Attractive effects of different light intensities on Hypophthalmichthys molitrix and Ctenopharyngodon idellus
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摘要:
为研究船闸中灯光诱驱鱼技术，观察了不同强度光源对鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)的诱集效果。结果表明，与对照组(无光源)相比，有光组的草鱼在暗区的平均相对时间聚集率[R(t)]均明显升高。随着光源强度的增加，各组中暗区的R(t)变大，鱼的群体重心位置与光源的距离也随之变大，草鱼总体上表现出一定的负趋光性。所有组次中，鲢在2组弱光源下表现出对光照强度没有明显的选择性(P>0.05)，与对照组相比无明显的诱集或驱赶效果，而在强光源条件下表现出远离光源的特性。因此，可利用草鱼的负趋光性，在闸室下游部分布置灯光将其驱赶至上游，而利用光源诱集或驱赶鲢的方案不可行。
Abstract:We studied the attractive effects of the light source located in lock model on Hypophthalmichthys molitrix and Ctenopharyngodon idellus at different light intensities. The results show that the mean relative time aggregation rate [R(t)] in the dark area with light source was higher than the control group (no source). R(t) in the dark area in all light-source groups increased with increasing light intensity, and so did the distance between central location of fish group and location of light source. As for the H.molitrix, there was no obvious aggregation phenomenon (P>0.05) in all groups. Therefore, negative phototaxis of C.idellus could be used in driving the fish to the upstream by arranging light in the downstream of the chamber, but use of light trapping or driving H.molitrix are not feasible.
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光照作为影响鱼类成活、摄食、生长、繁殖的重要环境因子，在鱼类的生活史中起着重要的作用[1-3]。鱼类的趋光性指鱼类对光刺激作出定向反应的特性，分正趋光性、负趋光性和无趋光性[4]。目前，光诱驱鱼技术主要应用于海洋渔业、水产养殖[5-11]，在鱼类资源保护领域研究较少。鱼类资源保护中，光诱驱鱼技术作为协助鱼类过坝的辅助措施，是行为导向系统的一部分，可配合声学系统、气泡系统吸引或驱赶鱼类通过过鱼设施[12-13]。该技术在国外应用较为成熟，而中国的相关报道较为少见。
船闸是在大江大河上修建水利枢纽时为船只过坝而建的通航建筑物，同时也是联通大坝上下游的水流通道，具有较大的联通水体，理应成为河流某些生物的栖息地和联通上下游的生物通道。目前国外学者对船闸过鱼技术有一定的研究，并且对船闸过鱼能力进行了评价，证明船闸过鱼的可能性[14]。利用行为导向系统，在船闸中布置光照系统、声系统、气泡系统，可提高船闸的过鱼效率。鲢(Hypophthalmichthys molitrix)、草鱼(Ctenopharyngodon idellus)属四大家鱼，是长江流域的主要经济鱼类，有较高的研究价值。该研究利用鱼类的趋光性，以鲢、草鱼为研究对象，探讨在葛洲坝船闸模型的特定环境下，不同强度光源的白光对鲢、草鱼的诱驱鱼效果，为船闸过鱼技术研究提供参考资料。
1. 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 试验鱼
试验所用的鲢、草鱼购置于养殖场，鲢平均体长为(11.8±2.6)cm，平均体质量为(27.45±4.65)g，共30尾；草鱼平均体长为(10.6±1.8)cm，平均体质量为(25.65±3.55)g，共30尾。将试验鱼暂养在试验鱼缸中，水温保持约20 ℃，pH保持约7.5。定时定量投饵，并吸出残饵，保持水体的清洁。
