Population genetic structure and genetic diversity of frigate tuna (Auxis thazard) in the South China Sea
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摘要:
利用线粒体控制区(Dloop区)全序列，对2013年3月~2015年4月采自中国南海6°N~20°N之间8个地理群体的200尾扁舵鲣(Auxis thazard)进行了种群遗传多样性和遗传结构分析。序列总长991 bp，包含184个多态性位点，定义了191个单倍型。遗传多样性分析表明，南海扁舵鲣总体呈现出很高的单倍型多样性(0.999 5±0.000 6)和较高的核苷酸多样性(0.019±0.009)。系统发育分析、分子方差分析和成对遗传分化系数(FST)分析显示，南海范围内扁舵鲣不存在与地理群体对应的支系，群体间存在很强的基因流，遗传分化不显著。种群动态的中性检验和核苷酸不配对分布分析表明，南海扁舵鲣历史上曾经历过种群的快速扩张。结果表明，南海扁舵鲣遗传多样性丰富，具备较高的生态适应和进化能力；南海扁舵鲣属于同一个随机交配的种群，在渔业开发和管理上可视为一个单一的管理单元。
Abstract:We examined the population genetic structure and genetic diversity of the frigate tuna (Auxis thazard) in the South China Sea based on mitochondrial control region (Dloop) sequences, using a total of 200 individuals collected from eight sites (6°N~20°N) during March 2013 and April 2015. Fragments of 911 bp were sequenced and a total of 184 polymorphic sites were detected, which defined 191 haplotypes. Genetic diversity analysis shows that A.thazard in the South China Sea were characterized by rather high haplotype diversity (0.999 5±0.000 6) and high nucleotide diversity (0.019±0.009). Phylogenetic analysis reveals no significant genealogical clades of samples corresponding to sampling localities. Analyses of molecular variance and pairwise FST suggest a high rate of gene flow and the lack of genetic differentiation among different populations. Both neutrality tests and mismatch distribution analyses indicate a recent population expansion in A.thazard. It is demonstrated that A.thazard in the South China Sea belong to the same population, with strong adaptive capacity and evolutionary potential due to its high genetic diversity. Thus a single-stock management regime could be supported in fishery exploitation and management.
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亚硝酸盐是水产养殖中一种重要的污染物，容易积累甚至严重超标而引发养殖动物病害或死亡[1-2]。亚硝酸盐可以引起水产养殖动物呼吸作用、离子调节、心血管压力调节、内分泌及排泄等多种生理代谢紊乱[3]，低质量浓度时对凡纳滨对虾(Litopenaeus vannanei)的影响则是降低其免疫能力[4]。亚硝酸盐在自然界的消除主要通过具有硝化能力的自养细菌和具有反硝化作用或产铵异化硝酸盐还原能力的异养细菌来完成[5]。光合细菌中的沼泽红假单胞菌(Rhodopseudomonas palustris)是一种新陈代谢机制多样的紫色非硫细菌，广泛存在于土壤和水体中[6]，具有编码同化和异化亚硝酸盐还原酶的基因[7]，能够消除亚硝酸盐[8]，并在畜禽饲养、水产养殖、农业种植、污水处理、医疗保健、能源和新材料等领域广泛应用[9-12]，水产养殖中主要用于控制水体化学需氧量(chemical oxygen demand，COD)、氨氮和亚硝酸盐[8, 13-14]。
