编码美洲螯龙虾肽聚糖识别蛋白(PGRP)cDNA的电子克隆及其生物信息学分析

焦传珍, 田志环

焦传珍, 田志环. 编码美洲螯龙虾肽聚糖识别蛋白(PGRP)cDNA的电子克隆及其生物信息学分析[J]. 南方水产科学, 2013, 9(3): 1-7. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.03.001
引用本文: 焦传珍, 田志环. 编码美洲螯龙虾肽聚糖识别蛋白(PGRP)cDNA的电子克隆及其生物信息学分析[J]. 南方水产科学, 2013, 9(3): 1-7. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.03.001
JIAO Chuanzhen, TIAN Zhihuan. In silico cloning and bioinformatics analysis of the cDNA encoding a PGRP in Homarus americanus[J]. South China Fisheries Science, 2013, 9(3): 1-7. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.03.001
Citation: JIAO Chuanzhen, TIAN Zhihuan. In silico cloning and bioinformatics analysis of the cDNA encoding a PGRP in Homarus americanus[J]. South China Fisheries Science, 2013, 9(3): 1-7. DOI: 10.3969/j.issn.2095-0780.2013.03.001

编码美洲螯龙虾肽聚糖识别蛋白(PGRP)cDNA的电子克隆及其生物信息学分析

基金项目: 

韶关学院香港铭源基金 314-140632

详细信息
    作者简介:

    焦传珍(1972-),男,博士,教授,从事分子生物学与生物信息学研究。E-mail: jiaocz@gmail.com

  • 中图分类号: Q754

In silico cloning and bioinformatics analysis of the cDNA encoding a PGRP in Homarus americanus

  • 摘要:

    利用电子克隆方法,获得编码美洲螯龙虾(Homarus americanus)肽聚糖识别蛋白(peptidoglycan recognition protein, PGRP)的cDNA序列及相应的氨基酸序列;采用生物信息学方法对其进行基本理化性质、亲疏水性、信号肽、二级结构、三级结构、细胞定位等的分析。结果获得一段长920 bp的编码美洲螯龙虾PGRP的cDNA序列,包含一个长834 bp的开放阅读框,编码277个氨基酸;编码蛋白是含有信号肽的分泌蛋白,含有1个C端PGRP结构域,表明是一种PGRP;分析结果显示该蛋白与黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)短型PGRP-SC2和PGRP-SD比较相似。

    Abstract:

    We obtained a cDNA sequence that encoding a putative peptidoglycan recognition protein (PGRP) of American lobster, Homarus americanus, by in silicon cloning in this study; and analyzed the deduced protein by bioinformatics methods in terms of its general physical and chemical properties, hydrophobicity, signal peptide, secondary / tertiary structure and localization sites in cells. The results show that the obtained 920 bp long cDNA contains an open reading frame (834 bp) which encoding a protein with 277 amino acids. The protein has a signal peptide in its N terminal, a PGRP domain in its C terminal, which means that the protein maybe is a secretory protein, short type PGRP. Phylogeny analysis indicates that the protein is more like the PGRP-SC2 and PGRP-SD in Drosophila melanogaster.

  • 灯光罩网是20世纪90年代初才在南海北部出现并迅速发展起来的一种新型渔具渔法,主捕头足类及趋光性鱼类[1]。渔船目前已广泛分布于南海北部渔港,多数为其他作业小型渔船改造而来,主要集中在40 m以浅近岸海域作业。2004年春季罩网渔船探捕西、中沙海域鸢乌贼(Sthenoteuthis oualaniensis)成功,生产效益大增,刺激了可到南海北部大陆架外作业的大型渔船的发展。2011年季节性到外海作业的罩网渔船已超过200艘,包括近年建造的大型钢质渔船35艘。

    南海区灯光罩网的调查研究前期主要集中在渔具渔法方面[1-2],近年来有关南海北部小型罩网的渔获组成[3]、罩网和围网捕捞能力的比较研究[4]及外海罩网渔业发展前景的探讨[5]已见报道。目前外海资源开发已是南海渔业发展的热点,但尚未见系统分析可到外海作业的大型渔船生产情况的报道。文章根据一艘典型渔船5个年度的生产监测记录,分析了大型罩网的渔场渔期分布和主要渔获组成,旨在为制定科学的渔业管理策略和发展规划提供参考依据。

