Size selectivity of gillnet fishery for Nemipterus virgatus in the South China Sea based on SELECT method
-
摘要:
为研究流刺网网目尺寸对金线鱼(Nemipterus virgatus)的选择性，2008年5月于南海北部渔场用网目尺寸分别为40 mm、45 mm、50 mm、55 mm和60 mm的刺网进行了共同捕捞试验。在SELECT(Share Each LEngthclass′s Catch Total)模型的架构下，用Normal、Gama和Bi-normal概率模型拟合刺网对金线鱼的选择性，根据赤池信息指数(Akaike′s Information Criterion，AIC)值评价并选出最佳拟合模型。结果表明，试验共捕获金线鱼185尾，金线鱼众数体长随网目尺寸的增加而增大；Gama的估计分隔模型AIC值在所有模型中最小(466.55)，将其作为最佳拟合模型；刺网对金线鱼的相对作业强度(Pi)大小顺序依次为40 mm>60 mm>55 mm>45 mm>50 mm；40 mm、45 mm、50 mm、55 mm和60 mm刺网对体长150 mm金线鱼的选择率分别为98.39%、80.94%、39.30%、13.70%和3.87%。该研究认为将50 mm作为金线鱼刺网的最小网目尺寸不足以达到保护渔业资源的目的，建议将南海区金线鱼刺网最小网目尺寸增加到55 mm。
Abstract:We carried out fishing experiments with gillnets of five different mesh sizes(40 mm, 45 mm, 50 mm, 55 mm and 60 mm)in fishing grounds of the northern South China Sea in May 2008, to investigate the size selectivity of gillnets for Nemipterus virgatus. Three function models (Normal, Gama and Bi-normal) were used to calculate the selectivity of gillnet for N. virgatus based on SELECT (Share Each LEngthclass′s Catch Total) method. By comparing the AIC (Akaike′s Information Criterion) value, the best fit model was chosen. The results show that 185 specimens of N. virgatus were collected, and their modal lengths group increased as the mesh size increased. As with the lowest AIC value (466.55), the estimated split model of Gama was regarded as the best fit model. The descending order of relative fishing intensity (Pi) of gillnet for N. virgatus was 40 mm>60 mm>55 mm>45 mm>50 mm. The selectivities of 150 mm-length N. virgatus were 98.39%, 80.94%, 39.30%, 13.70% and 3.87% for gillnets with 40 mm, 45 mm, 50 mm, 55 mm and 60 mm, respectively. Finally, the minimal mesh size of gillnets for N. virgatus was suggested as 55 mm for protection of fisheries resources.
-
Keywords:
- gillnet /
- Nemipterus virgatus /
- minimum mesh size /
- SELECT method
-
尼罗罗非鱼(Oreochromis niloticus)原产于非洲，具有生长快、食性杂、适应性强以及无肌间刺等诸多优点，是联合国粮农组织向全世界推广养殖的优质鱼类。自20世纪70年代以来，中国多次从世界各地引进尼罗罗非鱼，在广东、海南、广西等南方地区进行推广养殖，取得了一定的经济效益和社会效益。2012年中国罗非鱼养殖产量达138×104 t，占全球的32%[1]。优良的苗种是保证罗非鱼成鱼品质的关键，因此良种的选择和培育是保障中国罗非鱼产业稳定发展的决定性因素。1999年中国水产科学研究院淡水渔业研究中心从埃及尼罗河地区引进的尼罗罗非鱼野生种群并经多代选育形成遗传性状稳定的优良品系，为区别其他原产地引进的尼罗罗非鱼群体命名为埃及品系尼罗罗非鱼[2]。目前埃及品系尼罗罗非鱼选育过程中主要采用群体选育法，在重视生长特性、经济性状选择的同时有可能忽略了种群遗传结构方面的变化，导致遗传多样性降低，造成遗传瓶颈效应。因此，在埃及品系尼罗罗非鱼的选育过程中，需要对选育群体遗传结构的变化作进一步分析。为巩固、提高其生长特性，保证埃及品系尼罗罗非鱼选育过程中遗传信息的稳定遗传，研究团队利用mtDNA D-loop序列比对技术对尼罗罗非鱼选育世代群体的遗传变异情况进行分析评估，了解种群在保种选育过程中遗传结构方面的变化。
