅 Eleutheronema tetradactylum 短棘银鲈 Gerres lucidus Cuvier 鹿斑鲾 Leiognathus ruconius 蓝圆鲹 Decapterus maruadsi 9 其他 前鳞骨鲻 Osteomugil ophuyseni 月腹刺鲀 Gastrophysus lunaris 长蛇鲻 Saurida elongata 鲬 Platycephalus indicus 大鳞鳞鲬 Onigocia macrolepis 艾氏蛇鳗 Ophichthus evermanni Jordan et Richardson 10 虾类 宽突赤虾 Metapenaeopsis palmensis 刀额新对虾 Metapenaeus ensis 近缘新对虾 Metapenaeus affinis 鹰爪虾 Trachypenaeus curvirostris 11 虾蛄类 口虾蛄 Oratosquilla oratoria 断脊口虾蛄 Oratosquilla interrupa 条尾近虾蛄 Anchisquilla fasciata 棘突猛虾蛄 Harpiosquilla raphidea 长叉口虾蛄 Oratosquilla nepa 短沟对虾 Penaeus semisulcatus 12 蟹类 矛形梭子蟹 Portunus pelagicus 隆线强蟹 Eucrate crenata 直额 Charybdis truncata 伪装关公蟹 Dorippe facchino 锐齿 Charybdis hellerii 疾进 Charybdis vadorum Alcock 美人 Charybdis callianassa 太阳强蟹 Eucrate solaris Yang et Sun 远海梭子蟹 Portunus pelagicus 秀丽长方蟹 Metaplax elegans 锈斑 Charybdis feriatus 变态 Charybdis variegata 13 头足类 短蛸 Octopus ocellatus Gray 杜氏枪乌贼 Loligo duvaucelii Orbigny 中国枪乌贼 Loligo chinensis Gray 针乌贼 Sepia andreana Steenstrup 田乡枪乌贼 Loligo duvaucelii Orbigny 柏氏四盘耳乌贼 Euprymna berryi Sasaki 14 小型底栖生物 多毛类等 Polychaeta 15 大型底栖生物 覆瓦牡蛎 Parahyotissa imbricate 条蜒螺等 Nerita striata 16 紫海胆 紫海胆 Anthocidaris crassispina 17 浮游动物 桡足类 Copepoda 浮游幼虫等 larval plankton 18 浮游植物 中肋骨条藻 Skeletonema costatum 尖刺菱形藻 Nitzschia pungens Grunow 密聚角毛藻 Chaetoceros coarctatus Lauder 中华盒形藻 Biddulphia sinensis Greville 奇异棍形藻等 Bacillaria paradoxa Gmelin 19 碎屑 有机物 
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表 2 大亚湾生态系统Ecopath模型功能组基本参数(粗体为计算参数)
Table 2 Basic parameters of functional groups in Daya Bay based on Ecopath model (calculating parameters are in bold)
序号
No.功能组
functional group营养级
trophicB/t·km-2 (P/B)/年-1 (Q/B)/年-1 EE P/Q 1 二长棘鲷 3.24 0.012 8 2.825 13.5 0.99 0.21 2 平鲷 3.29 0.016 9 1.76 4.8 0.99 0.36 3 石首鱼科 3.17 0.006 1.85 10.4 0.99 0.18 4 虎鱼科 3.20 0.12 2.66 7.71 0.96 0.35 5 鲽形目 3.06 0.007 3.09 13.61 0.99 0.23 6 鲱形目 2.67 0.02 5.54 29.3 0.99 0.19 7 底层鲈形目 3.19 0.075 3.91 19.4 0.95 0.20 8 中上层鲈形目 2.96 0.014 1.91 10.2 0.99 0.19 9 其他鱼类 3.34 0.07 3.4 14 0.96 0.24 10 虾类 2.67 1.83 6.5 16.35 0.99 0.40 11 虾蛄类 2.88 0.814 5 6 20.3 0.99 0.30 12 蟹类 2.87 1.042 3 5.65 26.9 0.99 0.21 13 头足类 3.18 0.032 3.1 12.8 0.98 0.24 14 大型底栖生物 2.24 10.15 3 12.5 0.71 0.24 15 小型底栖生物 2.14 14.5 6.57 27.4 0.38 0.24 16 紫海胆 2.13 0.011 4.2 16.7 0.16 0.25 17 浮游动物 2.00 6.55 32 192 0.38 0.17 18 浮游植物 1.00 10.732 230 0.44 19 碎屑 1.00 129 0.54
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表 3 大亚湾生态系统总能量分布
Table 3 Distribution of total throughput in Daya Bay ecosystem
t·(km2·年)-1 营养级
trophic level被摄食量
consumption by predation输出量
export流向碎屑量
flow to detritus呼吸量
respiration总流量
throughputⅣ 0.641 0 2.225 5.146 8.012 Ⅲ 9.946 0 35.54 69.23 114.7 Ⅱ 127.6 0 533.1 1 055 1 716 Ⅰ 1 723 1 316 1 371 0 4 410 合计total 1 861 1 316 1 942 1 130 6 249
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表 4 大亚湾各营养级间转换效率
Table 4 Transfer efficiency among trophic levels in Daya Bay
来源source 营养级trophic level Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 生产者producer 6.7 8.4 9.9 2.5 碎屑detritus 8.7 9.1 5.2 2.9 总能流all flow 7.4 8.7 8 2.6 碎屑所占能流比值proportion of total flow originating from detritus：0.4 转化效率transfer efficiency 初级生产者转化效率from primary producers：8.2% 碎屑转化效率from detritus：7.4% 总转化效率total：8%
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表 5 大亚湾生态系统与其他海域生态系统参数比较
Table 5 Comparison of parameters of Daya Bay ecosystem with those of the other sea areas
参数parameter 莱州湾[5]
Laizhou Bay大亚湾
Daya Bay南海北部[11]
northern South China Sea总消耗量/t·(km2·年)-1 sum of all consumption 1 314.32 1 861.424 3 324.185 总输出量/t·(km2·年)-1 sum of all exports 434.41 1 316.293 3 236.992 总呼吸量/t·(km2·年)-1 sum of all respiratory flows 826.97 1 129.915 2 027.59 流向碎屑总量/t·(km2·年)-1 sum of all flows into detritus 1 042.24 1 941.941 4 448.65 系统总流量/t·(km2·年)-1 total system throughput 3 618 6 249.573 13 037 系统总生产量/t·(km2·年)-1 sum of all production 1 549 2 827.584 5 895 总净初级生产量/t·(km2·年)-1 calculated total net primary production 1 261.38 2 468.36 5 264.58 总初级生产量/总呼吸量total primary production/total respiration 1.53 2.185 2.596 系统净生产量/t·(km2·年)-1 net system production 434.41 1 338.445 3 236.99 总初级生产量/总生物量total primary production/total biomass 25.54 53.655 92 25 总生物量/总流量total biomass/total throughput - 0.007 0.016 总生物量/t·(km2·年)-1 total biomass 51.39 46.0035 212.761
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