    所用材料取自“琼文昌33180”渔船的生产监测记录。记录时间从2005年8月1日起至2010年5月15日结束,合计5个生产年度;记录内容包括作业日期、船位、渔获类别及产量等。监测船2005年7月建成下水,是近几年从事外海罩网捕捞的主力船型。渔船木质,全长32 m,型宽5.8 m,型深2.9 m;主机1台,功率220.5 kW,电机3台,功率分别为183.8 kW、60 kW和50 kW。渔船配238盏金属卤化物集鱼灯(×1 kW),撑杆舷外有效长度26.8 m,网具沉子纲长208 m,网衣拉直高度66 m,网衣网目20~32 mm,最浅作业水深40 m;渔获冰鲜保存,包括船长在内共有船员6人。每年休渔期后至翌年休渔期前为1个生产年度,如2005~2006年度表示2005年8月~2006月5月。5个生产年度有记录的渔获类别达30种,按种、属或科进行渔获分类统计。

    监测船5个生产年度合计作业838 d,总产量1 448.1 t。鸢乌贼、鲹科(Carangidae)、带鱼(Trichiurus japonicus)、枪乌贼(Loligo)和舵鲣(Auxis)等为主要渔获类别,分别占总产量的40.94%、21.92%、13.56%、10.17%和6.21%;剩余种类占总产量的比例均不足2%,归为其他。鲹科以蓝圆鲹(Decapterus maruadsi)为主,包括竹筴鱼(Trachurus japonicus)、大甲鲹(Megalaspis cordyla)、颌圆鲹(Decapterus lajang)等多个种类;枪乌贼主要为中国枪乌贼(Loligo chinensis)、剑尖枪乌贼(L.edulis)等大陆架鱿鱼;舵鲣包括扁舵鲣(Auxis thazard)、圆舵鲣(A.rochei)、鲣(Katsuwonus pelamis)、鲔(Euthynnus affinis)等多种小型金枪鱼类。图 1是按经纬度0.5°×0.5°的空间分辨率(1个渔区)绘出的主要渔获种类的产量分布图。作业渔场涉及118个渔区,根据地理环境和主捕鱼种的差异,明显分为3块区域:Ⅰ区,西、中沙邻近深水海域,位于19°00′N以南、109°30′E以东;Ⅱ区,珠江口外大陆架海域,位于19°30′N以北、111°00′E以东;Ⅲ区,北部湾大陆架海域,位于17°00′N以北、109°00′E以西。Ⅱ区和Ⅲ区的主要渔获是枪乌贼、带鱼和鲹科,与近岸小型罩网的种类组成相似[3],Ⅰ区的渔获种类明显异于Ⅱ区和Ⅲ区;鸢乌贼几乎全部捕自Ⅰ区,带鱼和枪乌贼几乎全部捕自Ⅱ区与Ⅲ区。

    图  1  主要渔获种类的产量分布图
    Figure  1.  Distribution of catches of main species

    Ⅰ区、Ⅱ区和Ⅲ区的累计作业天数分别为295 d、359 d和184 d,占总作业天数的比例分别为35.20%、42.84%和21.96%。图 2是以作业天数为指标,统计的捕捞努力量的分布。监测船年度作业156~181 d,平均为167.6 d(SD=12.7),其中Ⅰ区年度作业25~94 d,占年度比例为16.03%~51.93%,平均为59.0 d(SD=24.4);Ⅱ区年度作业39~103 d,占年度比例为21.55%~57.69%,平均为71.8 d(SD=25.2);Ⅲ区年度作业20~48 d,占年度比例为11.05%~27.44%,平均为36.8 d(SD=11.6)。除6月~7月休渔期外,监测船全年作业,5年月度累计59~112 d;3月~5月主要在Ⅰ区生产,8月~9月和12月~翌年2月主要在Ⅱ区生产,10月~11月主要在Ⅲ区生产;3月~5月和8月~10月作业天数较多,11月~2月作业天数较少;Ⅰ区9月和12月、Ⅱ区5月、Ⅲ区1月和2月的作业天数均不足5 d,基本为渔船转场时试捕。渔船年度作业天数相对稳定,但区域特别是Ⅰ区和Ⅱ区年度作业天数的变幅较大, 这是因为大型罩网可捕对象多,渔船可根据海况、资源、效益等情况灵活变换渔场,渔业生产的抗风险能力较强。