mtDNA D-loop是线粒体DNA中的一段非编码区，具有分子量小、结构简单、进化速度快、高度多态、母系遗传等特点[3]，被广泛应用种群的进化研究和遗传多样性分析，如海洋、湖泊中银汉鱼(Odontesthes argentinensis)种群鉴别[4]、蓝鳍金枪鱼(Thunnus orientalis)个体繁殖力比较研究[5]、不同流域野生黄鳍鲷(Sparus latus)种群遗传结构差异分析[5]等。上述研究针对同一物种的遗传信息差异，利用SSR、AFLP等分子标记分析往往工作量大且较难发现种群间差异，而线粒体DNA控制区丰富的变异可作为种群遗传结构研究的一个很好的工具。文章采用PCR结合DNA测序技术对埃及品系尼罗罗非鱼3个世代选育群体的遗传变异进行检测，旨在初步评价埃及品系尼罗罗非鱼在现有选育方式下的选育现状及选育潜力，为制定出更加合理有效的选育方案提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验选用埃及品系尼罗罗非鱼，从2006年起进行连续3个世代的跟踪研究，F1 29尾，F2 23尾，F3 28尾。分别采集3个世代群体的血液样本，取得的血样与ACD抗凝剂(5 : 1)充分混合，-70 ℃保存备用。
1.2 试剂及仪器
dNTPs；10×Buffer；Taq-DNA聚合酶；DNA Marker等试剂购买于宝生物工程(大连)有限公司。电泳仪为BIO-BAD PowerPac Universal型；PCR仪为Eppondorf Mastercycler gradient型；成像仪为Gene Company Limited Gbox型凝胶成像系统。
1.3 基因组DNA的制备
采用常规的酚-氯仿法制备基因组DNA，并通过琼脂糖凝胶电泳和紫外分光光度计检测其浓度和纯度，稀释至100 mg · L-1，作为PCR扩增的模板。
1.4 mtDNA D-loop序列引物合成
通过对不同引物的筛选，参考设计引物344F(5′-CTATTACTGGCATCTGGTTCC-3′)与PHE1R(5′-ACATCTTCAGTGTTACGCTT-3′)用于扩增埃及品系尼罗罗非鱼的mtDNA D-loop序列的PCR扩增[7]，引物由上海基康生物技术有限公司合成。
1.5 PCR产物检测与目的片段的测序
PCR反应体系(50 μL)：10×PCR缓冲液5 μL，2.5 mmol · L-1的dNTP 4 μL，r-Taq酶2 U，引物344F、PHE1R(5 μmol · L-1)均为4 μL，模板1 μL，最后补充灭菌去离子水至50 μL。PCR反应条件：95 ℃预变性5 min；每个循环包括94 ℃变性45 s，55 ℃退火45 s，72 ℃延伸1 min，共39个循环；最后一次循环结束后，72 ℃延伸10 min，4 ℃保存。PCR扩增反应产物用0.8%琼脂糖凝胶电泳，5 V · cm-1电泳约0.5 h，GBox记录电泳结果。将确定为目的片段的PCR扩增产物送上海基康生物技术有限公司进行正反向测序。
1.6 数据分析
先对正、反向序列进行重叠区拼接，除去多余的碱基片段(Contig-Express软件)。再对序列进行编辑校正(BioEdit软件)后，通过BLAST分析，确认PCR得到的序列是罗非鱼mtDNA D-loop区部分序列。对编辑校正后的序列进行比对分析(ClustalX2软件)。分析序列特征，统计序列的碱基组成和变异情况，用Kimura2-parameter模型计算遗传距离，并构建NJ系统发育树(MEGA 5软件)。统计种群的遗传多样性参数：单倍型多样度(H)、平均核酸差异数(K)、核苷酸多态性(Pi)、遗传分化指数(Fst)以及群体间的基因流(Nm)(DnaSPv 5软件)。
2. 结果与分析
2.1 线粒体D-loop区段基因扩增结果
埃及品系尼罗罗非鱼3个选育世代群体部分个体的线粒体DNA控制区PCR扩增结果见图 1。PCR扩增产物条带单一明亮，扩增片段大小约为550 bp，无非特异性条带出现，可以排除外源DNA污染及核DNA拷贝的可能性。
![]()
图 1 尼罗罗非鱼mtDNA D-loop部分序列PCR扩增结果Figure 1. Amplification of partial sequences in mtDNA D-loop region of O.niloticus2.2 选育世代群体的mtDNA D-loop序列的碱基组成
