Genetic variation of mtDNA COI sequence of Scomberomorus commerson populations in the South China Sea
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摘要:
在测定的采自广东饶平、阳江和广西东兴海域的62尾康氏马鲛(Scomberomorus commerson)线粒体COI基因711 bp序列中，共检测到26个变异位点，18个单倍型，总体呈现出高单倍型多样性(Hd=0.808±0.040)和低核苷酸多样性(π=0.004 0±0.000 6)的特点。邻接树上出现了3个分支，分支间Fst为0.811~0.833且P＜0.001，Nm为0.1~0.117；AMOVA分析显示分支间遗传变异占82.61%。表明3个分支间分化程度高，推测分歧时间为(89~22.67)万年前中更新世时期，可能原因是受到更新世冰期和间冰期交替的影响。但分支内与分支间都有不同地理来源的个体，没有出现明显的地理聚群；不同地理群体间Fst为-0.027~0.066，Nm均大于4或小于0；群体内个体间变异为96.34%。均表明群体间基因交流频繁，遗传分化程度并不高。3个分支中Clade A分支经历过种群快速扩张事件，可能是末次冰期期间康氏马鲛进入外海并受洋流及生存空间改变的影响。
Abstract:We analyzed 711 bp segment of the mtDNA cytochrome oxidase subunit Ⅰ of 62 individuals of Scomberomorus commerson collected from Raoping, Yangjiang in Guangdong Province and Dongxing in Guangxi Province, among which 26 mutations and 18 haplotypes were detected. Generally, the haplotype diversity (Hd=0.808±0.040) level was relatively high, while the nucleotide diversity was much poorer (π=0.004 0±0.000 6). Three shallow clades appeared in the Kimura 2-parameter based on neighbor-joining tree and parsimony network; pairwise fixation index Fst value ranged from 0.811 to 0.833 (P<0.001); gene flow ranged from 0.1 to 0.117. Analysis of molecular variance shows that the genetic variation among three clades was 82.61%, suggesting significantly high genetic differentiation. The deduced divergence time was about 890~226.7 ka BP (i.e., during the middle Pleistocene period), and the Glacial interglacial cycles in Pleistocene might be the reason of genetic differentiation. However, individuals from various locations were intertwined together in all clades; pairwise Fst (-0.027~0.066) and gene flow among sampling sites revealed no significant differentiation. AMOVA analysis shows that the percentage of population variation was 96.34%, suggesting a relatively high level of gene flow among sampling sites in the South China Sea. In Clade A, the significant negative values of neutral test and the unimodal mismatch distribution suggest a recent population expansion occurred in this clade about 890 000~226 700 years ago, due to the effects of changed living space and marine currents during Pleistocene glaciations.
