Study on mucous and gastrin cells of digestive tract in Qinglong grouper (Epinephelus coioides♀×E.lanceolatus♂) juveniles
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摘要:
利用组织化学(AB-PAS)和免疫组织化学(SABC)的方法分别对斜带石斑鱼(Epinephelus coioides ♀)×鞍带石斑鱼(E.lanceolatus ♂)杂交子代(青龙斑)幼鱼消化道的粘液细胞和胃泌素(gastrin, Gas)分泌细胞的分布进行系统的研究。青龙斑幼鱼食道中有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型粘液细胞, 含中性粘多糖和酸性粘多糖。贲门胃粘液细胞有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ种类型, 胃体部有Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ型粘液细胞, 在胃腺的周围含有较多的Ⅰ和Ⅳ型粘液细胞, 而幽门胃中只有Ⅰ型粘液细胞, 只含有中性粘多糖。幽门盲囊和肠道都含有中性粘多糖和酸性粘多糖, 幽门盲囊以Ⅱ型粘液细胞最多, 少量的Ⅲ型粘液细胞, 前肠、中肠和后肠均有4种类型的粘液细胞。肠道粘液细胞数量为中肠＞后肠＞前肠。利用免疫学的方法研究青龙斑幼鱼消化道Gas细胞的分布, 表明幼鱼的整个肠道和幽门盲囊均有Gas细胞的存在, 食道和胃中未发现Gas免疫阳性细胞。
Abstract:We studied the distribution of mucous and gastrin cells of digestive tract in Qinglong grouper (Epinephelus coioides ♀×E.lanceolatus ♂) juveniles by histochemistry (AB-PAS) and immunohistochemistry (SABC). Mucous cells in esophagus of juvenile were of TypeⅠ, TypeⅡ, TypeⅢ and TypeⅣ containing neutral and acidic mucoitin; mucous cells of TypeⅠ, TypeⅡ and Type Ⅲ were found in cardiac stomach; mucous cells of TypeⅠ, Type Ⅲ and Type Ⅳ were found in fundic stomach. Many mucous cells of TypeⅠ, and Type Ⅳ could be found around gastric gland, and only mucous cells of TypeⅠcontaining neutral mucointin was found in pyloric stomach. Pyloric caeca and intestines contained neutral and acidic mucointin. Mucous cells in the pyloric caeca were mostly of Type Ⅱ but less Type Ⅲ. Four types of mucous cells could all be observed in foregut, midgut and hindgut. The descending order of number of intestinal mucous cells was midgut>hindgut>foregut. Moreover, the study on the distribution of gastrin cells in the digestive tract by immunohistochemistry indicates that the gastrin cells were found in entire intestine and pyloric caeca but not in esophagus and stomach.
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Keywords:
- Epinephelus coioides /