3个世代共80个个体的PCR产物经纯化后测序，在对比除去引物序列后，碱基序列长度为552~555 bp，序列长度多态性的出现是由于部分序列出现碱基插入或缺失所引起。测序结果在GenBank上进行BLAST比对分析，与同源序列的相似度高达99%以上。序列上传至GenBank，序列号分别为KJ813762~KJ813773。3个选育世代罗非鱼群体的mtDNA控制区序列碱基组成见表 1。世代间碱基组成较为相似，没有显著的变化。A、G、T和C的平均含量分别为29.1%、15.6%、35.0%和20.3%，其中碱基T的含量最高，碱基G的含量最低，A+T(平均为64.1%)的含量明显高于G+C(平均为35.9%)的含量。
表 1 3个世代尼罗罗非鱼mtDNA控制区部分序列的碱基组成Table 1. Base composition of mtDNA control region in three generations of O.niloticus世代generation T/% C/% A/% G/% A+T/% G+C/% F1 35.0 20.4 29.0 15.7 64.0 36.0 F2 35.1 20.2 29.1 15.6 64.2 35.8 F3 35.0 20.3 29.1 15.5 64.2 35.8 平均average 35.0 20.3 29.1 15.6 64.1 35.9 2.3 世代群体间mtDNA D-loop序列的单倍型对比分析
3个世代群体控制区序列变异情况的结果见表 2。80个个体共检测出52个变异位点，占全序列的9.17%，其中转换35个，颠换13个，插入/缺失位点4个(211、231、338、396)，F1、F2和F3这3个世代的转换数均大于颠换数，总体转换/颠换比率为2.69。80个个体共检测出12个单倍型，H为0.421~0.652。各世代单倍型序列见图 2。其中F1有5个单倍型，F2有7个单倍型，F3存在7个单倍型；3个世代共享3种单倍型(F1-2、F2-1、F3-1相同；F1-3、F2-2、F3-3相同；F1-4、F2-3、F3-4相同)，F1群体与F2群体共享1种单倍型(F1-1与F2-5相同)，其他为各世代群体独有。
表 2 3个世代尼罗罗非鱼D-loop区部分序列变异情况Table 2. Variation of partial sequence of D-loop region in three generations of O.niloticus世代generation 转换conversion 颠换transversion 插入/缺失insert/deletion 多态位点比例/%ration of polymorphic sites 单倍型数number of haplotypes F1 35 13 4 9.17 5 F2 35 13 4 9.17 7 F3 34 12 4 8.99 7 总体total 35 13 4 9.17 12 ![]()
图 2 3个世代罗非鱼mtDNA D-loop区部分序列变异情况F1-1~5. F1的5种单倍型；F2-1~7. F2的7种单倍型；F3-1~7. F3的7种单倍型(相同=.缺失=-)Figure 2. Variation of partial sequence of mtDNA D-loop region in three generations of O.niloticusF1-1~5. five haplotypes of F1; F2-1~7. seven haplotypes of F2; F3-1~7. seven haplotypes of F3 (same=.del=-)以12种单倍型的mtDNA D-loop序列构建的NJ系统树及其在3个选育世代中的分布见图 3。12种单倍型形成了2大分支，由此可推断这些单倍型可能来源于2个不同遗传背景的母系祖先。由单倍型在3个世代中的分布可以看出，各世代没有形成自己特有的单倍型类群，其中单倍型F2-1出现频率最高，包括52个个体，为3个选育世代所共享。由拓扑结构可以看出，3个选育世代的单倍型在NJ系统树上互相交叉，并且各世代所独有的单倍型也没有形成独有的进化枝。
![]()
图 3 基于mtDNA D-loop区序列构建的12种单倍型NJ系统树及其在各世代中的分布Figure 3. NJ phylogenetic tree of 12 haplotypes based on mtDNA D-loop sequences and its distribution in different generations2.4 不同世代选育群体的遗传结构
3个世代尼罗罗非鱼控制区部分序列变异所反映的基因多态性见表 3。Pi是衡量一个种群mtDNA遗传多样性的重要指标，3个世代中F2的Pi最高(0.040 3)，而F1的最低(0.021 9)； H与K 2个参数在尼罗罗非鱼3个世代中也呈现出同样的趋势，F2最高，F1最低。
表 3 罗非鱼3个世代的遗传多样性参数Table 3. Genetic diversity parameters of three tilapia generations世代generation 单倍型多样度H 平均核酸差异数K 核苷酸多态性Pi F1 0.421 12.059 0.021 9 F2 0.652 22.221 0.040 3 F3 0.635 21.937 0.039 7 平均average 0.569 18.739 0.034 0 从Fst和Nm的角度对世代间的遗传分化进行分析。F1与F2、F3之间的Fst分别为0.067和0.076，均大于0.05，它们之间已经产生了中等程度的遗传分化，而Nm均大于1，在遗传分化中起了主要作用；F2与F3之间的Fst为负数(-0.039)，表明这2个世代间没有发生遗传分化。
