Population genetic structure and genetic diversity of frigate tuna (Auxis thazard) in the South China Sea
-
摘要:
利用线粒体控制区(Dloop区)全序列，对2013年3月~2015年4月采自中国南海6°N~20°N之间8个地理群体的200尾扁舵鲣(Auxis thazard)进行了种群遗传多样性和遗传结构分析。序列总长991 bp，包含184个多态性位点，定义了191个单倍型。遗传多样性分析表明，南海扁舵鲣总体呈现出很高的单倍型多样性(0.999 5±0.000 6)和较高的核苷酸多样性(0.019±0.009)。系统发育分析、分子方差分析和成对遗传分化系数(FST)分析显示，南海范围内扁舵鲣不存在与地理群体对应的支系，群体间存在很强的基因流，遗传分化不显著。种群动态的中性检验和核苷酸不配对分布分析表明，南海扁舵鲣历史上曾经历过种群的快速扩张。结果表明，南海扁舵鲣遗传多样性丰富，具备较高的生态适应和进化能力；南海扁舵鲣属于同一个随机交配的种群，在渔业开发和管理上可视为一个单一的管理单元。
Abstract:We examined the population genetic structure and genetic diversity of the frigate tuna (Auxis thazard) in the South China Sea based on mitochondrial control region (Dloop) sequences, using a total of 200 individuals collected from eight sites (6°N~20°N) during March 2013 and April 2015. Fragments of 911 bp were sequenced and a total of 184 polymorphic sites were detected, which defined 191 haplotypes. Genetic diversity analysis shows that A.thazard in the South China Sea were characterized by rather high haplotype diversity (0.999 5±0.000 6) and high nucleotide diversity (0.019±0.009). Phylogenetic analysis reveals no significant genealogical clades of samples corresponding to sampling localities. Analyses of molecular variance and pairwise FST suggest a high rate of gene flow and the lack of genetic differentiation among different populations. Both neutrality tests and mismatch distribution analyses indicate a recent population expansion in A.thazard. It is demonstrated that A.thazard in the South China Sea belong to the same population, with strong adaptive capacity and evolutionary potential due to its high genetic diversity. Thus a single-stock management regime could be supported in fishery exploitation and management.
-
雷州湾是南海北部许多经济海洋生物的关键栖息地之一。该海湾底形平坦，底质以泥沙为主[1]; 潮汐属非正规半日潮，最大水深不超过20 m。该海域不仅是南海北部主要虾产区之一[2]，而且是仅次于珠江口的第二大中华白海豚(Sousa chinensis)种群栖息地[3]。海湾在游泳生物的生长、补充、繁殖等关键生活史阶段扮演着重要角色[4]。游泳生物特别是鱼类、甲壳类、头足类是渔业捕捞的重要组成部分[5]。解析海湾游泳生物群落结构特征及其影响因子是渔业生态学研究的重要内容[4, 6-7]，也是渔业资源科学管理和合理利用的参考依据。20世纪70、80年代[2]及2005年[8-9]分别采用虾拖网调查了雷州湾的硇洲岛一侧海域、湛江港邻近海域的渔业资源。近年来，粤西地区社会经济的迅速发展过程中，人类活动(捕捞、污染、涉海工程建设)对该海域生态环境的干扰日益加剧，而近10年来该海域的渔业资源的相关研究尚未见报道。雷州湾内沿岸有湛江红树林自然保护区(国家级)，且湾内多处存在养殖牡蛎用的筏架、栅架等限制了拖网渔业资源的调查范围。因此，文章采用三重流刺网调查雷州湾海域的渔业资源，分析其游泳生物群落的结构特征及其影响因子，为该海域的中华白海豚保护与渔业资源持续利用提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 站点布设与样品采集
分别于2014年11月(秋季)、2015年1月(冬季)、2015年4月(春季)和2015年8月(夏季)在雷州湾海域采用单船表层三重流刺网共完成了4航次的游泳生物调查(每航次调查站位一致)，在湾内、湾中和湾口3个断面共布设6个站点(图 1)，调查范围基本覆盖中华白海豚在雷州湾内的主要活动区域[3]，并避开航道和筏式牡蛎养殖区。调查所用渔具为三重刺网，两侧两片大网目网衣和中间小网目网衣的网目尺寸分别为150 mm、150 mm和50 mm，装配完成后的刺网高度为1.50 m。每站点分别采用200 m和400 m 2种网具长度各下网1次。捕捞作业时间取渔民实际作业时间近似值(1 h)，准确记录起放网的位置、时间。同步监测捕捞作业水层的水温、盐度、pH、溶解氧(DO)、水深等环境因子，水体表层叶绿素a(Chl-a)质量浓度(mg·m-3)自凯撒渔业遥感系统(CATSAT)中按捕捞作业时间匹配进行提取。
1.2 渔获物鉴定