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随着渔业科学的发展，现代渔业逐渐形成了“从科学到管理”的模式，即由过去非系统性的经验式渔业决策转向基于最佳科学证据的渔业管理[1]，这也使得渔业资源评估在渔业管理中的作用日益显现。而资源评估结果的可信度一部分取决于模型假设，另一部分则取决于输入数据的质量[2]。由此可见，渔业数据是科学渔业管理的重要基础。
通常，有价值的渔业能够从不同来源 (依赖于渔业或独立于渔业) 收集到更多类别的长时间序列的渔业数据[3]，主要包括渔获量、捕捞努力量、生物学信息等。然而，这些数据常会由于信息不准确导致不能反映渔业真实情况。其中，渔获量是资源评估中最常用，也是最易出现信息不准确问题的数据之一。其可能成因包括渔业生产中的特定行为 (如专挑大个体的渔获物)[4]、数据统计上报时的人为修改[5]以及忽略渔业生产以外的生物移除量 (如休闲渔业的渔获量)[6]等。渔获量信息不准确将导致种群生产力估计偏离现实，从而对渔业管理者规划资源利用与资源养护间的平衡关系造成妨碍[2]。
事实上，由于错误上报或统计误差所导致的渔获量信息不准确的现象在全球普遍存在。Pauly和Zeller[7]对联合国粮食及农业组织 (Food and Agriculture Organization of the United Nations, FAO) 收集汇编的全球渔获量统计数据进行分析后认为，该数据集不仅低估了生计渔业的渔获量，同时也忽略了休闲渔业、丢弃量以及非法或未报告的渔获量。而渔获量重建的结果进一步表明实际渔获量可能比FAO统计渔获量高出53%[7]。近年来，更多学者开始关注各地区的渔获量信息不准确问题，例如Fossile等[8]、Tesfamichael和Pauly[9]及Moazzam和Ayub[10]分别对南美亚热带河口、红海大型海洋生态系统以及巴基斯坦浅海金枪鱼渔业开展的渔获量重建研究；又如van Beveren等[11]运用管理策略评价方法 (Management strategy evaluation, MSE) 评估大西洋鲭 (Scomber scombrus) 渔获量数据缺失对配额管理有效性的影响，并在渔获量信息不准确的情况下为种群重建提供建议。目前，渔获量信息不准确问题的研究主要聚焦于渔获量重建、数据有限方法 (Data-limited methods, DLMs) 研究以及管理有效性分析等，而针对渔获量信息不准确对资源评估结果影响的研究仍十分有限。
大西洋蓝鳍金枪鱼 (Thunnus thynnus) 是一种高经济价值的大洋中上层高度洄游性鱼类。外在持续的捕捞压力加之缺乏合理的渔业管理，使大西洋蓝鳍金枪鱼长期处于过度捕捞状态[12]，其资源开发与管理问题持续被各国关切。由于大西洋金枪鱼渔业数据来源复杂，因而容易出现渔业数据质量问题且较难溯源，蓝鳍金枪鱼便是其中的典型代表。根据Fromentin和Powers[13]的研究，大西洋蓝鳍金枪鱼曾出现由于各渔业实体错误上报名义渔获量，导致历史渔获量信息不准确的现象。基于此，本研究采用基于误差分布的渔获量年龄结构模型 (Age-Structured Assessment Program, ASAP) 对西大西洋蓝鳍金枪鱼的资源状况进行评估，并通过调整渔获量统计偏差数值，进一步探讨渔获量数据偏差对资源评估结果的影响。本研究旨在加深了解历史渔获量统计偏差对资源评估的可能影响，同时为提高以渔获量为基础的西大西洋蓝鳍金枪鱼资源评估可靠性提供科学参考。
1. 材料与方法
1.1 数据来源
开展渔业资源评估需要划分渔业类型，通常以渔业选择性和可捕性不随时间变化 (或变化微小) 作为划分依据[14]。西大西洋蓝鳍金枪鱼的主捕国家为美国、日本、加拿大等，延绳钓和竿钓为其主要捕捞方式[15]。在ASAP模型配置中，允许输入多种捕捞方式的渔业数据。然而受限于可获得的渔业数据并未按捕捞方式进行统计，因此本研究设定为单一捕捞方式，这同时有助于提高评估效率及模型稳定性。
年龄结构模型需要的基本渔业数据包括年龄结构的渔获量数据，时间跨度为1950—2015年，共16个年龄组。另外，模型拟合还需要年渔获量数据以及丰度指数资料。研究中，丰度指数资料采用多时序标准化的单位捕捞努力量渔获量 (Catch per unit effort, CPUE)，包含5类美国竿钓指数资料 (US_RR_66_114、US_RR_115_144、US_RR<145、US_RR>195、US_RR>177)、2类日本延绳钓指数资料 (JLL_AREA_2与JLL_RECENT)、墨西哥湾延绳钓指数资料 (GOM_PLL)、加拿大竿钓综合指数资料 (CAN_Combined_RR) 以及加拿大声学调查 (CAN_GSL_Acoustic) 与幼鱼调查 (LARVAL) 两类渔业独立指数资料 (表1)。所有丰度指数资料除LARVAL以质量为单位外，其余均以数量为计。上述所有数据均来自大西洋金枪鱼养护国际委员会 (International Commission for the Conservation of Atlantic Tunas, ICCAT) 科学报告[16]。