1.1.2 试验装置
试验采用自制的葛洲坝船闸模型，模型以葛洲坝1#船闸为原型，尺寸为660 cm×60 cm×50 cm(长×宽×高)，试验区(闸室区)长为540 cm，光源布置和试验分区见图 1。
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图 1 试验分区及灯光布置示意图1. 大坝；2. 试验分区；3. 编号；4. 光源；5. 闸门；6. 水池；7. 隔板Figure 1. Sketch of lock model and light source1. Dam; 2. test partition; 3. No.; 4. light source; 5. gate; 6. pool; 7. partition试验模型共分6个区域，从上游闸门至下游闸门依次编号①~⑥，⑤区和⑥区之间设置隔板，隔板下边缘距闸室底部5 cm。试验光源布置在③区采用白色水下灯，工作功率设有3 W、6 W和9 W 3种工况。光照强度的测定采用ZDS-10W-2D水下照度计，试验在封闭的闸室内进行，采用高清摄像机进行全程摄像。
1.2 试验设计
试验采用白色光源，根据灯光的工作功率分3 W、6 W和9 W 3组，各组试验区域坐标点的光强分布见图 2。将试验鱼放置在闸室中适应20 min后开始记录。为了避免自然光的影响，试验时间为19：00~次日06：00。试验期间由高清摄像机连续记录试验鱼的分布区域，每组试验重复3次。
1.3 数据处理及分析
此研究采用鱼分布百分比(P)、鱼群体重心位置G(XG，YG)、平均相对时间聚集率R(t)作为鱼类趋光性的评价指标。
1) 鱼分布百分比(P)
$$ P(\%)=\frac{\text { 某区鱼停留次数 }}{\text { 记录次数 } \times \text { 试验鱼尾数 }} \times 100 $$ 2) 鱼群体重心位置G(XG, YG)[15]
设某次试验鱼各个体的瞬间位置为F1(XF1, YF1), ……Fi(XFi, YFi), FN(XFN, YFN)，其重心位置G(XGj, YGj)为：
$$ X G_j=\frac{1}{N} \sum\limits_{i=1}^N X F_i \quad Y G_j=\frac{1}{N} \sum\limits_{i=1}^N Y F_i $$ 鱼群体重心位置为：
$$ X G=\frac{1}{M} \sum\limits_{j=1}^M X G_j \quad Y G=\frac{1}{M} \sum\limits_{j=1}^M Y G_j $$ 3) 鱼群体重心与光源的平均距离Dgr，设光源的位置为R(XR，YR)，则
$$ D_{\mathrm{gr}}=\frac{1}{M} \sum\limits_{i=1}^M \sqrt{\left(X R-X G_i\right)^2+\left(Y R-Y G_i\right)^2} $$ 4) 平均相对时间聚集率R(t)
$$ R(t)(\%)=\frac{\text { 某区鱼停留时间 }}{\text { 试验次数 } \times \text { 观测时间 }} \times 100 $$ 试验发现草鱼集群行为明显且在船闸中来回游动。因此，笔者以R(t)和Dgr作为衡量指标。观察试验录像，采用分段计时，从每段试验记录中随机截取5 min视频，以鲢、草鱼的群体重心为对象，统计其在各区相对时间聚集率以及与光源的平均距离。
试验结果用SPSS 19.0进行数据处理，用Duncan′s检验法检验方差齐性，用Tamhane′s T2检验法比较组间差异(P=0.05)，P＜0.05时具有统计学意义。
2. 结果
2.1 船闸模型中的光照强度分布情况
模型的⑥区域为暗区，①~⑤区域为光照区域。光照区域中，y方向上，在①区变化梯度大，②~⑤区变化较小；x方向上，水平光照强度场分布呈非均匀变化：①区光强呈非均匀变化，先增大后减小，②~⑤区中，离光源的距离D(cm)与光照强度I(lx)呈显著的幂函数关系(I=22 815 D-1.322，R2=0.975)。随光源强度的增加，强光区域也逐渐扩大。试验测得3个光源强度分别为1 280 lx、2 350 lx和3 410 lx。
2.2 鲢在不同光照强度下的聚集情况
在对照组(无光源)中，鲢在①区的R(t)相对较高，与其他区域无显著差异(P>0.05)。与对照组相比，光源强度为3 W时，⑥区的R(t)明显增加，而其他区域无明显变化；光源强度为6 W时，⑤区相对时间聚集率明显增加，①、⑥区明显减少，其他区域无明显变化；光源强度9 W时，④~⑥区均有显著增加，而①、②区明显减少。随着光源强度的增加，①区的相对时间聚集率呈减小趋势，其他区无明显的变化规律(图 3-b)。