基于控制区部分序列差异的3个世代间遗传距离见表 4。群体间碱基序列的差异反映的是亲缘关系的远近，3个世代间遗传距离为0.035~0.041，总体来看尼罗罗非鱼的各选育世代之间的遗传距离差异不大。
表 4 3个世代间的遗传距离(下)和标准差(上)Table 4. Genetic distance (below the diagonal) and standard deviation (above the diagonal) of three generations群体generation F1 F2 F3 F1 - 0.005 0.005 F2 0.036 - 0.006 F3 0.035 0.041 - 表 5 3个世代间的基因交流Nm值(左下)和遗传分化Fst值(右上)Table 5. Gene flow (below the diagonal) and genetic differentiation (above the diagonal) of three generations群体generation F1 F2 F3 F1 - 0.067 0.076 F2 3.47 - -0.039 F3 3.55 - - 3. 讨论
3.1 埃及品系尼罗罗非鱼选育世代的遗传多样性分析
埃及品系尼罗罗非鱼3个世代的mtDNA D-loop区序列中，4种碱基在控制区序列的碱基组成呈现出很强的偏向性，控制区中A+T的含量(64.1%)明显高于G+C的含量(35.9%)，与脊椎动物线粒体DNA序列的碱基组成特点相符合[8]。此外，3个世代的变异位点上共有转换位点35个，颠换位点13个，碱基的转换数远高于颠换数，符合动物线粒体DNA碱基变异的特点，转换在近缘物种间比较容易发生，颠换则在较远缘物种间频繁显现。Pi是分子遗传学中评价遗传多样性的灵敏指标，可用来衡量种群的遗传多样性的高低。研究发现，埃及品系尼罗罗非鱼3个世代的Pi分别为0.021 9、0.040 3和0.0397，相比太湖鲢(Hypophthalmichthys molitrix)的平均Pi0.012 4[9]、养殖刀鲚(Coilia nasus)的平均Pi 0.009 9[10]、黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)的平均Pi 0.006 1[11]，埃及品系尼罗罗非鱼各世代的mtDNA D-loop区多态性相对比较丰富。mtDNA属于母系遗传，后代种群的核苷酸多样性与原始构建种群密切相关，因此推测埃及品系尼罗罗非鱼引种时的群体具备较高的遗传多样性。
80尾罗非鱼个体中，共检测出12个单倍型，在NJ系统树中形成2大分支，推断这些单倍型可能来源于2个不同遗传背景的母系祖先。埃及品系尼罗罗非鱼是从埃及尼罗河下游地区引进，该地区连通维多利亚湖、艾伯特湖、爱德华湖等多个尼罗罗非鱼野生种群繁殖水系，为不同水系间的尼罗罗非鱼的杂交提供了条件，使得尼罗罗非鱼可能具有不同的母系来源[12-13]。
3.2 不同选育世代群体间的遗传变异与分化
从Fst和Nm方面对世代间的遗传分化进行分析。F1与F2、F1与F3之间的Fst均大于0.05，它们之间呈现中度遗传分化[14]。而微卫星标记的研究结果是3个世代群体间无明显的遗传分化[15]，这可能是因为在研究种群的遗传变异时，采用不同的分子标记研究结果存在一定的差异，相比微卫星标记技术mtDNA D-loop序列分析技术在检测种群遗传差异水平上可能具有更高的灵敏性。尤锋[16]用同工酶和RAPD 2种标记对山东近海野生和养殖牙鲆(Paralichthys olivaceus)进行群体遗传学研究，结果发现RAPD标记得到的遗传距离和Fst均高于同工酶标记的同一指数；李培[17]利用SSR和D-loop序列2种分子标记对3种笛鲷属(Lutjanus)鱼类野生和养殖群体进行了遗传分析，发现SSR标记计算得出群体间Fst低于mtDNA D-loop序列分析结果。该研究中，埃及品系尼罗罗非鱼F1与F2、F1与F3之间的呈现中度遗传分化，推测可能是因为F1到F2世代选育过程中，以生长速度和尾鳍条纹为主要选择目标的选育方式干扰了种群遗传结构。
3.3 人工选育方式对种群遗传结构的影响