表 1 西大西洋蓝鳍金枪鱼评估模型使用的丰度指数Table 1. Abundance index used in assessment models for T. thynnus丰度指数名称Name of abundance index 时间跨度Time period/年 描述Description US_RR_66_114 1993—2015 美国竿钓指数资料 (66~114 cm 体长组) US_RR_115_144 1993—2015 美国竿钓指数资料 (115~144 cm 体长组) US_RR<145 1980—1983、1985—1992 美国竿钓指数资料 (<145 cm 体长组) US_RR>195 1983—1992 美国竿钓指数资料 (>195 cm 体长组) US_RR>177 1993—2015 美国竿钓指数资料 (>177 cm 体长组) JLL_AREA_2 1976—2009 日本延绳钓指数资料 JLL_RECENT 2010—2015 日本延绳钓指数资料 GOM_PLL 1992—2015 墨西哥湾 (Gulf of Mexico, GOM) 延绳钓指数资料 CAN_Combined_RR 1984—2015 加拿大竿钓综合指数资料 CAN_GSL_Acoustic 1994—2015 加拿大声学调查 LARVAL 1977—1978、1981—1984、1986—2015 幼鱼调查 1.2 生物学参数与假设
ASAP模型的输入数据需要生物学参数信息。西大西洋蓝鳍金枪鱼的年龄与生长采用Von Bertalanffy生长方程估算[17]，体质量Mb (kg) 与叉长LSF (cm) 换算关系为：Mb=1.77×10−5×LSF3.00。考虑到幼鱼与成鱼的生物学差异，自然死亡系数M与成熟度均假设随年龄变化[18] (图1)，不考虑性别差异。亲体与补充量关系假设为Beverton-Holt模型，且陡度参数h基准设为0.55[19]。
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图 1 评估模型假设的西大西洋蓝鳍金枪鱼自然死亡系数与成熟度Figure 1. Natural mortality and maturity at age as assumed in assessment models of T. thynnus1.3 评估模型与参数估计
ASAP目前被广泛用于大西洋鳕 (Gadus morhua)[20]、印度洋长鳍金枪鱼(T. alalunga)[21]以及太平洋拟沙丁鱼 (Sardinops sagax)[22]等的资源状况评估。ICCAT也将其用于大西洋蓝鳍金枪鱼的补充研究中，以进一步认识综合种群评估模型 (Stock Synthesis, SS) 与实际种群分析 (Virtual Population Analysis, VPA) 评估结果中的不确定性。相比于VPA，ASAP允许对捕捞死亡系数和渔获量输入数据添加误差假设，并且能够灵活地将丢弃量数据作为观测变量纳入模型中；相比于SS，ASAP配置相对简单，能够便捷有效地进行资源评估。因而，适宜使用ASAP来探讨本研究中的渔获量信息不准确问题。
ASAP通过假设初始资源量和资源补充量，采用正向计算，灵活地分离假设推演种群的动态演替过程。模型中将渔获量、丰度指数以及丢弃量作为具有观测误差的观测变量，通过观测模型获得其预测值从而建立目标函数，而后利用最大似然估计，得到上述假设参数值[23]。
ASAP参数估计的目标函数由数据拟合的各似然函数加权构成[24]。似然函数的误差分布分为对数正态分布和多项式分布两类，前者用于渔获量误差、丰度指数误差和亲体-补充量关系误差，后者用于年龄结构的渔获量误差。对数正态分布似然函数加权的主要影响因素为误差分布的假设离散程度 (ASAP中为变异系数CV)，当丰度指数精确程度高时，设定较低的CV；反之则设定较高的CV。决定多项式分布似然函数加权的主要影响因素为年龄组成数据的有效样本量 (Effective sample size, ESS)。具体操作中需要给出CV和ESS的预设值，并根据模型拟合情况逐步微调。对数正态分布的似然函数为[25]：
$$ \begin{array}{c} -\mathrm{ln}\left(L\right)=0.5\mathrm{l}\mathrm{n}\left(2\pi \right)+\sum \mathrm{ln}\left({\mathrm{O}\mathrm{B}\mathrm{S}}_{i}\right)+\mathrm{ln}\left(\sigma \right)+\\ 0.5\sum \dfrac{{[\mathrm{ln}\left({\mathrm{O}\mathrm{B}\mathrm{S}}_{i}\right)-\mathrm{l}\mathrm{n}({\mathrm{P}\mathrm{R}\mathrm{E}\mathrm{D}}_{i}\left)\right]}^{2}}{{\sigma }^{2}} \end{array}$$ (1) 式中：ln(L)为似然函数取对数；OBSi和PREDi分别为第i个数据的观测值与模型估算值；σ为误差分布的标准差。多项式分布的似然函数为[25]：