    图  2  捕捞努力量的分布
    Figure  2.  Distribution of fishing efforts

    Ⅰ区、Ⅱ区和Ⅲ区的累计捕捞产量分别为650.5 t、534.5 t和263.1 t,占总产量的比例分别为44.92%、36.91%和18.17%。图 3是按区域统计的产量年度变化图。监测船年度捕捞产量为256.9~308.4 t,平均为289.6 t(SD=21.1),其中Ⅰ区年度产量为61.4~209.2 t,占年度总产量的20.93%~68.21%,平均为130.1 t(SD=54.2);Ⅱ区年度产量为49.6~161.1 t,占年度总产量的16.18%~54.88%,平均为106.9 t(SD=54.7);Ⅲ区年度产量23.5~83.3 t,占年度总产量的7.62%~29.49%,平均为52.6 t(SD=24.4)。

    图  3  产量的年度变化
    Figure  3.  Yearly variations of landings

    Ⅰ区主捕鸢乌贼,占Ⅰ区总产量的91.10%,年产量为56.5~197.1 t,黄鳍金枪鱼(Thunnus albacares)和大目金枪鱼(T.obesus)等大型金枪鱼类也占0.83%的比例。Ⅱ区主捕鲹科、枪乌贼、带鱼和舵鲣,分别占Ⅱ区总产量的42.88%、20.34%、14.52%和11.60%;2007~2008年度和2008~2009年度鲹科产量占优,2009~2010年度枪乌贼产量较高。Ⅲ区主捕带鱼、鲹科和枪乌贼,分别占Ⅲ区总产量的45.06%、22.16%和14.58%;2005~2006年度、2006~2007年度和2007~2008年度带鱼产量占优,2008~2009年度鲹科产量占优。渔船年度捕捞产量相对稳定,但区域年度产量的变幅较大,特别是Ⅰ区和Ⅱ区,这与捕捞努力量的变化是一致的。Ⅰ区渔获组成稳定,鸢乌贼占绝对优势;Ⅱ区和Ⅲ区主捕鱼种年度比例波动较大,可能是因为大陆架渔场受捕捞压力和环境因素的影响大,资源结构相对不稳定。

    根据统计,监测船5个年度的日均产量为1.728 1 t·d-1,其中Ⅰ区、Ⅱ区和Ⅲ区分别为2.205 2 t·d-1、1.488 8 t·d-1和1.430 0 t·d-1,Ⅰ区的日均产量明显高于Ⅱ区和Ⅲ区。图 4是以日均产量为指标,统计的渔获率月度变化图。Ⅰ区日均产量为3月~5月最高,此时鸢乌贼的日均产量也是最高;Ⅱ区日均产量为8月~9月最高,其次是12月~翌年2月;Ⅲ区日均产量为9月~10月最高,其次是11月。整体来看,3月~5月和8月~10月渔船日均产量较高,11月~翌年2月日均产量较低。根据捕捞努力量的分析(图 2),Ⅰ区主要渔期即作业时间为3月~5月、Ⅱ区主要渔期为8月~9月和12月~翌年2月、Ⅲ区主要渔期为10月~11月。Ⅰ区和Ⅱ区日均产量高值期与主要渔期一致,Ⅲ区日均产量高值期与主要渔期不完全吻合。虽然Ⅲ区9月的日均产量明显高于11月,但Ⅱ区9月的日均产量相对更高,所以监测船9月主要在Ⅱ区作业,11月反而成为Ⅲ区的主要渔期(图 4)。另外,Ⅰ区9月和12月、Ⅱ区5月、Ⅲ区1月和2月作业天数少且多为转场时试捕,日均产量数据并无代表性。总体而言,3月~5月和8月~10月日均产量较高,作业天数较多,是大型罩网的生产旺季;11月~翌年2月日均产量较低,受东北季风天气影响作业天数也相对较少,是大型罩网的生产淡季。