依据《海洋调查规范》[10]GB/T12763.6—2007的操作要求，渔获物的种类鉴定、分类标准主要参照董正之[11]、戴爱云等[12]、NELSON[13]及刘瑞玉[14]等，将渔获物分种类后分别计数和称质量。
刺网的渔获率用刺网单位捕捞努力量渔获量(catch per unit effort，CPUE)[15]表示，考虑到渔获质量与渔获尾数的差异，分别采用每小时每米长度刺网的渔获尾数[number per unit effort，NPUE，尾·(m·h)-1]和渔获质量[biomass per unit effort, BPUE，kg·(m·h)-1] 2个参数表征。
1.3 数据处理
1.3.1 多样性指数
采用分类学多样性指数(Δ)表征雷州湾游泳生物种类组成分类阶元的多样性。分类多样性指数不仅反映了站位间、物种间丰度的结构特征，亦反映了站位间样品的种类分类阶元的关联程度[16-17]，在评价群落多样性、比较生物多样性的区域变化、时间序列变化等方面均提供了重要信息[17-18]。各指数的计算公式为：
基于丰度的分类多样性指数：
$ \mathit{\Delta }=\text{ }\left[\sum {{\sum }_{i\text{ } < \text{ }j~}}{{w}_{ij~}}{{x}_{i~}}{{x}_{j~}} \right]/\left[n\left( n-1 \right)/2 \right] $
(1) 平均分类差异指数：
$ {{\mathit{\Delta }}^{*}}=\left[\sum {{\sum }_{i\text{ } < \text{ }j}}{{w}_{ij}}{{x}_{i}}{{x}_{j}} \right]/\left[\sum {{\sum }_{i\text{ } < \text{ }j}}{{x}_{i}}{{x}_{j}} \right] $
(2) 分类差异变异指数：
$ {{\mathit{\Lambda }}^{+}}=\left[\sum {{\sum }_{i\text{ } < \text{ }j}}{{\left( {{w}_{ij}}-\mathit{\Delta } \right)}^{2}} \right]/\left[s\left( s-1 \right)/2 \right] $
(3) 此外，运用皮尔逊相关性检验分类多样性指数与Shannon-Wiener多样性指数(H′)和Pielou均匀度指数(J′)[19]的相关性。
$ H\prime =-\sum\limits_{i=1}^{s}{{{P}_{i}}\text{ln}{{P}_{i}}} $
(4) $ J\prime =H\prime /\text{ln}s $
(5) 式(1)~(5)中xi、xj分别表示第i、j个物种的丰度，n为一个样品中的个体数总和，s为渔获物的总种数，wij是第i种鱼类与第j种鱼类在系统分类树中的路径长度，采用默认值(即最长的分类路径长度为100，且在不同分类水平之间的路径长度相等)，Pi为第i种鱼的质量占总渔获质量的比例。
1.3.2 物种重要性排序
游泳生物群落的物种重要性排序运用RAD模型(rank abundance dominance)分析[20-21]，运用最大似然估计估算下述4个模型的参数，各模型的拟合程度采用赤池信息准则(Akaike′s information criterion，AIC)判别。
$ \text{Preemption 方程}:{{\widehat{a}}_{r}}=N\alpha {{\left( 1-\alpha \right)}^{r-1}} $
(6) $ \text{Log-normal 方程}:{{\widehat{a}}_{r}}=\text{exp}[\text{log}\left( \mu \right)+log\left( \sigma \right)\mathit{\Phi }] $
(7) $ \text{Zipf 方程}:{{\widehat{a}}_{r}}=Np_{^{1}}^{\mu }{{r}^{\gamma }} $
(8) $ \text{Mandelbrot 方程}:{{\widehat{a}}_{r}}=Nc{{\left( r+\beta \right)}^{\gamma }} $
(9) 式(6)~(9)中âr是种类在排序r序列中的相对丰度，N是所有种类的频数和，Φ是标准正态分布函数，p1μ是丰度最高的物种占全部物种丰度的比例估值; α, μ, σ, γ, β, c是各模型的待估参数。
1.3.3 广义线性模型建模
运用广义线性模型(general linear modeling，GLM)分析CPUE与季节、网具长度、站点和环境数据的关系[21]。分别将NPUE、BPUE取lg(x+1)转换后作为因变量Y1和Y2。关联函数选用类泊松quasi-poisson方法，建立了11个变量的广义线性模型，其中9个独立变量(X1~X9)依次为站位、季节、网具长度、pH、DO、盐度、水温、水深和叶绿素a，同时将季节与水温(X10)，站位与网具长度(X11)的交互作用作为另外2个自变量。统计分析用R语言[22]和Excel 2013完成[23]。
2. 结果
2.1 种类组成
雷州湾海域进行的流刺网调查共鉴定游泳动物113种，隶属于5纲16目49科86属(表 1)。鱼类种类数最多，共10目39科65属82种，约占出现总种类数的72.5%;其中软骨鱼纲仅尖头斜齿鲨(Scoliodon laticaudus)1种; 辐鳍鱼纲为9目38科64属81种，约占出现总种类数的71.7%，种类以鲈形目最多，计45种。头足纲为3目3种3属3种，如短蛸(Octopus fangsiao), 中国枪乌贼(Uroteuthis chinensis)等。软甲纲(甲壳类)为6科17属27种，约占出现总种类数的23.9%;其中口足目8种，如长叉口虾蛄(Miyakella nepa)、口虾蛄(Oratosquilla oratoria); 虾类8种，如中国对虾(Penaeus chinensis)、日本囊对虾(P.japonicus)、鹰爪虾(Trachysalambria curvirostris)等; 蟹类10种，如矛形梭子蟹(Portunus hastatoides)、红星梭子蟹(Macropipus tuberculatus)、红线黎明蟹(Matuta planipes)等。而海胆纲仅1种，为马粪海胆(Hemicentrotus pulcherrimus)。