罗非鱼的选育过程中，会出现近交机率增加，有效种群数目不断减少等因素，导致遗传多样性降低，遗传效应减弱，造成遗传瓶颈。近年来，利用分子标记技术对人工选育水生动物群体遗传结构影响的研究屡见报道。ZOU等[18]利用mtDNA D-loop技术探究同一品种罗非鱼引种前后的遗传结构差异和遗传多样性水平变化，探讨引种后不同养殖气候和水文条件对罗非鱼群体遗传结构的影响，以此指导罗非鱼的引种选育工作；张天时等[19]利用微卫星技术人工选育中国对虾(Fenneropenaeus chinensis)群体开展连续6个世代的遗传多样性跟踪分析，探讨目前的人工选育方式对对虾的选育潜力和遗传效应的影响，为中国对虾的选种育种方式改进提供技术保障；张志允等[20]采用微卫星技术对中华鳖(Trionyx sinensis)黄河群体的3个选育世代及其奠基群体的遗传变异进行分析，发现3个选育世代的遗传多样性有随着选育世代的递增而递降的明显趋势，揭示了人工选育可使选育群体趋于一致的规律。上述研究中经选育后的子代群体其遗传多样性与亲本群体相比均有所降低。该研究中，埃及品系尼罗罗非鱼经过三代群体选育，尼罗罗非鱼核苷酸多样性Pi的遗传多样性仍处于较高水平，没有发生明显的降低趋势，与王腾等[15]对埃及品系尼罗罗非鱼3个选育世代的SSR标记分析结果较为一致，表明在目前的人工选育方式下埃及品系尼罗罗非鱼的世代种群遗传多样性得到了很好的保存。同时各世代均未形成独有的单倍型类群，12个单倍型在NJ系统树上互相交叉，各世代独有的单倍型也未形成独有的进化枝，说明人工选择的压力并没有对埃及品系尼罗罗非鱼选育种群的遗传结构造成大的影响，可继续目前的选育方式，采用较小的选择强度维持目前有效群体的大小，对罗非鱼种质资源进行复壮和改良，避免近亲交配。
-
![]()
图 1 各网目尺寸捕捞的金线鱼体长分布
Figure 1. Length distribution of N. virgatus for each mesh size gillnets
![]()
图 2 最佳模型估算的相对作业强度与捕捞努力量的比较
Figure 2. Comparison between relative fishing intensity from the best fit model and relative fishing effort
![]()
图 3 最佳模型拟合的各网目尺寸残差值
Figure 3. Plots of residual deviance of gillnet of each mesh size in the best fit model
![]()
图 4 最佳模型拟合的选择性曲线
Figure 4. Selectivity curves of gillnet of each mesh size from the best fit model
表 1 实验网的主要技术参数
Table 1 Technical characteristics of gillnets used in this experiment
参数parameter 网目尺寸/mm mesh size 40 45 50 55 60 横向目数/目number of mesh in length 1 798 1 598 1 438 1 308 1 198 纵向目数/目number of mesh in height 120 106 96 88 80 上纲长度/m length of floatline 36.97 36.97 36.97 36.97 36.97 下纲长度/m length of leadline 45.45 45.45 45.45 45.45 45.45 网线直径/mm diameter of net twine 0.25 0.25 0.30 0.30 0.35 网片数量/片number of gillnets 10 10 10 7 10 
下载: 导出CSV
表 2 根据估算AIC值判断各模型的拟合度优劣
Table 2 Model selection based on AIC value for each model
模型model 等分隔equal split model 估计分隔estimated split model MLL 参数个数number of parameters AIC MLL 参数个数number of parameters AIC normal -270.61 2 543.21 -227.39 7 466.79 Gama -276.14 2 554.29 -227.28 7 466.55a Bi-normal -272.37 5 552.74 -226.86 10 471.71 注：MLL. 模型的最大对数尤度值；a. AIC最小值
Note：MLL. maximum logarithmic value; a. minimum AIC value
下载: 导出CSV
表 3 最佳模型的参数估算值
Table 3 Estimated parameters for the best fit model
参数
parameter估计值
estimated value标准差
standard errora 53.57 2.562 2 k 0.07 0.001 5 p1 0.48 0.134 4 p2 0.07 0.009 0 p3 0.04 0.002 3 p4 0.20 0.046 0 p5 0.21 0.095 4 模型残差Model deviance 32.62 自由度df 38 P 0.72 注：p1、p2、p3、p4和p5分别代表网目尺寸为40 mm、45 mm、50 mm、55 mm和60mm的刺网对金线鱼的相对作业强度
Note：p1，p2，p3，p4 and p5 indicate relative operating intensities with gillnets of 40 mm，45 mm，50 mm and 60 mm.