珠海市农业科学研究中心的1株专利菌株沼泽红假单胞菌2-8菌株(R.palustris strain 2-8，简称2-8菌株)具有很强的亚硝酸盐消除能力，从2007年开始在斗门六乡应用于高密度凡纳滨对虾养殖生产实践，通过持续的田间应用证实其不仅能够有效净化养殖水体的亚硝酸盐，还具有增产的效果，2007~2008年冬棚养殖对虾6个月的单产折合14 844 kg · hm-2，2008年露天养殖对虾5个月的产量折合11 235 kg · hm-2(未发表数据)。由于各地养殖水体存在差异，水体条件如光照、溶氧、盐度和pH等会在不同的养殖时间或时期发生变化，而这些因素会对沼泽红假单胞菌的生长[15-17]和氮、磷消除功能产生影响[18-20]。为了探讨养殖水体光照、氧气、盐度和pH等生态因子波动对2-8菌株生长和亚硝酸盐消除的影响，了解菌株的适用水环境范围以扩大其田间应用，笔者就相关问题在室内开展了模拟研究。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
1.1.1 供试菌株
2-8菌株由珠海市农业科学研究中心农业微生物学实验室保藏。
1.1.2 培养基和检测试剂
参考文献[9]配制Van Niel(VN)培养基，w (NH4 Cl) 0.1%，w (NaCl)0.2%，w (Na2HPO4) 0.05%，w (MgCl2)0.02%，w (蛋白胨) 0.2%，将各组分溶解到水中，121 ℃蒸汽灭菌20 min，分别制备下列溶液并过滤除菌，1)w(NaHCO3)10%；2)乙醇；3)0.1 mol · L-1 H3PO4。在基础培养基中加入NaHCO3溶液50 mL，乙醇2.0 mL，并用H3PO4调节pH 7.0。参考文献[21]配制Griess试剂用于亚硝酸盐测定。
1.2 试验方法
1.2.1 光照和氧气组合对菌株生长和亚硝酸盐消除的影响
光照和氧气组合方式参考张李阳和吴向华[20]的方法，包括光照厌氧、光照有氧、黑暗厌氧和黑暗有氧4个处理。试验开始时，将菌浓度为1010 cfu · mL-1的2-8菌株种子液使用新鲜VN培养基稀释到106 cfu · mL-1并分装，其中厌氧处理用磨口三角瓶中加满培养液混合物模拟，有氧处理用50 mL三角瓶中加入25 mL混合物模拟；黑暗处理用锡箔纸和黑色塑料袋包裹三角瓶模拟。每个处理设3个重复，在30 ℃、光照强度1 800 lx的恒温箱中培养，每隔24 h测定1次不同处理培养液的光密度(OD660)，以未接菌的VN培养基为空白对照调零。亚硝酸盐消除生测参考喻国辉等[22]的方法，组合方式、菌体初始浓度和培养条件同上，仅在体系中添加亚硝酸钠使其终质量浓度为2.4 mg ·L-1以模拟亚硝酸盐胁迫，培养16 h后开始检测培养基中亚硝酸盐剩余值，根据剩余值计算消除的亚硝酸盐值和消除率。
1.2.2 pH对菌株生长和亚硝酸盐消除的影响
生长和亚硝酸盐消除生测体系和方法同光照厌氧处理，用1 mol · L-1的NaOH溶液和HCl溶液将体系的pH分别调节为3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0和10.0，在30 ℃、光照强度1 800 lx的恒温箱中培养，并按时测定OD660和亚硝酸盐消除情况。
1.2.3 盐度对菌株生长和亚硝酸盐消除的影响
生长和亚硝酸盐消除生测体系和方法同光照厌氧处理，使用NaCl母液将体系的w (NaCl)分别调整为0、0.2%、0.6%、0.8%、1.0%、1.2%、1.6%和2.0%以模拟盐度梯度，培养条件和测定方法同上。
1.2.4 体系亚硝酸盐的测定
测定时吸取1.5 mL培养液到2 mL离心管中，离心去除菌体，上清吸到玻璃试管中，加入适量固体Griess试剂显色5 min，测定OD520，以不加菌、其他条件相同的处理为对照校正系统误差，以不含亚硝酸盐的培养基加入Griess试剂调零。
$$ \text { 亚硝酸盐消除率（%） }=\left(\frac{\rho(\text { 对照亚硝酸盐 })-\rho(\text { 处理亚硝酸盐 })}{\rho(\text { 时照亚硝酸盐 })}\right) \times 100 \% $$ 1.3 数据分析
将获得的数据在SPSS 13.0软件包中利用单因素方差分析和LSD多重比较，分析不同处理下菌株的生长差异和对亚硝酸盐消除率的差异，并在Excel软件中作图。
2. 结果与分析
2.1 光照和氧气组合对菌株生长和亚硝酸盐消除的影响
2.1.1 光照和氧气对2-8菌株生长的影响
在光照厌氧条件下，2-8菌株生长最好，最高OD660达0.83±0.07，其次是光照有氧，而在黑暗条件下生长速率都显著低于光照条件(图 1)。显示光照有利于2-8菌株的生长。