表 1 雷州湾研究海域游泳生物种类数分类及其所占比例Table 1. Species composition of nekton and proportion in survey area of Leizhou Bay纲class 目order 科family 属genus 种species 软骨鱼纲Chondrichthyes 真鲨目Carcharhiniformes 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9) 辐鳍鱼纲Actinopterygii 鲽形目Pleuronectiformes 3(6.1) 7(8.1) 7(6.2) 鲱形目Clupeiformes 3(6.1) 9(10.5) 14(12.4) 鲈形目Perciformes 22(44.9) 34(39.5) 45(39.8) 鲶形目Siluriformes 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9) 鲀形目Tetraodontiformes 2(4.1) 3(3.5) 3(2.7) 仙女鱼目Aulopiformes 2(4.1) 2(2.3) 2(1.8) 银汉鱼目Atheriniformes 1(2.0) 1(1.2) 2(1.8) 鲉形目Scorpaeniformes 3(6.1) 6(7.0) 6(5.3) 鲻形目Mugiliformes 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9) 头足纲Cephalopoda 八腕目Octopoda 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9) 乌贼目Sepioidea 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9) 枪形目Teuthoidea 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9) 软甲纲Malacostraca 口足目Stomatopoda 1(2.0) 7(8.1) 8(7.1) 十足目Decapoda 5(10.2) 10(11.6) 19(16.8) 海胆纲Echinoidea 拱齿目Camarodonta 1(2.0) 1(1.2) 1(0.9) 合计total 16 49 86 113 注：括号中数字为分类单元所占比例(%)。
Note：Values in the brackets are the percentage of taxa.雷州湾游泳生物的分类多样性指数(Δ)与J′和H′的空间变化趋势一致，均呈湾内 < 湾中 < 湾口的变化特征(表 2)。该海域游泳生物Δ为72.72，平均分类差异指数(Δ*)为80.25，分类差异变异指数(Λ+)为455.37。整个雷州湾渔业资源种类的J′平均为0.79，H′均值为3.12。
表 2 基于流刺网调查的雷州湾游泳生物群落多样性特征Table 2. Diversity of nekton communities in Leizhou Bay using gillnetting站位site 种数species 分类多样性指数(Δ)taxonomic diversity 平均分类差异指数(Δ*)average TD 分类差异变异指数(Λ+)variation in TD 均匀度指数(J′)Pielou′s evenness index 香农-威纳多样性指数(H′)Shannon′s diversity index G1 34 67.32 78.46 431.35 0.75 2.63 G2 44 63.98 83.55 517.56 0.58 2.21 G3 50 74.01 77.94 419.28 0.85 3.32 G4 61 76.17 79.78 419.17 0.84 3.44 G5 61 77.66 81.20 494.96 0.86 3.55 G6 66 77.20 80.62 449.91 0.85 3.54 均值mean 53 72.72 80.25 455.37 0.79 3.12 注：G1和G2代表湾内，G3和G4代表湾中，G5和G6代表湾口。
Note：Site of G1 and G2，G3 and G4，G5 and G6 represented three groups of the inner，middle and mouth of the bay，respectively.Δ与Λ+无显著相关性且能够较全面地反映群落多样性特征。表 3中5个多样性指数的相关性存在较大波动，Δ与J′、H′均显著相关，且J′与H′显著相关; 3个分类多样指数中，仅Δ*和Λ+显著相关(P < 0.05)，其他两两相关性均不显著。与J′、H′相比，Δ不仅考虑到种类数、丰度，也包含了系统发生、种类丰度沿环境因子的梯度变化等信息。
表 3 多样性指数皮尔逊相关性检验Table 3. Pearson′s correlations among five biodiversity indices变量
variable分类多样性指数(Δ)
taxonomic diversity平均分类差异指数(Δ*)
average taxonomic diversity分类差异变异指数(Λ+)
variation in taxonomic diversity均匀度指数(J′)
Pielou′s evenness index香农-威纳多样性指数(H′)
Shannon′s diversity indexΔ 1 Δ* 0.299 1 Λ+ -0.348 0.907 9* 1 J′ 0.928** -0.622 0.597 1 H′ 0.996** -0.381 6 -0.419 0.955** 1 注：*.差异显著P < 0.05;**.差异极显著P < 0.01;后表同此。
Note：* indicates significant difference (P < 0.05);** indicates very significant difference (P < 0.01). The same case in the following table.2.2 物种的重要性
基于RAD的雷州湾海域游泳生物种类-丰度建模分析表明(图 2)，种丰度分布基于丰度排序而形成单调递减的曲线; Mandelbrot模型âr=N×1.01×105(r－3.91)33.36的拟合优度最佳(AIC=485)。
![]()