$$ \begin{array}{c} -\mathrm{ln}\left(L\right)=-\mathrm{l}\mathrm{n}\left(\mathrm{E}\mathrm{S}\mathrm{S}!\right)+\sum\nolimits_{i=1}^{k}\mathrm{ln}\left({C}_{i}!\right)-\\ \mathrm{E}\mathrm{S}\mathrm{S}\sum\nolimits_{i=1}^{k}{p}_{i}\mathrm{l}\mathrm{n}\left({\mathrm{P}\mathrm{R}\mathrm{E}\mathrm{D}}_{{p}_{i}}\right) \end{array}$$ (2) 式中：Ci为i龄的渔获量；pi为i龄的渔获量比例；PREDpi为pi的模型估算值。本研究中ASAP模型的目标函数 (OF) 为上述似然函数的加权之和[25]：
$$ {\rm{OF}}= {\lambda }_{j}\sum {\left[-\mathrm{ln}\left(L\right)\right]}_{j} $$ (3) 式中：λj为第j个似然函数的权重系数 (j=1~4)，本研究设为1。
ASAP中无需估算的输入参数包括生长参数、成熟度、自然死亡系数M以及丰度指数误差。需要估算的参数包括渔业的选择性参数、有效样本量、初始种群结构和资源量、补充量及其误差、丰度指数对应渔业的可捕系数、初始年份完全补充的年捕捞死亡系数及其他年份误差。
ASAP通过生物学参数、选择性参数以及捕捞死亡系数计算各生物学参考点。研究中的参考点包括最大持续产量 (MSY)、达到最大持续产量时的捕捞死亡系数 (FMSY)、当前捕捞死亡系数Fcur与FMSY的比值 (Fcur/FMSY)、当前渔获量Ccur与MSY的比值 (Ccur/MSY)、达到最大持续产量时的产卵亲体生物量 (SSBMSY)、当前SSB与SSBMSY的比值 (SSBcur/SSBMSY) 以及当前SSB与资源未开发时SSB的比值 (SSBcur/SSB0)。
1.4 测试场景假设及敏感性分析
为了考察历史渔获量统计偏差对西大西洋蓝鳍金枪鱼资源评估结果的影响，须建立基准模型并考虑不同假设以进行敏感性分析。在大西洋蓝鳍金枪鱼管理早期 (1950—1969年)，由于观测或实施误差曾出现渔获量信息不准确的现象，若干年份的渔获量差异达20%[26]。由此，设置测试1为基准，假定1950—2015年渔获量统计符合真实，不做偏差设定。测试2—测试8分别假定1950—1969年的渔获量存在−20%、−15%、−10%、−5%、5%、10%、15%、20%等8个水平的渔获量统计偏差数值 (正值表示实际渔获量高于统计值，表2)。
表 2 测试场景假设及敏感性分析Table 2. Test scenarios and sensitivity analysis models for T. thynnus测试Test 渔获量统计偏差Statistical deviation of catch 测试 1 Test 1 无偏差 测试 2 Test 2 −20% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 3 Test 3 −15% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 4 Test 4 −10% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 5 Test 5 −5% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 6 Test 6 5% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 7 Test 7 10% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 8 Test 8 15% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 测试 9 Test 9 20% (1950—1969 年)、0% (1970—2015 年) 1.5 历史渔获量统计偏差对资源评估的影响分析
采用相对偏差率 (Relative difference, RD) 来表征历史渔获量统计偏差对资源评估结果的影响程度[27-28]：
$$ \mathrm{R}\mathrm{D}=\frac{({{\rm{Ref}}}_{i}-{{\rm{Ref}}}_{{\rm{base}}})}{{{\rm{Ref}}}_{{\rm{base}}}}\times 100 {\text{%}}$$ (4) 式中：Refbase为由基准模型 (即测试1) 资源评估得出的生物学参考点结果；Refi为第i个测试资源评估得出的生物学参考点结果。相对差异RD能够表征不同水平的渔获量统计偏差数值对生物学参考点结果的影响。
2. 结果
2.1 模型诊断结果
基准模型年渔获量的观测值与估算值见图2，丰度指数的观测值与估算值见图3。测试1—测试3的年渔获量和丰度指数 (以US_RR_66_114为例) 残差变化分别如图4和图5所示。限于篇幅，本文仅给出上述测试的诊断结果，其他测试结果与之类似。由残差图未见明显变化可知，各测试对年渔获量和丰度指数的拟合效果较好。同时，从年龄结构渔获量的有效样本量诊断图来看 (图6)，经逐步微调后输入值与估算值较为一致，说明此时基准模型的有效样本量输入值也较为合理。