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图 1 光照和氧气组合对2-8菌株生长的影响注：同一时间不同处理上的小写字母表示处理间SPSS方差分析和LSD多重比较差异显著(P<0.05)，后图同此Figure 1. Influence of different illumination-oxygen combinations on growth of strain 2-8Note:Different lowercase letters on the same time column indicate different treatments influence the strain′s growth significantly (P<0.05, LSD, SPSS 13.0). The same case in the following figures.2.1.2 光照和氧气对2-8菌株亚硝酸盐消除能力的影响
光照和氧的不同组合对2-8菌株的亚硝酸盐消除能力影响显著(图 2)，光照厌氧条件最利于菌株消除亚硝酸盐，在此条件下，菌株25 h的亚硝酸盐消除率达到(91.33±1.27)%，显著高于其他处理；29 h时的测定结果显示，该条件下亚硝酸盐消除率已经达到(94.46±2.75)%，而光照有氧条件下的亚硝酸盐消除率仅为(45.50±2.80)%，2种黑暗条件的亚硝酸盐消除率分别为(8.34±2.89)%和(12.18±1.96)%；42 h时，光照厌氧条件下的亚硝酸盐消除率为100%，而光照有氧条件下的亚硝酸盐消除率也达(91.32±2.69)%，黑暗条件的消除率则分别仅为(21.55±15.28)%和(45.22±2.00)%。
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图 2 光照和氧气的不同组合对2-8菌株亚硝酸盐消除能力的影响Figure 2. Influence of different illumination-oxygen combinations on nitrite removal effect of strain 2-82.2 pH对菌株生长和亚硝酸盐消除的影响
2.2.1 pH对2-8菌株生长的影响
2-8菌株在pH 7.0的环境条件下生长良好，其最高OD660为0.87±0.04，其次是pH 6.0，偏酸偏碱都不利于2-8菌株的生长，pH为4.0、5.0和9.0时，2-8菌株几乎不能生长(图 3)。
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图 3 不同pH水平对2-8菌株生长的影响Figure 3. Influence of different pH levels on growth of strain 2-82.2.2 pH对2-8菌株亚硝酸盐消除能力的影响
生测体系的pH对2-8菌株亚硝酸盐消除能力影响显著，偏酸和偏碱环境不利于菌株的亚硝酸盐消除(图 4)。生测体系pH为4.0和9.0时，菌株基本不利用亚硝酸盐；生测体系pH为5.0时，菌株可以消除亚硝酸盐，但消除能力受到严重影响，到40 h时，亚硝酸盐的消除率仍然只有(44.87±3.16)%，显著低于其他处理；菌株在pH 7.0的环境条件下亚硝酸盐消除能力最强，在第25小时，体系的亚硝酸盐消除率已经达到(95.58±4.34)%，显著高于其他处理；pH 6.0和8.0对2-8菌株的亚硝酸盐消除有一定的影响，主要是使体系亚硝酸盐的消除时间延长，第28小时pH 6.0条件下菌株的亚硝酸盐消除率为(48.25±1.58)%，pH 8.0条件下菌株的亚硝酸盐消除率为(10.67±2.03)%，而此时pH 7.0条件下菌株的亚硝酸盐消除率达到了100%；到第40小时，这2个处理的消除率分别达到(97.52±0.59)%和(93.45±1.12)%。
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图 4 pH对2-8菌株亚硝酸盐消除能力的影响Figure 4. Influence of different pH levels on nitrite removal effect of strain 2-82.3 盐度对菌株生长和亚硝酸盐消除的影响
2.3.1 w (NaCl)对2-8菌株生长的影响
2-8菌株在w (NaCl)为0%~0.80%范围内生长良好且在0.40%生长最好，其最高OD660为1.26±0.14，随着w (NaCl)的升高，2-8菌株生长状况直线下降，在w (NaCl)为2.00%时，其最高OD660仅为0.51±0.065(图 5)。
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图 5 w (NaCl)对2-8菌株生长的影响Figure 5. Influence of different NaCl concentrations on growth of strain 2-82.3.2 w (NaCl)对2-8菌株亚硝酸盐消除能力的影响