    图  4  渔获率的月度变化
    Figure  4.  Monthly variations of catch rate

    统计显示,大陆架外渔场作业已在大型罩网渔业生产中占据较大份额。Ⅰ区占监测船总作业天数的35.20%、总产量的44.92%,主捕对象为鸢乌贼(91.10%)。因大陆架传统渔业资源衰退和受中越北部湾划界的影响,南海北部大批渔民需寻找新的出路。鸢乌贼广泛分布于南海中南部深水区,资源量估计达(113.2~150)×104 t[6-10],目前仅中国和越南渔民分别通过灯光罩网和鱿鱼手钓进行商业性捕捞,2011年总产量不足5×104 t,资源开发潜力巨大。大型罩网既能捕捞大陆架传统渔业资源,又能捕捞鸢乌贼等外海新资源,其极具特色的资源利用结构为近海捕捞能力转移、大陆架和外海资源统筹开发、捕捞产业结构调整创造了良好契机。

    灯光罩网和围网是南海区2种主要的灯光渔业,两者都是利用捕捞对象的趋光特性,夜晚用灯光将其诱集后再进行捕捞,因其采用同样的光源诱鱼,可捕对象理论上应该是一致的。颜云榕等[4]调查发现,同在西、中沙海域作业的罩网和围网船的捕捞能力和渔获组成存在差异,围网网次产量为1.00~12.52 t,平均为4.72 t,主捕颌圆鲹(44.89%)、蓝圆鲹(22.46%)和扁舵鲣(11.29%),鸢乌贼仅占2%;罩网网次产量为49.40~451.49 kg,平均为179.87 kg,主捕鸢乌贼(85.73%),其次是蓝圆鲹(4.43%)和颌圆鲹(4.43%)。这种差异是由2种作业的捕捞特性决定的。围网网具规格大、网次成本高(12~18人操作,每晚1~2网次),只有瞄准捕捞集群性的鲹鲐鱼类才能有利可图。罩网网具规格小,捕捞游速较快的鲹鲐鱼类时效率不如围网,但网次成本低(5~9人操作,每晚6~16网次),捕捞分布相对离散的鱿鱼资源时独具优势。鸢乌贼和枪乌贼合计占监测船总产量的51.11%,鲹科和舵鲣等围网主捕品种也是罩网的主要渔获。灯光罩网大幅降低了人工成本且适应了南海北部鱼群分散小型化的资源现状,可捕对象和作业渔场明显广于灯光围网,渔业更具发展优势。目前,广西的灯光围网渔业已全部改为罩网,广东的灯光围网渔业也呈萎缩态势。

    金枪鱼类是南海外海具有开发潜力的另一重要资源[11-17]。监测船5个年度合计在Ⅰ区捕捞大型金枪鱼类5.44 t,主要为黄鳍金枪鱼,大目金枪鱼也占一定比例。南海的大型金枪鱼类目前主要由越南和中国台湾的金枪鱼延绳钓船捕捞,中国大陆曾多次组织钓船到南海探捕,因经济效益不佳未能坚持下来,目前还未探索出一种经济可行的资源开发模式。由于食物链关系,金枪鱼和鸢乌贼渔场在时间和空间上是基本一致的,罩网渔船捕捞鸢乌贼时经常会兼捕到前来觅食的金枪鱼类,早期以手钓为主,近年来随着渔船和网具规格的扩大,罩捕金枪鱼的效率明显提高。外海罩网渔业的发展为中国大陆开发南海金枪鱼资源提供了新思路[5]

    监测船年度作业天数和产量相对稳定,但外海(Ⅰ区)作业天数和产量的年度波动较大。2005~2006年度Ⅰ区作业94 d,鸢乌贼产量为197.1 t,占年度比例分别为51.93%和64.26%;2008~2009年度Ⅰ区作业25 d,鸢乌贼产量为56.5 t,占年度比例分别为16.03%和19.23%。延长大型罩网外海作业时间,对减轻大陆架渔场捕捞压力、维护国家海洋权益都具有重要意义。