下载: 导出CSV
-
[1] 陈再超, 刘继兴. 南海经济鱼类[M]. 广州: 广东科技出版社, 1982: 179-183. [2] 成庆泰, 郑葆珊. 中国鱼类系统检索[M]. 北京: 科学出版社, 1987: 336-337. https://mmcs.cast.org.cn/kxjfc/kxjfc/cwx/zylzml1665/art/2023/art_46257a8c3e27463e92e833465620aa4a.html [3] 中国渔业统计年鉴[M]. 北京: 中国农业出版社, 2014: 48. [4] 张鹏, 杨吝, 张旭丰, 等. 刺网网目尺寸对南海区金线鱼选择性研究[J]. 南方水产, 2005, 1(2): 61-66. https://www.schinafish.cn/cn/article/pdf/preview/4d5ecdd5-bfbe-4966-b56f-131d89772c56.pdf [5] 张鹏, 杨吝, 张旭丰, 等. 南海区金线鱼刺网网目选择性[J]. 中国水产科学, 2010, 17(5): 1085-1093. https://lib.cqvip.com/Qikan/Article/Detail?id=35237848&from=Qikan_Article_Detail [6] HAMLEY J M. Review of gillnet selectivity[J]. J Fish Res Board Can, 1975, 32(2): 1943-1969. doi: 10.1139/F75-233
[7] 张健, 孙满昌. 刺网渔具选择性研究进展[J]. 中国水产科学, 2006, 13(6): 1040-1048. doi: 10.3321/j.issn:1005-8737.2006.06.027 [8] MILLAR R B. Estimating the size-selectivity of fishing gear by conditioning on the total catch[J]. J Amer Stat Assoc, 1992, 87(420): 962-968. doi: 10.1080/01621459.1992.10476250
[9] SUN M C, ZHANG J, XU L X. Size selectivity of diamond and square mesh codends for hairfin anchovy Setipinna taty in Chinese stow net fisheries[J]. Fish Sci, 2006, 72(3): 530-539. doi: 10.1111/j.1444-2906.2006.01181.x
[10] MILLAR R B, FRYER R J. Estimating the size-selection curves of towed gears, traps, and hooks[J]. Rev Fish Biol Fish, 1999, 9(1): 89-116. doi: 10.1023/A:1008838220001
[11] FUJIMORI Y, TOKAI T. Estimation of gillnet selectivity curve by maximum likelihood method[J]. Fish Sci, 2001, 67(4): 644-654. doi: 10.1046/j.1444-2906.2001.00301.x
[12] YANG B Z, TANG Y L, LIANG Z L. Selectivity of escape-hole size in tube traps for white-spotted conger Conger myriaster[J]. Chin J Oceanol Limnol, 2011, 29(5): 1041-1047. doi: 10.1007/s00343-011-0086-7
[13] HARADA M, TOKAI T, KIMURA M, et al. Size selectivity of escape holes on conger tube traps for in shore hagfish Eptatretus burgeri and white-spotted conger Conger myriaster in Tokyo Bay[J]. Fish Sci, 2007, 73(3): 477-488. doi: 10.1111/j.1444-2906.2007.01360.x
[14] YAMASHITA H, SHIODE D, TOKAI T. Longline hook selectivity for red tilefish Branchiostegus japonicusin the East China Sea[J]. Fish Sci, 2009, 75(4): 863-874. doi: 10.1007/s12562-009-0115-z