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图 2 基准模型年渔获量观测值与预测值Figure 2. Observed and predicted values of annual catch for base case model![]()
图 3 基准模型丰度指数观测值与预测值Figure 3. Observed and predicted values of abundance index for base case model![]()
图 5 测试 1—测试 3的丰度指数US_RR_66_114残差变化Figure 5. Residual of abundance index US_RR_66_114 of Test 1 to Test 3![]()
图 6 基准模型有效样本量输入值和估算值Figure 6. Input and estimated effective sample size for base case model以基准模型为参照，对比各测试拟合结果的目标函数可知 (表2)，当调整渔获量统计偏差时，并不会对其目标函数结果产生明显影响。
2.2 不同渔获量统计偏差的评估结果比较
不同渔获量统计偏差下的捕捞死亡系数估算值见图7。结果显示，不同渔获量统计偏差假设的捕捞死亡系数估算值与基准模型拟合得到的估算值的变化趋势基本一致，而1964—1969年各测试的差异较大。所有测试中，测试9的捕捞死亡系数估算值较高，测试2的较低，这表明当调整后的实际渔获量越大，捕捞死亡系数估算值也越大，反之亦然。此外，从20世纪60年代早期至21世纪10年代，捕捞死亡系数估算值均明显高于MSY对应水平，而在2012年后逐渐接近MSY对应水平。
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图 7 不同渔获量统计偏差的捕捞死亡系数Figure 7. Fishing mortality with different statistical deviation of catch for T. thynnus不同渔获量统计偏差假设对于SSB的影响较为明显。所有测试的SSB结果随时间变化的趋势基本相同，均呈现1950—1963年不断上升而后开始下降，直至20世纪80年代中期再次缓慢上升。但不同测试得出的SSB估算值差异较大，测试2的SSB估算值较低，测试9的较高 (图8)。并且，当调整后的实际渔获量越大，SSB估算值也越大，反之亦然。此外，所有测试结果均显示，1950—2015年的SSB大幅低于MSY对应水平。
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图 8 不同渔获量统计偏差的产卵亲体生物量Figure 8. Spawning stock biomass with different statistical deviation of catch for T. thynnus不同渔获量统计偏差假设下的生物学参考点见表3。所有测试中，Fcur/FMSY的最大值和最小值分别为测试2的0.756 1和测试9的0.747 4，SSBcur/SSBMSY的最大值和最小值分别为测试9的0.524 3和测试2的0.490 5。由此可见，资源评估的生物学参考点结果受到了历史渔获量统计偏差影响。所有测试的生物学参考点结果均显示，Fcur/FMSY小于1，且SSBcur/SSBMSY也小于1，即表明尽管西大西洋蓝鳍金枪鱼资源开发强度在适当范围内，但仍处于资源量过度捕捞的状态。
表 3 各测试的评估结果及其相对偏差率Table 3. Stock assessment results and relative differences for each test测试Test 渔获量统计偏差Statistical deviation of catch 目标函数Objective function 生物学参考点及相对偏差率 Biological reference points and relative differences MSY/t RD/% FMSY RD/% Fcur/FMSY RD/% 测试 1 Test 1 无偏差 2 576.88 4 861.48 0.00 0.045 861 0.000 0.751 3 0.00 测试 2 Test 2 −20% 2 565.39 5 025.08 3.37 0.045 872 0.024 0.756 1 0.64 测试 3 Test 3 −15% 2 568.40 4 974.02 2.31 0.045 872 0.023 0.754 7 0.45 测试 4 Test 4 −10% 2 571.32 4 930.35 1.42 0.045 867 0.015 0.753 5 0.29 测试 5 Test 5 −5% 2 574.14 4 893.21 0.65 0.045 862 0.002 0.752 4 0.15 测试 6 Test 6 5% 2 579.55 4 828.90 −0.67 0.045 859 −0.002 0.750 2 −0.15 测试 