用w (NaCl)模拟的盐度水平测试显示，虽然菌株在所测定的盐度范围内最后都能将体系的亚硝酸盐消除，但高盐度的环境延缓了消除效果的发挥(图 6)。w (NaCl)在0%~0.8%的水平下，菌株在第24小时可以将体系中亚硝酸盐消除98%以上，而此时w (NaCl)1.2%~2.0%处理的消除率仅为6.93%~21.99%，到第40小时，w (NaCl)为1.2%、1.6%和2.0%处理的亚硝酸盐消除率分别为100%、(94.28±3.30)%和(75.80±12.37)%。
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图 6 w (NaCl)对2-8菌株亚硝酸盐消除能力的影响Figure 6. Influence of different NaCl concentrations on nitrite removal effect of strain 2-83. 讨论
亚硝酸盐污染是凡纳滨对虾养殖生产实践中仅次于病害的第二大制约因子，常与病害同时出现，严重影响了对虾养殖的健康发展。光合细菌在水产养殖中被广泛用于水质净化，发挥有益菌和生物饵料的作用[13]。文章研究的2-8菌株在光照厌氧环境中生长最好，但在光照有氧时的生长和对亚硝酸盐消除能力也较强，适合在对虾养殖水体中生长繁殖和应用；pH中性或偏酸时菌株的生长最好，与倪黎纲等[23]报道的相似；pH 7.0时亚硝酸盐消除功能最好，与张李阳和吴向华[20]的结果类似；但菌株在pH 8.0时40 h亚硝酸盐的消除率也可以达到(93.45±1.12)%，能够满足生产实践的需要，可见2-8菌株的生长和功能发挥的pH水平与养殖水体的实际pH水平能够吻合；2-8菌株在低盐度的水体中繁殖能力较强，盐度超过12，繁殖能力明显受到抑制，亚硝酸盐的消除能力在24 h内受到盐度的影响较大，并有随盐度增加而所受影响增大的现象，显示菌株较适应珠三角的池塘养殖，尤其是养殖后期，水体盐度在0~4之间波动，与菌株生长和亚硝酸盐功能发挥的最佳盐度水平非常吻合。
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图 2 基于邻接法构建的扁舵鲣Dloop区单倍型系统发育树
每一枝的末端代表来自不同采样点的样本；
各分支标记大于50%的自展值Figure 2. Neighbour-joining tree for Dloop haplotypes of A.thazard
The tails of branches represent samples from different populations.
Bootstrap supports of >50% are shown at nodes.![]()
图 3 基于邻接网络法构建的扁舵鲣Dloop区序列进化网
每一枝的末端代表一个个体，样本名省略
Figure 3. Neighbor-net constructed from Dloop sequences of A.thazard
The tail of every branch represents one individual. (sample ID were omitted)
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图 4 扁舵鲣Dloop区序列单倍型核苷酸不配对分布曲线
observed：观测值；expected-sudden：sudden expansion model期望值；expected-spatial：spatial expansion model期望值
Figure 4. Mismatch distribution of Dloop haplotypes for A.thazard
The observed pairwise differences are shown in bars and the expected values under the sudden expansion model and the spatial expansion model are in dash line and solid line, respectively.
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图 5 基于Dloop区序列的扁舵鲣总体样本的Bayesian Skyline Plots曲线
黑色粗线代表有效种群大小的中间值，灰色细线范围代表 95%的置信区间
Figure 5. Bayesian skyline plots of historical demography for A.thazard based on Dloop sequences
The black bold line represents the median value of the effective population size and the grey thin lines represent the 95% credible intervals.