[15] QUEIROLO D, GAETE E, AHUMADA M. Gillnet selectivity for Chilean hake (Merluccius gayi gayi Guichenot, 1848) in the bay of Valparaíso[J]. J Appl Ichthyol, 2013, 29 (4): 775-781. doi: 10.1111/jai.12209
[16] PARK H H, MILLAR R B, BAE B S. Size selectivity of Korean flounder (Glyptocephalus stelleri) by gillnets and trammel nets using an extension of SELECT for experiments with differing mesh sizes[J]. Fish Res, 2011, 107(1/2/3): 196-200. doi: 10.1016/j.fishres.2010.10.020
[17] 李灵智, 黄洪亮, 王磊, 等. 东黄海区银鲳流刺网网目尺寸选择性研究[J]. 海洋渔业, 2010, 32 (1): 89-94. https://max.book118.com/html/2017/0625/117978818.shtm [18] 尤宗博, 李显森, 赵宪勇, 等. 蓝点马鲛大网目流刺网的选择性研究[J]. 水产学报, 2014, 38(2): 289-296. http://lunwen.zhiwutong.com/118/28BED0E3-2D49-47BB-BF28-EB0E7085AE16.html [19] 東海 正. MS-Excelのソルバーによる曳網の網目選択性Logistic式パラメータの最尤推定[J]. 水産海洋研究, 1997, 61(3): 288-298.https://cir.nii.ac.jp/crid/1572543024090499456 [20] 東海 正, 三橋廷央. 比較操業実験から選択性曲線を求めるSELECTモデルについて[J]. 水産海洋研究, 1998, 62(3): 235-247.https://cir.nii.ac.jp/crid/1050282813630260992 [21] 矢野 綾子, 東海 正, 川端 淳. 調査用流し網のマサバに対する選択性について[J]. 日本水産學會誌, 2012, 78(4): 681-691.https://www.jstage.jst.go.jp/article/suisan/78/4/78_12-00013/_pdf/-char/ja [22] 陈丕茂. 南海北部主要捕捞种类最佳开捕规格研究[J]. 水产学报, 2004, 28 (4) : 395-400. [23] 杨吝, 张旭丰, 谭永光. 南海区拖网方目网囊选择性试验[J]. 湛江海洋大学学报, 2002, 22 (4): 44-51. [24] HE P G. Behavior of marine fishes: capture processes and conservation challenges[M]. Oxford: Wiley-Blackwell, 2010: 183-198. doi: 10.1002/9780813810966
[25] 杨吝, 卢伙胜, 吴壮, 等. 南海区海洋渔具渔法[M]. 广州: 广东科学技术出版社, 2002: 3-4. -
期刊类型引用(5)
1. 王军, 王清印, 孔杰, 孟宪红, 曹家旺, 王明珠, 冯亚萍, 吕丁. 中国明对虾人工选育群体与野生群体遗传多样性的SSR分析. 渔业科学进展. 2018(02): 104-111 . 
百度学术
2. 朱华平, 苏换换, 马冬梅, 黄樟翰. 华南鲤选育品种与地方品种的遗传多样性比较分析. 农业生物技术学报. 2018(08): 1371-1381 . 百度学术
3. 马冬梅, 苏换换, 朱华平, 黄樟翰. 华南鲤选育群体不同世代遗传多样性与遗传结构的微卫星分析. 水生生物学报. 2018(05): 887-895 . 百度学术
4. 王沈同, 张猛, 党云飞, 李立森, 黄文吉, 方圆, 王丰, 沈玉帮, 李家乐. 草鱼野生与选育群体线粒体DNA控制区D-loop遗传变异分析. 水生生物学报. 2017(05): 947-955 . 百度学术
5. 孔杰, 蒋晓红, 周洲, 张竹青, 周路, 李道友. 长臀鮠遗传多样性研究概况. 贵州畜牧兽医. 2016(04): 63-65 . 百度学术
其他类型引用(4)
计量
- 文章访问数: 3221
- HTML全文浏览量: 176
- PDF下载量: 977
- 被引次数: 9
粤公网安备 44010502001741号