7 Test 7 10% 2 582.14 4 800.81 −1.25 0.045 853 −0.017 0.749 3 −0.27 测试 8 Test 8 15% 2 585.16 4 772.35 −1.83 0.045 852 −0.018 0.748 1 −0.43 测试 9 Test 9 20% 2 587.12 4 756.96 −2.15 0.045 848 −0.028 0.747 4 −0.52 测试Test 渔获量统计偏差Statistical deviation of catch 目标函数Objective function 生物学参考点及相对偏差率 Biological reference points and relative differences SSBMSY/t RD/% SSBcur/SSBMSY RD/% SSBcur/SSB0 RD/% 测试 1 Test 1 无偏差 2 576.88 99 681.1 0.00 0.510 3 0.00 0.193 1 0.000 测试 2 Test 2 −20% 2 565.39 102 951.0 3.28 0.490 5 −3.88 0.185 6 −0.039 测试 3 Test 3 −15% 2 568.40 101 920.0 2.25 0.496 5 −2.70 0.187 9 −0.027 测试 4 Test 4 −10% 2 571.32 101 051.0 1.37 0.501 7 −1.69 0.189 9 −0.017 测试 5 Test 5 −5% 2 574.14 100 316.0 0.64 0.506 3 −0.78 0.191 6 −0.008 测试 6 Test 6 5% 2 579.55 99 028.4 −0.65 0.514 5 0.82 0.194 7 0.008 测试 7 Test 7 10% 2 582.14 98 479.1 −1.21 0.518 2 1.55 0.196 1 0.016 测试 8 Test 8 15% 2 585.16 97 910.1 −1.78 0.522 1 2.31 0.197 6 0.023 测试 9 Test 9 20% 2 587.12 97 611.8 −2.08 0.524 3 2.74 0.198 4 0.027 2.3 历史渔获量统计偏差对资源评估的影响
测试2—测试9资源评估结果的相对偏差率见图9和表3。测试2—测试9的FMSY的相对偏差率介于−0.028%~0.024%，Fcur/FMSY的相对偏差率介于−0.52%~0.64%，SSBMSY的相对偏差率介于−2.08%~3.28%，SSBcur/SSBMSY的相对偏差率介于−3.88%~2.74%。所有8种假定的渔获量统计偏差情况下，F相关参考点的相对偏差率均小于1%；当渔获量统计偏差为−20%时，SSB相关参考点的最大相对偏差率约为4%。当假设实际渔获量高于统计值，即渔获量统计偏差为正值时，随着统计偏差增大，FMSY、Fcur/FMSY和SSBMSY的相对偏差率与其呈负相关性，而SSBcur/SSBMSY的相对偏差率则呈现正相关性。当假设实际渔获量低于统计值，即渔获量统计偏差为负值时，随着统计偏差增大，FMSY、Fcur/FMSY和SSBMSY的相对偏差率与其呈正相关性，而SSBcur/SSBMSY的相对偏差率则呈现负相关性。
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图 9 不同测试的生物学参考点的相对偏差率Figure 9. Relative difference of biological reference points with different test results3. 讨论
3.1 历史渔获量统计偏差对生物学参考点结果的影响
在渔业发展过程中，渔获量信息不准确问题常伴随渔业行为一同出现。以大西洋蓝鳍金枪鱼渔业曾出现的误报问题为例，其背后的原因复杂多样：1) 可能是早期渔业统计中鱼种混淆致使出现渔获量误报情况[29]；2) 可能由于渔业生产中挑选优质并丢弃品质不佳的渔获物的行为方式 (High-grading)，从而忽略了生产过程中实际存在的丢弃量[4]；3) 可能是个人或组织在某些情况下刻意隐瞒或篡改上报的渔获量，例如在有限配额情况下会激发渔获量误报[30-31]。无论何种原因导致的渔获量误报问题，不可靠的渔获量信息均会导致相关种群评估结果偏离现实，并进一步影响资源状况的判断。目前，许多渔业管理模式都是基于生物学参考点 (如Fcur/FMSY和SSBcur/SSBMSY) 制定捕捞控制规则 (Harvest Control Rules, HCRs)[32-33]，渔获量信息不准确导致的评估结果误差势必会影响到渔业管理策略的开发和实施。本研究发现，历史渔获量统计偏差的确会对资源评估结果产生影响。结果显示，捕捞死亡系数和产卵亲体生物量的估计值会随着调整后的实际渔获量同向变化；随着统计偏差幅度增大，FMSY、Fcur/FMSY、SSBMSY以及SSBcur/SSBMSY等生物学参考点的相对偏差率也会随之增大。上述结果与张魁等[33]利用非平衡剩余产量模型探讨渔业数据失真问题的研究结果相类似。