    鸢乌贼的价格波动极大影响着外海渔期长短。Ⅰ区5个年度鸢乌贼日均产量为1.671 8~2.259 0 t·d-1,资源状况相对稳定,外海渔期长短主要是受渔获价格的影响,是渔船根据捕捞比较效益调整作业渔场和捕捞对象的结果。南海近年来捕捞的鸢乌贼主要卖到华东的水产品加工厂,收购价格偏低且年度波动较大。2009年汛期鸢乌贼日均产量高达2.259 0 t·d-1,但鱼价从正常年份的4~5元·kg-1跌至2元·kg-1,导致监测船Ⅰ区作业天数大幅下降,外海作业渔船也锐减至10艘左右。2011年鸢乌贼涨至7元·kg-1,外海渔业效益显著,汛期投产渔船超过200艘。鸢乌贼价格波动严重影响着外海罩网渔业的健康稳定发展,外海金枪鱼渔业也面临着保鲜技术落后、渔获销路不畅等问题。加快鸢乌贼、金枪鱼等新资源产业体系建设,稳定和提升水产品价格,是渔业发展的迫切要求。

    现行的南海休渔政策极大缩减了外海渔期。南海区1999年实施伏季休渔制度,6月~7月为休渔期,12°N以北海域禁止罩网作业;2009年休渔时间增加半个月,提前至5月16日。12°N以南海域休渔期间允许罩网作业,但受续航时间和抗风能力限制,除少量新建的大型钢质渔船外,绝大多数罩网渔船只能在离港较近的西、中沙海域作业,渔期从清明左右开始至休渔期前。3月~6月是南海季风转换季节,也是西、中沙渔海况最佳的时候,Ⅰ区日均产量1月~5月的增长趋势从侧面反映出休渔期是优良渔期(图 4)。现行的伏季休渔政策极大缩减了外海渔期,影响了渔船的效益,也造成渔业资源的浪费,因为鸢乌贼生命周期只有1年左右,成鱼即使未被捕捞其产卵后也很快死亡[18-19]。因此,有必要放宽大陆架外渔场灯光罩网渔业的休渔限制。

    渔船技术装备落后限制了外海渔期的延长。大陆架外渔业的航程远,受季风和热带气旋影响频繁[20],海况复杂多变。现有外海罩网以船长20多米的木船为主,渔获冰鲜保存能力与外海渔业生产不相适应。以监测船为例,受舱容和保鲜技术的限制,航次时间最长不超过20 d,灯光渔业受月光影响每月只能作业24 d左右,航次时间过短增加了航行成本、浪费了有效渔期;另外,南海水产研究所等单位近年来的多次探捕调查证明,罩网外海渔期至少可延长至10月,南沙群岛海域也是优良的罩网渔场,但监测船受技术装备限制无力进一步扩展渔场渔期。新建钢质渔船船长基本超过35 m,2011年已将渔场拓展至南沙、渔期延长至7月,但其主机功率依然偏小(普遍400多千瓦),外海作业仍存在安全隐患。建议新建罩网渔船的主机功率在600 kW以上,续航时间为1~2个月,6级风浪能正常作业,10级风浪可安全航行,积极探索渔船长年坚持外海生产并保持良好收益的可行性。

  • 图  1   美洲螯龙虾PGRP cDNA及其编码的蛋白质序列

    Figure  1.   cDNA sequence and the deduced amino acids residues of PGRP in H.americanus

    图  2   美洲螯龙虾PGRP疏水性分析

    Figure  2.   Analysis of PGRP hydrophobicity of H.americanus

    图  3   美洲螯龙虾PGRP的信号肽预测

    Figure  3.   Predicted signal peptide in PGRP of H.americanus

    图  4   美洲螯龙虾PGRP结构功能域分析

    Figure  4.   Functional motif of H.americanus PGRP

    图  5   美洲螯龙虾PGRP的二级结构

    h. α-螺旋; e. 延伸链;t. β-转角;c. 无规卷曲

    Figure  5.   Scerndary structure of H.americanus PGRP

    h. α-helix; e. extended strand; t. β-turn; c. coil

    图  6   美洲螯龙虾PGRP结构域的三维结构预测

    Figure  6.   Predicted 3D structure of the PGRP domain of H.americanus

    图  7   美洲螯龙虾PGRP和黑腹果蝇不同PGRP系统发育树分析

    Figure  7.   Phylogeny tree of PGRPs in H.americanus and D.melanogaster

    表  1   以美洲螯龙虾PGRP为查询序列对GenBank蛋白质非冗余数据库(nr)BLAST搜索获得的部分结果

    Table  1   Result of BLAST research in protein database (nr) of GenBank using PGRP of H.americanus as query