- E.lanceolatus /
- hybrid /
- digestive tract /
- mucous cells /
- gastrin cells
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斜带石斑鱼(Epinephelus coioides)和鞍带石斑鱼(E.lanceolatus)都隶属于硬骨鱼纲，鲈形目，
青龙斑是以斜带石斑鱼为母本、鞍带石斑鱼为父本杂交的子代，是具有生长速度快、养殖周期短、抗病力强、饵料系数低等杂种优势的新品种[6]。目前，国内外学者已对青龙斑杂交育种生产做了一些研究[7-9]，对消化道粘液细胞和胃泌素(gastrin，Gas)细胞的研究还未见报道。鱼类的粘液细胞(mucous cell)在整个消化道都可见，其能分泌多种化学物质，如酸性粘多糖、中性粘多糖、胃蛋白酶等[10]，这些分泌物对鱼类的消化道生理功能有重要影响。鱼类的胃肠道是重要的消化器官，也是其最大的内分泌器官，胃肠道内分泌细胞对肠道的蠕动及消化吸收等具有重要的意义[11]。该文利用组织化学和链霉亲和素-生物素过氧化物酶(Strept Avidin-Biotin-Complex，SABC)免疫组织化学技术的方法分别对青龙斑幼鱼消化道的粘液细胞和Gas分泌细胞的分布进行系统的研究，进一步了解消化道的生理生化功能，旨在为青龙斑幼鱼培育过程中人工投喂所需的营养提供科学的参考依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料
试验所用的5尾38日龄青龙斑幼鱼取自南海水产研究所深圳试验基地，幼鱼全长(2.52±0.22)cm，体质量(0.21±0.05)g，将幼鱼置于实验室的水槽中暂养24 h，以排空消化道中的食物，麻醉后，解剖分离出食道、贲门部、胃体部、幽门部、前肠、中肠和后肠，放入固定液中固定。
1.2 粘液细胞染色
将样品置于Carnoy液中固定24 h，梯度乙醇脱水，二甲苯透明以及石蜡包埋，连续横向切片，厚度5 μm。高碘酸-雪夫(periodic acid-Schiff，PAS)反应能使消化道中的中性粘多糖呈红色，阿尔新蓝(alcian blue，AB)染液能显示消化道中的酸性粘多糖，使其呈蓝色。
利用AB-PAS染色方法，按照安利国和王钦东[12]、区又君等[13]的分类方法，将青龙斑幼鱼消化道中的粘液细胞分成4类：1)Ⅰ型粘液细胞。PAS反应阳性，AB-PAS染色呈红色，分泌的粘液为中性粘多糖；2)Ⅱ型粘液细胞。AB反应阳性，AB-PAS染色呈蓝色，分泌的粘液为酸性粘多糖；3)Ⅲ型粘液细胞。AB和PAS反应均为阳性，AB-PAS染色呈紫红色，分泌的粘液以中性粘多糖为主，有少量的酸性粘多糖；4)Ⅳ型粘液细胞。AB和PAS反应均为阳性，AB-PAS染色呈蓝紫色，分泌的粘液以酸性粘多糖为主，有少量的中性粘多糖。
在Carl Zeiss显微镜下观察切片，对每个取材部位切片随机取10个视野，用目微尺测量并计算横切面的面积。观察粘液细胞的形态和着色情况，并对粘液细胞的分布密度、类型进行观察和统计(个· mm-2)。共计数5尾鱼取其平均值。
1.3 SABC免疫组织化学方法
将样品放入4 ℃ Bouin氏液中固定24 h，常规石蜡包埋，切片厚度5 μm，贴附于经多聚赖氨酸处理的载玻片上。切片经脱蜡至水，3%过氧化氢(H2O2)室温10 min以灭活内源性过氧化氢酶活力。蒸馏水浸洗，0.01 mol · L-1枸橼酸盐缓冲液进行抗原修复，PBS洗涤，滴加第一抗体为兔抗胃泌素(Gas)抗体，工作浓度为1 : 100，在4 ℃孵育24 h，PBS洗涤后滴加生物素标记羊抗兔抗体，室温孵育20 min，加入SABC复合物，室温孵育20 min，试验均在湿盒中进行，PBS洗4次，DAB显色，在镜下控制反应时间(5~10 min)，蒸馏水充分洗涤以终止反应，以上试剂均购自武汉博士德生物公司(BOSTER)，苏木素轻度复染，脱水、透明、封片。阴性对照切片为相邻的切片，并用PBS替代一抗，其余步骤与上述试验相同。
2. 结果
2.1 青龙斑消化道粘液细胞的类型
2.1.1 青龙斑食道中粘液细胞的类型
AB-PAS染色结果显示青龙斑消化道的粘液细胞呈红色、蓝色、紫红色和蓝紫色4种颜色，由此可知青龙斑幼鱼食道中有Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型粘液细胞，且Ⅰ型居多，少量的Ⅲ和Ⅳ型粘液细胞，Ⅱ型粘液细胞数量则介于两者之间。食道中含中性粘多糖和酸性粘多糖，粘液细胞分泌物较多，少数细胞界限不明显(图 1-a)。