图 2 雷州湾游泳生物群落的RAD模型拟合优度J.bel.皮氏叫姑鱼; P.xi.矛形梭子蟹; S.ova.卵鳎; M.nep.长叉口虾蛄; P.chi.中国对虾; T.set.长颌棱鳀; T.dus.杜氏棱鳀; O.ora.口虾蛄; P.xi.红星梭子蟹; M.pla. 红线黎明蟹;
Lognormal，Preemption，Zipf，Mandelbrot为基于RAD理论的4个模型。Figure 2. Rank-Abundance Dominance Modeling on nekton community from Leizhou Bay watersJ.bel. Johnius belangerii; P.xi. Portunus (Xiphonectes) hastatoides; S.ova. Solea ovata; M.nep. Miyakella nepa; P.chi. Penaeus chinensis; T.set. Thryssa setirostris; T.dus. Thryssa dussumieri; O.ora. Oratosquilla oratoria; P.xi. Portunus triberculatus; M.pla. Matuta planipes;
Lognormal, Preemption, Zipf and Mandelbrot were the fitted RAD models.4个季度雷州湾流刺网捕捞的113种游泳生物中，重要性居前10的种类中有鱼类4种，甲壳类6种(图 2)。4种鱼类中包括2种底层、近底层鱼类，皮氏叫姑鱼(Johnius belangerii)和卵鳎(Solea ovata)，NPUE分别为45.5×10-2尾·(m·h)-1和21.3×10-2尾·(m·h)-1; 2种中上层小型鱼类长颌棱鳀(Thryssa setirostris)和杜氏棱鳀(T.dussumieri)，NPUE分别为15.8×10-2尾·(m·h)-1和18.9×10-2尾·(m·h)-1。6种甲壳类依次为矛形梭子蟹、长叉口虾蛄、中国对虾、口虾蛄、红星梭子蟹和红线黎明蟹，NPUE依次为22.1×10-2尾·(m·h)-1、36.8×10-2尾·(m·h)-1、17.2×10-2尾·(m·h)-1、14.3×10-2尾·(m·h)-1、14.7×10-2尾·(m·h)-1和16.4×10-2尾·(m·h)-1。
2.3 CPUE与环境因子的相关性
基于GLM的BPUE和NPUE与11个环境因子的分析表明(表 4)，各环境因子对BPUE与NPUE的影响程度存在差异。显著影响BPUE的因子为水体溶解氧含量(P < 0.01);而显著影响NPUE的除DO外(P < 0.05)，还包括水温(P < 0.01)及因季节变动所导致的季节间水温差异(P < 0.05)。导致BPUE和NPUE受环境因子影响差异的原因主要是游泳生物的平均体质量(即BPUE/NPUE)变化太大，以皮氏叫姑鱼为例，平均体质量为25.38~93.5 g·尾-1。
表 4 雷州湾流刺网渔业资源量与环境因子的广义线性模型Table 4. GLM modeling of stock of gillnetting fishery with ecological variables in Leizhou Bay自变量
independent variable因变量Y1：BPUEa
dependent variable Y1，BPUEa因变量Y2：NPUEa
dependent variable Y2，NPUEa截距intercept -19.57±29.12 -7.51±11.11 X1：站位sites -0.57±0.56 -0.03±0.23 X2：季节season -5.72±4.18 -3.44±1.58* X3：网具net-size -0.08±0.24 -0.08±0.11 X4：pH 0.35±2.12 1.13±0.73 X5：DO 4.25±1.72** 1.62±0.77* X6：S -0.13±0.43 -0.15±0.14 X7：T -0.48±0.50 -0.39±0.17** X8：depth 0.01±0.28 0.02±0.09 X9：Chl-a -1.25±1.36 0.32±0.53 X10：season-T 0.22±0.17 0.14±0.06* X11：sites-net-size 0.02±0.11 0.01±0.05 注：a.取常用对数转换
Note：a indicates that both the variables are log10 transformed.此外，调查站位空间差异、季节变动及流刺网的不同网具长度对该海域CPUE(以BPUE、NPUE表征)未产生显著影响(P>0.05)。综上，基于流刺网调查的雷州湾海域游泳生物总体分布较均匀，初步分析可能与2个因素相关，1)调查所用的流刺网的作业水层仅限于1.5 m，主要捕捞栖息于该水深的游泳生物; 2)整个调查海域的水深均在20 m以浅，湾内、湾中、湾口不同调查站位之间游泳生物的群落结构变化较小。
3. 讨论
3.1 多样性指数的比较
多样性指数的本质是信息熵，综合考虑了物种的种类数和其相对丰度[24]，群落多样性表示从一个群落中随机抽取的一个物种的不确定性[20]，一个群落中的物种数越多表示这种不确定性越大，从而群落的多样性水平越高[24]。文章以雷州湾海域的游泳生物为例，对比分析表征群落多样性特征的多样性指数适用情况，建议选用Δ，且Δ*和Λ+二选一即可。1)Δ与H′、J′显著相关(表 3)，所表达的信息熵存在重复; 2)Δ包含了系统发生、群落种个体的数量与物种分类地位信息等较H′、J′更加综合地反映群落多样性水平[17-18, 25]。3)Δ*和Λ+显著相关且均反映分类差异的指标，选其一即可。雷州湾海域游泳生物群落的Δ与H′、J′的空间变化趋势相一致，其主要原因在于参数间的皮尔逊相关(表 3)，在长江口近岸海域浮游桡足类[18]、鱼类[26]等研究方面均有类似结论。
雷州湾海域游泳生物种类的Δ高于许多近岸海域。主要原因是文章的研究对象包括鱼类、头足类、甲壳类的种类多样性，而不仅仅是鱼类。雷州湾海域Δ*(80.25)、Λ+ (455.37)均高于山东近海[26]、福建台山列岛[27]、大亚湾[28]和东沙群岛[29]海域鱼类群落的各对应参数值。此外，由于雷州湾及附近海域的游泳生物研究文献较少[8-9, 30]，有关雷州海域的游泳生物种类总名录尚未能系统整理; 种类总目录的缺少影响了Δ漏斗曲线(funnel plots)的绘制和所研究海域的游泳生物种类的时间序列、区域变化等研究的深入。由于种类总名录在分类多样性研究中主要影响总体的理论均值与置信区间，而对Δ*及置信范围影响极小[18, 25]，因此，文章关于游泳生物种类Δ的各参数值均可信。