本研究中生物学参考点的相对偏差率相比张魁等[33]的研究结果更低，一是可能对于历史渔获量误差的假设不同，二是可能由于本研究采用的是年龄结构模型ASAP，在进行参数估计时，除渔获量数据外还同时引入年龄结构的渔获量数据，这与张魁等[33]研究中的剩余产量模型仅考虑渔获量数据[34]有所区别。此外，从本研究的生物学参考点相对偏差率结果来看，所有8种假定的渔获量统计偏差情况下，F相关参考点的相对偏差率均小于1%；当渔获量统计偏差为−20%时，SSB相关参考点的最大相对偏差率约为4%。历史渔获量统计偏差对SSB相关参考点的影响相比F相关参考点更为明显。通常，渔业管理者可以通过限制捕捞量、捕捞努力量、设置禁渔区和禁渔期等管理措施来达到控制捕捞死亡系数的目标，然而管理者一般很难运用管理措施来直接控制目标资源的生物量或产卵群体生物量SSB；加之，管理者需要通过SSB相关参考点判断长期处于过度捕捞的资源是否得到有效恢复，所以对SSB相关参考点的准确估算非常必要。为此，资源评估和实际管理都应谨慎对待历史渔获量统计偏差的可能影响，既要将渔获量偏差假设纳入评估，使得评估结果贴近真实资源状况；也要在管理中认清当前评估结果的不确定性和潜在风险，为管理措施预设“缓冲区”以避免管理措施不当导致的资源进一步衰退。
3.2 基于研究结果的养护与管理建议
ICCAT此前曾对大西洋蓝鳍金枪鱼渔获量和捕捞努力量数据质量问题进行了探讨，并假定了渔获量误报的可能原因[35-36]。有研究认为，实施配额管理是造成大西洋蓝鳍金枪鱼渔获量误报的可能原因之一[13]。以地中海为例，在1998年对东部群体实施总可捕量限制后，有渔业实体反映曾多报渔获量并要求修订，这是因为每个实体的配额与其历史渔获量呈比例，而此举使得若干年份的渔获量差异可能超过20%[26]。由于缺乏能够准确表述历史渔获量误报的定量资料，因此对西大西洋蓝鳍金枪鱼误报的具体原因尚不明朗。基于此，结合本研究结果，建议后续应从以下方面完善西大西洋蓝鳍金枪鱼的渔业统计及其资源养护与管理：1) 应注重渔业统计数据收集的科学性和完整性，深入探究其历史渔获量误报的可能原因，必要时酌情追溯和重建历史渔获量信息，更为客观地反映该群体资源量的变动趋势，从而准确判断资源状况并施加合理的管理手段。2) ICCAT应强有力地督促其成员国严格落实现行的养护管理措施，例如渔获量上报义务[37]与总可捕量限制[38]等。目前，西大西洋蓝鳍金枪鱼长期处于资源量过度捕捞状态，而ICCAT针对该资源群体产卵场的保护仍显薄弱，仅在文本中规定“不应在产卵场开展渔业活动”[38]。建议应在措施中明确界定所禁止渔业活动的性质，并划定产卵场保护的区域及时段，同时列明违反规定的惩处办法，以此来切实保证蓝鳍金枪鱼资源的养护恢复。
3.3 展望
在产能过剩、经济利益高度集中的环境下，由于渔业行为所导致的渔获量信息不准确问题很难完全避免，而资源评估与管理体系可能由此陷入恶性循环。一旦忽视该问题，那么对于资源状态的判断则会出现偏差，甚至错误，从而加速资源衰退。因此，在后续研究中，应通过建立模拟框架，量化渔获量信息不准确的各种可能情况及其对资源评估结果和管理量化指标的直接影响，从而进一步提高评估结果的准确性和管理效果。
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图 1 基于62尾康氏马鲛COI序列建立的邻接树
分支上数字只显示1 000次重抽样分析中大于60%的支持率
Figure 1. Neighbor-joining tree based on 62 mtDNA COI sequences of S. commerson
The supporting rate>60% bootstrap supported in 1 000 replicates are shown on branches.
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图 2 南海康氏马鲛COI基因单倍型网络
每个饼图代表一个特有单倍型及其共享该单倍型的个体数；饼图同背景色及其面积表示地理来源及其相对丰度及其枝上短线为突变步数，RP，YJ和DX分别代表饶平、阳江和东兴；矩形框表示不同的单倍型组。
Figure 2. Parsimony network of COI haplotypes of S. commerson in the South China Sea
Each pie represents a unique haplotype and the number of included individuals. Small open circles represent haplotypes that were not sampled in the study. A dash on line indicates a mutation step. Sampling sites are color-coded and abbreviated as RP for Raoping, YJ for Yangjiang and DX for Dongxin, and the size of colored area indicates its relative abundance. Rectangle blocks represent haplotype groups.