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图 1 青龙斑消化道粘液细胞的显微观察(AB-PAS染色)a. 食道(×200)；b. 贲门胃(×200)；c. 胃体(×200)；d. 幽门胃(×200)；e. 幽门盲囊(×200)；f. 前肠(×200)；g. 中肠(×200)；h. 后肠(×200)；Ⅰ. Ⅰ型粘液细胞；Ⅱ. Ⅱ型粘液细胞；Ⅲ. Ⅲ型粘液细胞；Ⅳ. Ⅳ型粘液细胞
Fig. 1 Light microscopical observation of mucous cells in digestive tract of Qinglong grouper (AB-PAS staining)a. esophagus (×200);b. cardiac stomach (×200);c. fundic stomach (×200);d. pyloric stomach (×200);e. pyloric caeca (×200);f. foregut (×200);g. midgut (×200);h. hindgut (×200);Ⅰ. TypeⅠmucous cell; Ⅱ. TypeⅡmucous cell; Ⅲ. Type Ⅲ mucous cell; Ⅳ.Type Ⅳ mucous cell2.1.2 青龙斑胃中粘液细胞的类型
青龙斑的贲门部和胃体部胃腺发达，幽门部无胃腺。AB-PAS染色结果显示贲门部和胃体部都含有中性粘多糖和酸性粘多糖，贲门胃粘液细胞有Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ等3种类型，Ⅰ型粘液细胞最多，粘液细胞界线不明显，以红色为主，胃体部有Ⅰ、Ⅲ和Ⅳ型粘液细胞，未见Ⅱ型粘液细胞，其中也是以Ⅰ型粘液细胞最多，同时发现在胃腺的周围含有较多的Ⅰ和Ⅳ型粘液细胞。而幽门胃中只有Ⅰ型粘液细胞，只含有中性粘多糖(图 1-b~d)。
2.1.3 青龙斑幽门盲囊和肠道中粘液细胞的类型
青龙斑的幽门盲囊和肠道都含有中性粘多糖和酸性粘多糖。幽门盲囊以Ⅱ型粘液细胞最多，Ⅲ型粘液细胞少量(图 1-e)。前肠、中肠和后肠均有4种类型的粘液细胞，前肠中Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ型细胞均较少，中肠Ⅰ和Ⅱ型粘液细胞较多，Ⅲ和Ⅳ型粘液细胞较少，后肠Ⅰ和Ⅱ型粘液细胞较多，Ⅲ和Ⅳ型细胞很少(图 1-f~h)。青龙斑幼鱼肠道中粘液细胞的总数为中肠＞后肠＞前肠(表 1)。
表 1 青龙斑消化道粘液细胞的类型和密度Table 1. Type and destiny of mucous cells in intestine of Qinglong grouper粘液细胞类型
type of mucous cells食道
esophagus贲门部
cardiac stomach胃体部
fundic stomach幽门部
pyloric stomach幽门盲囊
pyloric caeca前肠
foregut中肠
midgut后肠
hindgutⅠ ++ +++ +++ + - + +++ +++ Ⅱ + + - - +++ + +++ ++ Ⅲ + + + - + + + + Ⅳ + - ++ - - + + + 注：-. 阴性反应；+. 粘液细胞数量＜10个· mm-2；+ +. 粘液细胞数量10~30个· mm-2；+ + +. 粘液细胞数量＞30个· mm-2
Note：-. negative reaction；+. mucus cell numbers (＜10 cell · mm-2)；+ +. mucus cell numbers (10~30 cell · mm-2)；+ + +. mucus cell numbers (> 30 cell · mm-2)2.2 青龙斑Gas免疫活性细胞的形态和分布
免疫组化结果显示青龙斑Gas免疫阳性细胞存在于幽门盲囊和肠道中，幽门盲囊中阳性细胞最多，从前肠至后肠细胞数量逐渐减少，青龙斑幼鱼的胃部(贲门部、胃体部、幽门部)都未发现Gas细胞的存在(图 2-a~b)，同时阴性对照试验均未发现Gas免疫阳性细胞。幽门盲囊中有锥形开放型细胞和卵圆形的封闭型细胞(图 2-c)；青龙斑幼鱼的肠道中有卵圆形、瓶颈形、椭圆形等形态的Gas细胞，主要夹杂于肠道粘膜层的柱状上皮细胞之间，前肠中有瓶颈形开放型细胞，细胞胞突伸向肠腔(图 2-d)，中肠有较多的椭圆形Gas细胞(图 2-e)，后肠Gas免疫活性细胞明显减少，以封闭型细胞为主(图 2-f)。