3.2 种类的重要性排序
物种在群落结构中的作用决定了其重要性，PINKAS等[31]的相对重要性指数(index of relative importance, IRI)在研究游泳生物优势种中应用广泛，它反映了物种的出现频率、质量、丰度三方面信息，在优势种的划分标准选取方面无明确的标准。RAD模型则综合物种的上述三方面信息，定量分析群落中物种的相对重要性。
基于RAD模型的雷州湾游泳生物种类重要性排序表明，Mandelbrot模型的拟合程度最优(AIC值最小)。Mandelbrot方程中β和γ的生态学意义尚未完全证实[32]，分形论(fractal theory)认为β与观测的尺度相关，而γ则描述分形的基本属性，与分形的维度相关[20]，因为在不同的研究尺度下研究对象的特征会有所不同，而在给定的观测尺度内，其属性则相对稳定。RAD模型中，Preemption模型基于资源利用分化(生态位)假设理论[23]，假设群落中竞争力强的种类(如入侵种)在资源利用方面具有较大优势，与其进入该群落的时相无关; 而Lognormal、Zipf和Mandelbrot则是统计类模型，Mandelbrot模型假设一个物种在群落中的丰度取决于其先前条件(即环境和现存物种)，这些先前条件决定了一个物种在该群落中生存所要付出或平衡的“成本”。首先到达该群落中的先锋种所需“成本”较低，而随群落演替出现的后续物种则需要付出更多的成本(能量、时间、竞争等)以在群落中获取或扩大自己的生态位。
4个季度的雷州湾游泳生物群落结构表明(图 2)，丰度上皮氏叫姑鱼和矛形梭子蟹等占优势(排序分别居第一和第二)，而种类组成上甲壳类(虾、蟹)占优势(排序前10种中6种为甲壳类)。需要指出的是，生态模型以简化的方式便于人们理解生态系统的复杂性[23]，其可靠程度及其所含理论假设需要长时间的实测数据检测方能验证。初步结论为雷州湾研究流刺网捕捞的游泳生物总体分布较均匀，季节间波动较小，群落中重要种类之间的竞争所需付出的“成本”较大，渔业资源群落结构较稳定。
3.3 CPUE及其影响因子
CPUE是反映游泳生物相对资源量变化和渔业资源评估的重要指标，可从NPUE和BPUE两方面进行分析[33]。1)文章的GLM建模研究发现影响流刺网CPUE的主要环境因子是DO和水温，而调查站位的位置差异、季节变化及网具长度则无显著影响。今后类似研究中，应考虑增加海流作为环境因子，因为海流对刺网在水中捕捞作业时的冲刷会影响水平张开程度。海洋流向与网具长度方向垂直会增加刺网的网具张开程度，而两者方向平行时则相反。2)从渔具材料本身来看，流刺网的CPUE与其网具材料、高度、网目尺寸[34]密切相关。网具材料的可视性如光、扰动及网线颜色会影响刺网的捕捞效果，文章调查中所用的流刺网材料均为锦纶单丝，是当前刺网的主流渔具材料。而刺网的网目尺寸[35]、刺网长度[36]对CPUE的影响会因鱼的种类不同而有所差异，如黄鲈(Perca flavescens)的CPUE不受刺网的网片长度的影响，而白鲈(Morone americana)、灰西鲱(Alosa pseudoharengus)和玻璃梭鲈(Sander vitreus)的CPUE则随网片长度的增加而降低[36]。刺网捕捞的白斑狗鱼(Esox lucius)以春季最多，而冬季最低[37]。此外，流刺网的作业水层、作业时间、渔场水深也会影响CPUE，一些水母、大型藻类或漂浮垃圾若刺挂在刺网网片上[7]会影响刺网网目的捕捞能力。由于刺网的被动式捕捞特点和较高的选择性，在种类区系调查、资源量评估等方面应尽可能与笼壶类渔具[16]或其他渔具渔法(如影像记录调查[38-40]、电渔[6]等)相结合，以提高渔业资源量评估和群落生态学数据的准确性。
-
![]()
图 2 基于邻接法构建的扁舵鲣Dloop区单倍型系统发育树
每一枝的末端代表来自不同采样点的样本；
各分支标记大于50%的自展值Figure 2. Neighbour-joining tree for Dloop haplotypes of A.thazard
The tails of branches represent samples from different populations.
Bootstrap supports of >50% are shown at nodes.![]()
图 3 基于邻接网络法构建的扁舵鲣Dloop区序列进化网
每一枝的末端代表一个个体，样本名省略
Figure 3. Neighbor-net constructed from Dloop sequences of A.thazard
The tail of every branch represents one individual. (sample ID were omitted)
![]()
图 4 扁舵鲣Dloop区序列单倍型核苷酸不配对分布曲线
observed：观测值；expected-sudden：sudden expansion model期望值；expected-spatial：spatial expansion model期望值
Figure 4. Mismatch distribution of Dloop haplotypes for A.thazard
The observed pairwise differences are shown in bars and the expected values under the sudden expansion model and the spatial expansion model are in dash line and solid line, respectively.
![]()
图 5 基于Dloop区序列的扁舵鲣总体样本的Bayesian Skyline Plots曲线
黑色粗线代表有效种群大小的中间值，灰色细线范围代表 95%的置信区间
Figure 5. Bayesian skyline plots of historical demography for A.thazard based on Dloop sequences
The black bold line represents the median value of the effective population size and the grey thin lines represent the 95% credible intervals.