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图 3 康氏马鲛核苷酸不配对分析图
a. Clade A；b. Clade C；c. 整体
Figure 3. Nucleotide mismatch distribution of S. commerson
a. Clade A; b. Clade C; c. overall individuals
表 1 中国南海康氏马鲛的遗传多样性指数
Table 1 Genetic diversity parameters of S. commerson populations in the South China Sea
群体
population经纬度
longitude and latitude数量
n单倍型数
N变异位点数
variable site单倍型多样性
Hd核苷酸多样性
π饶平(RP) 117.01°E，23.67°N 20 8 15 0.758±0.081 0.004 8±0.000 7 阳江(YJ) 111.99°E，21.82°N 20 8 14 0.805±0.070 0.003 2±0.001 0 东兴(DX) 108.10°E，21.55°N 22 10 15 0.840±0.057 0.003 6±0.001 0 Clade A 50 13 15 0.722±0.055 0.001 5±0.000 2 Clade B 2 1 0 - - Clade C 10 4 7 0.533±0.180 0.001 9±0.000 8 总体total 62 18 26 0.808±0.040 0.004 0±0.000 6 注：n. 数量；N. 单倍型数；Hd. 单倍型多样性；π. 核苷酸多样性；Clade A~C表示邻接树上3个分支
Note：n. number of samples；N. number of haplotypes；Hd. haplotype diversity；π. nucleotide diversity；Clade A，Clade B and Clade C represent three branches of neighbor-joining tree.
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表 2 康氏马鲛地理群体间及分支间遗传分化系数(Fst)和基因流(Nm)
Table 2 Pairwise differentiation (Fst) and gene flow (Nm) among sampling sites and clades of S. commerson
Nm
Fst饶平
RP阳江
YJ东兴
DXClade A Clade B Clade C Clade A
RPClade A
YJClade A
DX饶平RP 7.076 8.121 阳江YJ 0.066* -19.018 东兴DX 0.058 -0.027 Clade A 0.117 0.105 Clade B 0.811*** 0.100 Clade C 0.827*** 0.833** Clade A(RP) 11.695 6.746 Clade A(YJ) 0.041 -36.214 Clade A(DX) 0.069* -0.014 注：*. 0.01＜P＜0.05；**. 0.001＜P＜0.01；***. P＜0.001
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表 3 中国南海康氏马鲛的分子方差分析
Table 3 Analysis of molecular variance (AMOVA) of S. commerson in the South China Sea
序号
ordinal分组
group项目
item组群间
among groups组群内群体间
among populations within groups群体内
within populations总计
totalI group (RP，YJ，DX) 平方和 5.16 85.23 90.39 变异组成 0.05 1.45 1.50 变异比例 3.66 96.34 Ⅱ group1(琼州海峡东侧RP，YJ) group2(琼州海峡西侧DX) 平方和 1.53 3.63 85.23 90.39 变异组成 0.08 0.11 1.45 1.48 变异比例 -5.34 7.39 97.95 Ⅲ group (Clade A，Clade B，Clade C) 平方和 56.21 34.18 90.39 变异组成 2.75 0.58 3.33 变异比例 82.61 17.39 Ⅳ group (Clade A RP，Clade A YJ、Clade A DX) 平方和 1.57 25.33 26.90 变异组成 0.02 0.53 0.55 变异比例 2.69 97.31 注：Ⅰ. 将康氏马鲛3个地理群体作为1组；Ⅱ. 按琼州海峡两侧分组；Ⅲ. 将3个分支作为1组；Ⅳ. 将Clade A分支中3个地理群体作为1组
Note：Ⅰ. three populations as a whole；Ⅱ. two groups on either sides of Qiongzhou Strait；Ⅲ. cladewise；Ⅳ. three populations of Clade A as a whole
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表 4 康氏马鲛的中性检验、不配对分布
Table 4 Neutrality tests and mismatches distribution of S. commerson
群体
populationTajima′s D Fu′s Fs R2 P SSD P Rg P D P Fs P 饶平RP -0.553 0.31 -0.286 0.50 0.13 0.08 0.06 0.08 0.11 0.22 阳江YJ -1.425 0.06 -1.558 0.20 0.19 0.22 0.02 0.17 0.07 0.47 东兴DX -1.254 0.11 -2.856 0.05 0.24 0.06 0.03 0.10 0.08 0.44 Clade A -2.025 0.003 -8.935 0 0.10 0.04 0.01 0.29 0.09 0.14 Clade B - - - - - - - - - - Clade C -1.839 0.008 -0.175 0.38 0.12 0.23 0.41 0 0.36 0.97 总体total -1.077 0.16 -1.567 0.25 0.16 0.14 0.04 0.12 0.09 0.38
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