表 1 南海扁舵鲣样本信息及遗传多样性统计数据
Table 1 Sampling information and descriptive statistics of genetic diversity of A.thazard
采样点
sampling site经度/纬度
longitude/latitude采样时间
date of sampling样本量(N)
number of samples单倍型数量(H)
number of haplotypes多态性位点数
(S)number of polymorphic sites单倍型多样性
(h±SD)haplotype diversity核苷酸多样性(π±SD)
nucleotide diversityA 108°03′E /18°12′N 2014-11-22 35 35 103 1.000 0±0.006 8 0.019 873±0.010 042 B 112°03′E /20°14′N 2014-11-28 27 25 74 0.994 3±0.011 9 0.017 537±0.008 989 C 116°03′E /18°25′N 2015-03-20 35 35 104 1.000 0±0.006 8 0.019 057±0.009 646 D 117°28′E /15°04′N 2013-04-05 35 35 101 1.000 0±0.006 8 0.020 306±0.010 252 E 112°23′E /13°30′N 2014-08-05 24 23 81 0.996 4±0.013 3 0.017 471±0.009 002 F 114°12′E /10°17′N 2014-05-20 34 34 106 1.000 0±0.007 1 0.020 069±0.010 147 G 112°46′E /17°48′N 2014-04-24 3 3 23 1.000 0±0.272 2 0.017 762±0.013 721 H 112°56′E / 7°34′N 2013-03-22 7 7 38 1.000 0±0.076 4 0.016 746±0.009 783 总计 total - - 200 191 184 0.999 5±0.000 6 0.019 133±0.009 447 
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表 2 扁舵鲣地理群体遗传变异的分子方差分析
Table 2 Analysis of molecular variance for populations of A.thazard
变异来源
source of variation自由度
degree of freedom变异百分比
percentage of variation分化系数
F statisticsP 群体间among populations 5 0.27 FST= 0.002 7 0.218 9 群体内within populations 184 99.73 所有样本total 189
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表 3 扁舵鲣两两地理群体间的遗传分化系数(对角线下方)及随机交配假设检验的显著性水平(对角线上方)
Table 3 Pairwise FST (below diagonal) and non-differentiation exact P values (above diagonal) among geographic populations of A.thazard
采样点
sampling siteA B C D E F A 0.513 35 1.000 00 1.000 00 0.729 45 1.000 00 B -0.003 00 0.209 60 0.220 20 0.315 55 0.460 45 C 0.006 32 0.014 17 1.000 00 0.507 40 1.000 00 D -0.001 58 0.006 53 0.001 62 0.475 20 1.000 00 E 0.009 37 0.001 87 0.010 16 0.013 13 1.000 00 F -0.004 54 0.000 44 -0.001 38 -0.006 31 0.003 31
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表 4 扁舵鲣Dloop区序列核苷酸不配对分布分析的参数估计值
Table 4 Mismatch distribution parameter estimates for A.thazard based on D-loop sequence
核苷酸不配对分布mismatch distribution 吻合度检验goodness-of-fit test 扩张时间
τ初始值
θ0最终值
θ1平方和
SSDP 粗糙指数
HRIP A 17.761 72 0 88.906 25 0.002 40 0.785 80 0.003 97 0.917 80 B 17.367 19 0 98.046 88 0.004 39 0.557 00 0.006 96 0.741 60 C 16.658 20 0 99 999.000 00 0.003 74 0.193 40 0.006 60 0.309 60 D 16.798 83 0.010 55 591.875 00 0.003 58 0.253 00 0.006 87 0.331 00 E 16.490 23 0 44.091 80 0.006 30 0.709 00 0.004 24 0.995 80 F 17.150 39 0 89.062 50 0.004 37 0.450 20 0.008 71 0.368 20 合计 total 14.600 00 0 216.875 00 0.008 32 0.130 40 0.001 73 0.961 60
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表 5 扁舵鲣Dloop区序列的Tajima′s D和Fu′s FS统计值及相应P值
Table 5 Tajima′s D, Fu′s FS statistics, corresponding P values for A.thazard based on D-loop sequence
Tajima′s D Fu′s FS D P FS P A -1.197 64 0.105 6 -22.371 26 0.000 0 B -0.824 10 0.217 0 -9.858 08 0.001 6 C -1.311 83 0.074 6 -22.879 46 0.000 0 D -1.091 56 0.134 6 -22.13015 0.000 0 E -1.214 73 0.104 2 -9.810 33 0.001 2 F -1.270 64 0.076 6 -21.295 23 0.000 0 合计 total -1.506 08 0.032 2 -23.812 49 0.001 4
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