表 1 南海扁舵鲣样本信息及遗传多样性统计数据
Table 1 Sampling information and descriptive statistics of genetic diversity of A.thazard
采样点
sampling site经度/纬度
longitude/latitude采样时间
date of sampling样本量(N)
number of samples单倍型数量(H)
number of haplotypes多态性位点数
(S)number of polymorphic sites单倍型多样性
(h±SD)haplotype diversity核苷酸多样性(π±SD)
nucleotide diversityA 108°03′E /18°12′N 2014-11-22 35 35 103 1.000 0±0.006 8 0.019 873±0.010 042 B 112°03′E /20°14′N 2014-11-28 27 25 74 0.994 3±0.011 9 0.017 537±0.008 989 C 116°03′E /18°25′N 2015-03-20 35 35 104 1.000 0±0.006 8 0.019 057±0.009 646 D 117°28′E /15°04′N 2013-04-05 35 35 101 1.000 0±0.006 8 0.020 306±0.010 252 E 112°23′E /13°30′N 2014-08-05 24 23 81 0.996 4±0.013 3 0.017 471±0.009 002 F 114°12′E /10°17′N 2014-05-20 34 34 106 1.000 0±0.007 1 0.020 069±0.010 147 G 112°46′E /17°48′N 2014-04-24 3 3 23 1.000 0±0.272 2 0.017 762±0.013 721 H 112°56′E / 7°34′N 2013-03-22 7 7 38 1.000 0±0.076 4 0.016 746±0.009 783 总计 total - - 200 191 184 0.999 5±0.000 6 0.019 133±0.009 447 
下载: 导出CSV
表 2 扁舵鲣地理群体遗传变异的分子方差分析
Table 2 Analysis of molecular variance for populations of A.thazard
变异来源
source of variation自由度
degree of freedom变异百分比
percentage of variation分化系数
F statisticsP 群体间among populations 5 0.27 FST= 0.002 7 0.218 9 群体内within populations 184 99.73 所有样本total 189
下载: 导出CSV
表 3 扁舵鲣两两地理群体间的遗传分化系数(对角线下方)及随机交配假设检验的显著性水平(对角线上方)
Table 3 Pairwise FST (below diagonal) and non-differentiation exact P values (above diagonal) among geographic populations of A.thazard
采样点
sampling siteA B C D E F A 0.513 35 1.000 00 1.000 00 0.729 45 1.000 00 B -0.003 00 0.209 60 0.220 20 0.315 55 0.460 45 C 0.006 32 0.014 17 1.000 00 0.507 40 1.000 00 D -0.001 58 0.006 53 0.001 62 0.475 20 1.000 00 E 0.009 37 0.001 87 0.010 16 0.013 13 1.000 00 F -0.004 54 0.000 44 -0.001 38 -0.006 31 0.003 31
下载: 导出CSV
表 4 扁舵鲣Dloop区序列核苷酸不配对分布分析的参数估计值
Table 4 Mismatch distribution parameter estimates for A.thazard based on D-loop sequence
核苷酸不配对分布mismatch distribution 吻合度检验goodness-of-fit test 扩张时间
τ初始值
θ0最终值
θ1平方和
SSDP 粗糙指数
HRIP A 17.761 72 0 88.906 25 0.002 40 0.785 80 0.003 97 0.917 80 B 17.367 19 0 98.046 88 0.004 39 0.557 00 0.006 96 0.741 60 C 16.658 20 0 99 999.000 00 0.003 74 0.193 40 0.006 60 0.309 60 D 16.798 83 0.010 55 591.875 00 0.003 58 0.253 00 0.006 87 0.331 00 E 16.490 23 0 44.091 80 0.006 30 0.709 00 0.004 24 0.995 80 F 17.150 39 0 89.062 50 0.004 37 0.450 20 0.008 71 0.368 20 合计 total 14.600 00 0 216.875 00 0.008 32 0.130 40 0.001 73 0.961 60
下载: 导出CSV
表 5 扁舵鲣Dloop区序列的Tajima′s D和Fu′s FS统计值及相应P值
Table 5 Tajima′s D, Fu′s FS statistics, corresponding P values for A.thazard based on D-loop sequence
Tajima′s D Fu′s FS D P FS P A -1.197 64 0.105 6 -22.371 26 0.000 0 B -0.824 10 0.217 0 -9.858 08 0.001 6 C -1.311 83 0.074 6 -22.879 46 0.000 0 D -1.091 56 0.134 6 -22.13015 0.000 0 E -1.214 73 0.104 2 -9.810 33 0.001 2 F -1.270 64 0.076 6 -21.295 23 0.000 0 合计 total -1.506 08 0.032 2 -23.812 49 0.001 4
下载: 导出CSV
-
[1] COLLETTE B B, AADLAND C R. Revision of the frigate tunas (Scombridae, Auxis), with descriptions of two new subspecies from the eastern Pacific[J]. Fish Bull, 1996, 94(3): 423-441.
[2] FROESE R, PAULY D. FishBase[DB/OL]. [2015-04-21]. http://www.fishbase.org/summary/Auxis-thazard.html.
[3] FAO. Global production statistics 1950-2013, Frigate tuna[R]. Rome: FAO, 2015.