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图 2 青龙斑消化道Gas细胞的定位(SABC)a. 胃体部阴性反应(×100)；b. 幽门部阴性反应(×200)；c. 幽门盲囊Gas细胞(×400)；d. 前肠Gas细胞(×400)；e. 中肠Gas细胞(×400)；f. 后肠Gas细胞(×400)Figure 2. Location of Gas cells in digestive tract of Qinglong groupera. negative reaction in fundic stomach (×100);b. negative reaction in pyloric stomach (×200);c. Gas cells in pyloric caeca (×400);d. Gas cells in foregut (×400);e. Gas cells in midgut (×400);f. Gas cells in hindgut (×400)3. 讨论
3.1 青龙斑幼鱼消化道粘液细胞的分布与功能的关系
在鱼类消化系统不同部位，粘液细胞的种类及数量分布有较大差异，食道中一般都有中性和酸性的粘多糖，同时食道上皮中粘液细胞的数量与鱼类的食性有一定的关系，草食性鱼类＞杂食性鱼类＞肉食性鱼类[14]。该研究中青龙斑幼鱼食道中粘液细胞数也较少，4种类型的粘液细胞都有，含中性粘多糖和酸性粘多糖，这与黄鳍鲷[15](Sparus latus)、褐牙鲆[16](Paralichthys olivaceus)食道中粘液细胞的分布相同，在卵形鲳鲹[14](Trachinotus ovatus)食道中也存在中性和酸性的粘多糖，而通过对黄姑鱼[17](Nibea albiflora)消化道粘液细胞的研究发现，黄姑鱼幼鱼食道组织中有Ⅲ、Ⅳ型粘液细胞分布，但是在成鱼中只有Ⅳ型粘液细胞分布。食道中酸性粘液物质可以增加粘液的粘性，起到润滑作用，这将有利于食物顺利地从食道转移到胃里，粘液细胞可以起到润滑食物，缓冲摄取的食物对粘膜的损伤[14]。石戈等[18]对褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)消化道研究显示食道上众多的杯状细胞和粘液分泌细胞不仅有利于食物的吞咽，粘液细胞内的嗜酸性颗粒还可能参与消化作用，同时粘液细胞分泌的粘液具有一定的抗菌作用。
在鱼类胃中粘液细胞的分布差异较大，该试验青龙斑幼鱼幽门胃中只有Ⅰ型粘液细胞，贲门部和胃体部的粘液细胞分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ型和Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ型，即贲门部和胃体部有中性粘多糖和酸性粘多糖，幽门部只有中性粘多糖，这与黄鳍鲷[15]的研究结果相似，胃中含有的中性粘多糖，可以调节胃中过量的酸性胃液，起平衡pH值的作用，还可以对高浓度酸性胃容物起到一定的缓冲作用[19]，同时胃分泌的中性粘液物质可形成一层对胃粘膜上皮细胞具有保护作用的粘膜，对于防止胃酸和胃蛋白酶对上皮细胞的侵蚀起到重要作用[20]。
青龙斑幼鱼肠道粘液细胞的数量是：中肠＞后肠＞前肠，前肠和幽门盲囊粘液细胞密度相差不大，勾效伟等[21]对平鲷(Rhabdosargus sarba)的研究显示，中肠的粘液细胞总数也最多，其中又以Ⅱ型粘液细胞最多，肠道粘液细胞数量：中肠＞后肠＞幽门盲囊＞前肠，区又君等[22]对黄斑篮子鱼(Siganus oramin)消化道粘液细胞研究也表明中肠和后肠的粘液细胞要多于前肠和幽门盲囊。同时研究发现，青龙斑肠道和幽门盲囊中均具有较多的酸性粘多糖，这可能是因为肠道和幽门盲囊是蛋白质消化的主要场所，酸性粘多糖有利于未消化的食物向后肠的推进[15]。辛俭等[17]认为不同部位粘液细胞的类型及密度各不相同，这可能与各部位的功能不同有关，谢湘筠等[23]认为不同鱼类粘液细胞分布不同还与食性有关。
3.2 消化道中Gas细胞的分布和功能
鱼类的胃肠道内分泌细胞对肠道蠕动、消化吸收等具有重要的意义[11]，在硬骨鱼的胃肠道中已经发现了15种免疫活性内分泌细胞[24]。研究表明鱼类和哺乳动物的胃肠道激素内分泌细胞(Gastrin、Neuropeptide Y、Substance P等)具有很高的保守性[25-28]，因此国内外学者都将哺乳动物胃肠道的抗血清用于鱼类胃肠道免疫细胞化学鉴别和定位[29-32]。Gas具有调节胃酸分泌、肠道蠕动、胃蛋白酶和肠消化酶等消化因子的分泌，这种调节模式是受肠道中机械或者化学物质的刺激(如蛋白质)产生的[33]。青龙斑幼鱼的整个肠道和幽门盲囊均有Gas细胞的存在，食道和胃中都未发现Gas免疫阳性细胞。