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图 3 鲢(a)和草鱼(b)在不同区域下的聚集情况Figure 3. Aggregation of H.molitrix (a) and C.idellus (b) in each area at different light intensities2.3 草鱼在不同光照强度下的聚集情况
对照组中，草鱼在①区的平均相对聚集率最高，且与其他区无显著差异(P>0.05)。与对照组相比，3 W、6 W和9 W组的⑤区、⑥区聚集率均显著增大，①区、②区均明显减小。有光组中，随着光源强度的增加，⑤区、⑥区聚集率呈增加趋势，③、④区呈减小趋势。研究发现，①~③区的游泳速度明显高于其他区域。对试验组间的光照强度值范围相近区域的试验鱼聚集情况分析发现，3 W组的③~⑤区(12~114 lx)和⑥区聚集率为86.67%，6 W组的④~⑤区(36~102 lx)和⑥区聚集率为78.42%，9 W组的⑤区(82~117 lx)和⑥区聚集率为77.82%，组间相同照度范围的聚集率相差不大(图 3-b)。
2.4 鲢、草鱼在不同光强下的分布情况
由表 1可知，草鱼对照组中鱼群体重心离光源的距离最近，9 W组离光源最远，且各组之间差异有统计学意义(P＜0.05)。Dgr由近及远依次为对照组＜3 W＜6 W＜9 W。3 W组中鲢离光源最近，9 W组离光源最远，且9 W组与其他各组之间差异显著(P＜0.05)，3 W、6 W和对照组之间差异无统计学意义(P>0.05)。
表 1 鲢、草鱼鱼体与光源距离比较Table 1. Comparison of distance between fish population center and light source of H.molitrix and C.idellus组别group 鲢H.molitrix 草鱼C.idellus 鱼群体重心/cmG(XG，YG) 鱼群体重心与光源平均距离/cmDgr 鱼群体重心/cmG(XG，YG) 鱼群体重心与光源平均距离/cmDgr 对照组control 226.7, 5.6 243.4±21.6b 231.5, 15.7 256.4±33.6d 3 W 215.5, -12.3 232.8±26.3b 266.7, 6.4 283.7±30.7c 6 W 246.4, 1.6 269.5±32.8ab 324.6, -25 346.9±42.7b 9 W 286.8, 24.6 301.0±37.5a 362.8, -4.6 386.0±35.8a 注：表中的值为平均值±标准差(n=10)；同一列中具有不同字母标记的数值表示差异显著(P＜0.05)
Note：Data are shown in X ± SD(n=10);values with different superscript letters in the same column are significantly different from one another(P＜0.05).由此说明，有光源组对草鱼有驱离效果，且光照强度越大，效果越明显；对于有光源组中的鲢，只有9 W组对群体重心位置影响有统计学意义(P＜0.05)，而其他组影响不明显，进而说明一定强度的光源对鲢没有明显的诱集或驱离效果。
3. 讨论
3.1 鲢和草鱼对光照强度的选择
水生动物对光的敏感性受光照强度的影响较大。研究发现，不同种类的鱼对光照强度的趋性表现出差异性，同种鱼类对不同梯度的光照强度表现出不同的趋性。在该试验中，鲢和草鱼在不同光照强度下的趋性表现出不同的结果。观察发现，草鱼在光强不同的区域表现出不同的行为特征。有光源时，⑤区、⑥区(暗区)的平均相对时间聚集率显著大于其他区域，③、④区聚集率也要高于①、②区。试验时，草鱼在⑤、⑥区域游动较缓慢，或较长时间停留在闸室的暗区角落，但当其绕闸室游动时，从暗区到较亮区域(①~④区)有折返现象，亮区的游泳速度明显加快。并且随着光照强度增加，草鱼在⑤、⑥区域停留时间增加，与光照强度增大后，负趋光性鱼类在黑暗区域所处时间增加的研究相一致[16]。相关研究表明，在强光源和弱光源条件下，刺参(Stichopus japonicus)的趋集率随着光照强度的增加而减小，呈负趋光性[8]。吉富罗非鱼(GIFT Oreochromis niloticus)在3种光强梯度下趋集率表现出先增大后减小的趋势，在一定光强范围内表现出正趋性，超过某个强度之后，表现出负趋性[17]。而鲢的试验中，整个过程表现为不断的绕闸室来回游动；在2组较弱光源的照射下，均没有表现出对某一光强区域有明显的喜好；在强光源照射下，表现出鱼群体重心远离光源的趋势。由此说明，在一定光强范围内，鲢没有明显的趋光性，这与白艳勤等[18]的研究相一致。