[4] 晏磊, 张鹏, 杨吝, 等. 2011年春季南海中南部海域灯光罩网渔业渔获组成的初步分析[J]. 南方水产科学, 2014, 10(3): 97-103. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2014.03.015 [5] 张鹏, 曾晓光, 杨吝, 等. 南海区大型灯光罩网渔场渔期和渔获组成分析[J]. 南方水产科学, 2013, 9(3): 74-79. doi: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.03.012 [6] 刘维, 张羽翔, 陈积明, 等. 南沙群岛春季灯光围网渔业资源调查初步分析[J]. 上海海洋大学学报, 2012, 21(1): 105-109. https://www.shhydxxb.com/shhy/article/abstract/201101163 [7] 颜云榕, 冯波, 卢伙胜. 中、西沙海域2种灯光作业渔船的捕捞特性及其技术效率分析[J]. 南方水产, 2009, 5(6): 59-64. doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2009.06.011 [8] 杨吝, 张旭丰, 谭永光, 等. 南海北部灯光围网渔获组成分析[J]. 南方水产, 2009, 5(6): 65-70. doi: 10.3969/j.issn.1673-2227.2009.06.012 [9] MCHICH R, CHAROUKI N, AUGER P, et al. Optimal spatial distribution of the fishing effort in a multi fishing zone model[J]. Ecol Model, 2006, 197(3): 274-280. https://www.semanticscholar.org/paper/Optimal-spatial-distribution-of-the-fishing-effort-Mchich-Charouki/54e98133b7ca0bf51fecbeb4b2600b5375d71f37
[10] LAIKRE L, PALM S, RYMAN N. Genetic population structure of fishes: implications for coastal zone management[J]. Ambio, 2005, 34(2): 111-119. doi: 10.1579/0044-7447-34.2.111
[11] 季维智, 宿兵. 遗传多样性研究的原理与方法[M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 1999: 5-78. http://ir.kib.ac.cn/handle/151853/17240 [12] 赵传絪, 陈莲芳, 臧增嘉. 东海舵鲣的早期发育和生殖习性[J]. 水产学报, 1982, 6(3): 253-266. http://scxuebao.ijournals.cn/scxuebao/article/abstract/19820307 [13] 卢振彬, 戴泉水, 颜尤明. 台湾海峡及其邻近海区扁舵鲣的生长与死亡[J]. 水产学报, 1991, 15(3): 228-235. http://scxuebao.ijournals.cn/scxuebao/article/abstract/19910307?st=search [14] YU T, CHEN M, DU J, et al. Age and growth changes and population dynamics of the black pomfret (Parastromateus niger) and the frigate tuna (Auxis thazard thazard) in the Taiwan Strait[J]. Lat Am J Aquat Res, 2012, 40(3): 649-656. doi: 10.3856/vol40-issue3-fulltext-13
[15] 卢振彬, 颜尤明, 戴泉水. 闽中、闽东渔场扁舵鲣的资源生物学[J]. 台湾海峡, 1992, 11(3): 251-256. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=1138965dc1744661fc3c7d8972f741ed&site=xueshu_se&hitarticle=1 [16] JUDE D, NEETHISELVAN N, GOPALAKRISHNAN P, et al. Gill net selectivity studies for fishing frigate tuna, Auxis thazard Lacepede (Perciformes: Scombridae) in Thoothukkudi waters, southeast coast of India[J]. Ind J Mar Sci, 2002, 31(4): 329-333.
[17] IVANE R P, ALTAIR B A, MUDJEKEEWIS D S. Genetic diversity, population genetic structure, and demographichistory of Auxis thazard (Perciformes), Selar crumenophthalmus (Perciformes), Rastrelliger kanagurta (Perciformes) and Sardinella lemuru (Clupeiformes) in Sulu-Celebes Sea inferred by mitochondrial DNA sequences[J]. Fish Res, 2015, 162: 64-74. doi: 10.1016/j.fishres.2014.10.006
[18] KUMAR G, KUNAL S P, MENEZES M R, et al. Three genetic stocks of frigate tuna Auxis thazard thazard (Lacepede, 1800) along the Indian coast revealed from sequence analyses of mitochondrial DNA D-loop region[J]. Mar Biol Res, 2012, 8(10): 992-1002. https://xueshu.baidu.com/usercenter/paper/show?paperid=1k0708j09v7j0es0x77t02d0kx525719&site=xueshu_se&hitarticle=1
[19] KUMAR G, KUNAL S P, MENEZES M R. Genetic stock structure of frigate tuna (Auxis thazard) along Indian coast based on PCR-RFLP analyses of mtDNA D-loop region [J]. Turk J Fish Aquat Sci, 2012, 12: 893-903. https://www.researchgate.net/publication/234117334_Genetic_Stock_Structure_of_Frigate_Tuna_Auxis_thazard_Along_Indian_Coast_Based_on_PCR-RFLP_Analyses_of_mtDNA_D-Loop_Region
[20] HALL T A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT [J]. Nucl Acids Symp, 1999, 41: 95-98. doi: 10.1021/bk-1999-0734.ch008
[21] TAMURA K, STECHER G, PETERSON D, et al. MEGA 6: molecular evolutionary genetics analysis version 6.0[J]. Mol Biol Evol, 2013, 30(12): 2725-2729. doi: 10.1093/molbev/mst197
[22] LIBRADO P, ROZAS J. DnaSP v5: a software for comprehensive analysis of DNA polymorphism data [J]. Bioinformatics, 2009, 25(11): 1451-1452. doi: 10.1093/bioinformatics/btp187
[23] EXCOFFIER L, LISCHER H L. Arlequin suite ver 3.5: a new series of programs to perform population genetics analyses under Linux and Windows [J]. Mol Ecol Resour, 2010, 10(3): 564-567.
[24] POSADA D, CRANDALL K A. Intraspecific gene genealogies: trees grafting into networks[J]. Trends Ecol Evol, 2001, 16(1): 37-45. doi: 10.1016/s0169-5347(00)02026-7
[25] HUSON D H, BRYANT D. Application of phylogenetic networks in evolutionary studies[J]. Mol Biol Evol, 2006, 23(2), 254-267. doi: 10.1093/molbev/msj030
[26] EXCOFFIER L, SMOUSE P E, QUATTRO J M. Analysis of molecular variance inferred from metric distances among DNA haplotypes: application to human mitochondrial DNA restriction data[J]. Genetics, 1992, 131(2): 479-491.