不同鱼类中Gas细胞的分布在胃肠道中存在一定的差异，HERNÁNDEZD等[34]对克林雷氏鲇(Rhamdia quelen)幼鱼消化道内分泌细胞研究发现Gas内分泌细胞只存在于肠道粘膜层上皮中，在食道、胃中并没有检测到Gas的阳性细胞。但是在鲻[35](Mugil cephalus)、黑鲷[36](S.macrocep-halus)、斜带石斑鱼[37]的幽门胃中发现有Gas细胞。青龙斑幼鱼Gas细胞的分布与克林雷氏鲇、中华乌塘鳢(Bostrichthys sinensis)、黄鳍鲷、褐篮子鱼[38](Sigauns fuscesens)以及长鳍篮子鱼[39](S.canaliculatus)消化道胃泌素免疫活性细胞分布相似。青龙斑幼鱼的肠道中有较多的Gas细胞，这可能是因为肠道是青龙斑幼鱼食物消化吸收的主要场所。青龙斑幼鱼消化道的Gas细胞也有2种类型：开放型细胞和封闭型细胞[40]，开放型细胞通过直接感受消化腔内容物的刺激而分泌，从而调节胃肠功能的活动，而闭合型细胞可能是通过感受局部组织内环境变化和消化腔内容物压力的刺激而分泌。
通过对青龙斑幼鱼消化道的粘液细胞和Gas分泌细胞的分布进行系统的研究，进一步了解消化道的生理生化功能，从而为青龙斑幼鱼培育过程中人工投喂所需的营养提供科学的参考依据。
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图 1 青龙斑消化道粘液细胞的显微观察(AB-PAS染色)
a. 食道(×200)；b. 贲门胃(×200)；c. 胃体(×200)；d. 幽门胃(×200)；e. 幽门盲囊(×200)；f. 前肠(×200)；g. 中肠(×200)；h. 后肠(×200)；Ⅰ. Ⅰ型粘液细胞；Ⅱ. Ⅱ型粘液细胞；Ⅲ. Ⅲ型粘液细胞；Ⅳ. Ⅳ型粘液细胞
Fig. 1 Light microscopical observation of mucous cells in digestive tract of Qinglong grouper (AB-PAS staining)![]()
图 2 青龙斑消化道Gas细胞的定位(SABC)
a. 胃体部阴性反应(×100)；b. 幽门部阴性反应(×200)；c. 幽门盲囊Gas细胞(×400)；d. 前肠Gas细胞(×400)；e. 中肠Gas细胞(×400)；f. 后肠Gas细胞(×400)
Figure 2. Location of Gas cells in digestive tract of Qinglong grouper
a. negative reaction in fundic stomach (×100);b. negative reaction in pyloric stomach (×200);c. Gas cells in pyloric caeca (×400);d. Gas cells in foregut (×400);e. Gas cells in midgut (×400);f. Gas cells in hindgut (×400)
表 1 青龙斑消化道粘液细胞的类型和密度
Table 1 Type and destiny of mucous cells in intestine of Qinglong grouper
粘液细胞类型
type of mucous cells食道
esophagus贲门部
cardiac stomach胃体部
fundic stomach幽门部
pyloric stomach幽门盲囊
pyloric caeca前肠
foregut中肠
midgut后肠
hindgutⅠ ++ +++ +++ + - + +++ +++ Ⅱ + + - - +++ + +++ ++ Ⅲ + + + - + + + + Ⅳ + - ++ - - + + + 注：-. 阴性反应；+. 粘液细胞数量＜10个· mm-2；+ +. 粘液细胞数量10~30个· mm-2；+ + +. 粘液细胞数量＞30个· mm-2
Note：-. negative reaction；+. mucus cell numbers (＜10 cell · mm-2)；+ +. mucus cell numbers (10~30 cell · mm-2)；+ + +. mucus cell numbers (> 30 cell · mm-2)
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