该试验还研究了鲢、草鱼在不同光照条件下群体重心位置的变化。与对照组相比，随着光源强度的增大，草鱼的群体重心与光源位置的距离逐渐增大且组间差异显著(P＜0.05)，这与光色对褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)的影响研究结果相似[15]；而鲢群体重心与光源位置的距离先减小后增大，低强度光源组和高强度光源组组间差异显著，与其他2组间无明显差异。试验过程中，在刚打开光源的较短时间内，鲢、草鱼的个体间距离最小，游泳速度最快；在光源照射一段时间以后，鱼个体间距离增大且鲢变化更明显，鱼群分散分布，草鱼游泳较缓慢而鲢速度不变。该试验鱼的游泳行为和眼斑拟石首鱼(Sciaemops ocelletus)在不同光强条件下游泳行为相似[19]。
该试验中2种鱼对光照强度的趋光程度不同，可能与水生动物各自所处栖息环境的一种进化反应相关[20]。研究表明，中上层鱼类大多数表现正趋光反应，如吉富罗非鱼、鲤(Cyprinus carpio)；而底栖鱼类由于栖息、繁殖和索饵与河底如瓦式黄颡鱼(Pelteobagrus vachelli)、褐菖鲉等，光线对其作用影响不大，因此对光线刺激呈负趋光反应[19, 21-22]。草鱼生活在水体的中下层，基本处在黑暗的环境，其杆状视觉细胞逐渐退化[23]，导致其表现出一定的负趋光性；而鲢生活在河流、湖泊的中上层，光照条件较好，且其食性为滤食性[24]，故对光照强度没有明显的选择性。
3.2 光源的布置对草鱼、鲢的诱集效果
有学者提出过一种提高过鱼设施过鱼效率的方法：建立一套以几种目标鱼类为对象的行为导向系统[25]，包括光系统、声系统、气泡系统等部分，充分研究目标鱼种的趋光性、趋声性等特性，通过多感官环境刺激来诱导鱼类的行为[26]。另外，有研究表明，气泡幕对鱼类有一定的阻拦效果[27-28]，闪光对鱼类有一定的驱赶作用[29]。根据上述讨论，可以利用草鱼的负趋光性，在闸室的下游部分布置功率较大的光源，将进入闸室的草鱼驱赶至上游部分，再结合其他措施，将其吸引或驱赶至上游。而针对鲢，由于其对光强的选择性不明显，通过改变光照强度来诱驱鲢的效果不明显。因此，还需要从鲢的趋音性、对气泡幕和闪光的反应等其他特性综合研究。同时，鱼类趋光反应还受各种内部因素(生理状态、喂食程度等)和外部环境因素(水温、水流等)的影响，此外还应考虑光在水中衰减情况，以及水中浮游生物对光的影响。因此对草鱼、鲢的趋光性还有待进一步研究，通过布置光源来诱使鲢、草鱼通过船闸的方案还有待完善。
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图 1 试验分区及灯光布置示意图
1. 大坝；2. 试验分区；3. 编号；4. 光源；5. 闸门；6. 水池；7. 隔板
Figure 1. Sketch of lock model and light source
1. Dam; 2. test partition; 3. No.; 4. light source; 5. gate; 6. pool; 7. partition
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图 3 鲢(a)和草鱼(b)在不同区域下的聚集情况
Figure 3. Aggregation of H.molitrix (a) and C.idellus (b) in each area at different light intensities
表 1 鲢、草鱼鱼体与光源距离比较
Table 1 Comparison of distance between fish population center and light source of H.molitrix and C.idellus
组别group 鲢H.molitrix 草鱼C.idellus 鱼群体重心/cmG(XG，YG) 鱼群体重心与光源平均距离/cmDgr 鱼群体重心/cmG(XG，YG) 鱼群体重心与光源平均距离/cmDgr 对照组control 226.7, 5.6 243.4±21.6b 231.5, 15.7 256.4±33.6d 3 W 215.5, -12.3 232.8±26.3b 266.7, 6.4 283.7±30.7c 6 W 246.4, 1.6 269.5±32.8ab 324.6, -25 346.9±42.7b 9 W 286.8, 24.6 301.0±37.5a 362.8, -4.6 386.0±35.8a 注：表中的值为平均值±标准差(n=10)；同一列中具有不同字母标记的数值表示差异显著(P＜0.05)
Note：Data are shown in X ± SD(n=10);values with different superscript letters in the same column are significantly different from one another(P＜0.05).
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