[27] EXCOFFIER L. Patterns of DNA sequence diversity and genetic structure after a range expansion: lessons from the infinite-island model[J]. Mol Ecol, 2004, 13(4): 853-864. doi: 10.1046/j.1365-294x.2003.02004.x
[28] RAY N, CURRAT M, EXCOFFIER L. Intra-Deme molecular diversity in spatially expanding populations[J]. Mol Biol Evol, 2003, 20(1): 76-86. doi: 10.1093/molbev/msg009
[29] HARPENDING H C. Signature of ancient population growth in a low-resolution mitochondrial DNA mismatch distribution[J]. Hum Biol, 1994, 66(4): 591-600.
[30] RAMOS-ONSINS S E, ROZAS J. Statistical properties of new neutrality tests against population growth[J]. Mol Biol Evol, 2002, 19(12): 2092-2100. doi: 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004034
[31] TAJIMA F. Statistical-method for testing the neutral mutation hypothesis by DNA polymorphism[J]. Genetics, 1989, 123(3): 585-595. doi: 10.1093/genetics/123.3.585
[32] FU Y X. Statistical tests of neutrality of mutations against population growth, hitchhiking and background selection[J]. Genetics, 1997, 147(2): 915-925. doi: 10.1093/genetics/147.2.915
[33] DRUMMOND A J, RAMBAUT A. BEAST v1.4[EB/OL]. [2015-02-15]. http://beast.bio.ed.ac.uk.
[34] DRUMMOND A J, RAMBAUT A, SHAPIRO B, et al. Bayesian coalescent inference of past population dynamics from molecular sequences[J]. Mol Biol Evol, 2005, 22(5): 1185-1192. doi: 10.1093/molbev/msi103
[35] DRUMMOND A J, SUCHARD M, XIE D, et al. Bayesian phyloge-netics with BEAUti and the BEAST 1.7[J]. Mol Biol Evol, 2012, 29(8): 1969-1973. doi: 10.1093/molbev/mss075
[36] DONALDSON K A, WILSON R R. Amphi-Panamaic geminates of snook (Percoidei: Centropomidae) provide a calibration of the divergence rates in the mitochon-drial DNA control region of fishes[J]. Mol Phylogenet Evol, 1999, 13(1): 208-213. doi: 10.1006/mpev.1999.0625
[37] RAMBAUT A, DRUMMOND A J. Tracer v1.5[EB/OL]. [2015-03-06]. http://tree.bio.ed.ac.uk/software/tracer.
[38] GRANT W S, BOWEN BW. Shallow population histories in deep evolutionary lineages of marine fishes: insights from sardines and anchovies and lessons for conservation[J]. J Hered, 1998, 89(5): 415-426. doi: 10.1093/jhered/89.5.415
[39] IMBRIE J, BOYLE E A, CLEMENS S C, et al. On the structure and origin of major glaciation cycles, 1. Linear responses to Milankovitch forcing[J]. Paleoceanography, 1992, 7(6): 701-738.
[40] WANG P. Response of western Pacific marginal seas to glacial cycles: paleoceanographic and sedimentological features[J]. Mar Geol, 1999, 156(1): 5-39.
[41] BURRIDGE C P, JOHN R G. Conservation genetic studies of the endangered cape fear shiner, Notropis mekistocholas (Teleostei: Cyprinidae) [J]. Conserv Genet, 2003, 4(2): 219-225.
[42] MCCUSKER M R, MANDRAK N E, EGEH B, et al. Population structure and conservation genetic assessment of the endangered Pugnose Shiner, Notropis anogenus[J]. Conserv Genet, 2014, 15(2): 343-353.
[43] AVISE J C. Phylogeography: the history and formation of species[M]. Cambridge: Harvard University Press, 2000: 1-464. doi: 10.2307/j.ctv1nzfgj7
[44] HEWITT G M. The genetic legacy of the Quaternary ice ages[J]. Nature, 2000, 405(6789): 907-913. doi: 10.1038/35016000
[45] PALUMBI S R. Genetic divergence, reproductive isolation, and marine speciation[J]. Annu Rev Ecol Syst, 1994, 25: 547-572. doi: 10.1146/annurev.es.25.110194.002555
[46] 张仁斋. 三种金枪鱼类(鲣、黄鳍金枪鱼、扁舵鲣)的仔、稚鱼在南海的分布和产卵[J]. 海洋学报, 1983, 5(3): 368-375. http://www.hyxb.org.cn/aos/ch/reader/view_abstract.aspx?file_no=19830311 [47] 陈真然, 魏淑珍. 南海中部海域金枪鱼类仔稚鱼的分布[J]. 水产学报, 1981, 4(1): 41-47. http://scxuebao.ijournals.cn/scxuebao/article/abstract/19810104?st=search [48] 苏纪兰. 中国近海水文[M]. 北京: 海洋出版社, 2005: 1-367. doi: 10.3321/j.issn:0253-4193.2001.04.001 -
期刊类型引用(3)
1. 孙军，宋煜尧，施义锋，翟键，燕文卓. 近十年中国海洋生物多样性研究进展. 生物多样性. 2022(10): 181-195 . 
百度学术
2. 赵旺，杨蕊，胡静，杨其彬，马振华，于刚. 5月龄斜带石斑鱼形态性状对体质量影响的通径分析. 大连海洋大学学报. 2017(05): 557-562 . 百度学术
3. 魏小岚，虞顺年，阳艳，肖雅元，刘永，韦芳三，唐文乔，李纯厚. 运动强度对斜带石斑鱼生长、非特异性免疫和肝脏抗氧化能力的影响. 中国水产科学. 2017(05): 1055-1064 . 百度学术
其他类型引用(8)
计量
- 文章访问数: 2990
- HTML全文浏览量: 156
- PDF下载量: 726
- 被引次数: 11
粤公网安备 44010502001741号