    描述
    description
    最大值
    Max score
    总体值
    total score
    覆盖率
    query cover
    期望值
    E value
    最大一致性
    Max ident
    查询号
    accession
    夏威夷短尾乌贼 PGRP3 precursor [Euprymna scolopes] 184 184 59% 1e-53 46% AAY27975.1
    夏威夷短尾乌贼 PGRP2 precursor [E.scolopes] 181 181 64% 5e-53 46% AAY27974.1
    长牡蛎  PGRPS3 [Crassostrea gigas] 179 179 60% 2e-51 48% BAG31899.1
    长牡蛎 PGRP S1S [C.gigas] 181 181 60% 2e-51 48% BAG31896.1
    夏威夷短尾乌贼 PGRP4 [E.scolopes] 178 178 65% 6e-51 45% AAY27976.1
    长牡蛎 PGRPS1L [C.gigas] 179 179 59% 2e-50 48% BAG31897.1
    长牡蛎 PGRP SC2 [C.gigas] 174 174 60% 7e-50 46% EKC26200.1
    大竹蛏  PGRP[Solen grandis] 174 174 74% 3e-49 42% AEW43446.1
    长牡蛎 PGRPS2 [C.gigas] 170 170 59% 1e-48 47% BAG31898.1
    文昌鱼  short PGRP[Branchiostoma japonicum] 169 169 64% 1e-47 45% AFH35135.1
    夏威夷短尾乌贼 PGRP1 [E.scolopes] 167 167 60% 1e-47 44% AAY27973.1
    蜜蜂 PGRP S2 precursor [Apis mellifera] 166 166 58% 3e-47 46% NP_001157188.1
    囊螺 PGRP[Physella acuta] 166 166 60% 4e-47 46% AEH26026.1
    沙巴蜂 PGRP S2 [A.koschevnikovi] 164 164 56% 6e-47 48% ACT66890.1
    黑小蜜蜂 PGRP S2 [A.andreniformis] 164 164 56% 7e-47 48% ACT66891.1
    达氏按蚊 PGRP[Anopheles darlingi] 165 165 65% 9e-47 44% ACI30152.1
    下载: 导出CSV

    表  2   美洲螯龙虾PGRP亚细胞定位

    Table  2   Subcellular localization of PGRP of H.americanus

    亚细胞定位
    subcellular localization
    可能性/%
    probability
    细胞外(包括细胞壁)
    extracellular,including cell wall
    66.7
    囊泡  vacuolar 11.1
    内质网  endoplasmic reticulum 11.1
    线粒体  mitochondrial 11.1
    下载: 导出CSV

    表  3   美洲螯龙虾PGRP功能预测结果

    Table  3   Functional prediction results of PGRP of H.americanus

    基因本体论类别
    gene ontology category
    可能性
    Prob
    机率
    odds
    信号转导 signal_transducer 0.131 0.611
    受体  receptor 0.188 1.104
    激素  hormone 0.001 0.206
    结构蛋白  structural_protein 0.001 0.044
    转运蛋白  transporter 0.025 0.226
    离子通道  ion_channel 0.010 0.175
    电压门控离子通道 voltage-gated_ion_channel 0.002 0.101
    阳离子通道 cation_channel 0.010 0.215
    转录  transcription 0.044 0.346
    转录调控 transcription_regulation 0.031 0.247
    应激蛋白 stress_response 0.151 1.714
    免疫反应 immune_response => 0.171 2.015
    生长因子  growth_factor 0.022 1.584
    金属离子运输  metal_ion_transport 0.025 0.054
    下载: 导出CSV
  • [1]

    MCTAGGART S J, CONLON C, COLBOURNE J K, et al. The components of the Daphnia pulex immune system as revealed by complete genome sequencing [J]. BMC Genomics, 2009, 10: 175. doi: 10.1186/1471-2164-10-175

    [2] 陈杨, 凌尔军. 斯氏按蚊肽聚糖识别蛋白基因PGRP-LC1的克隆及功能分析[J]. 昆虫学报, 2010, 53 (2): 131-138. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/kcxb201002002
    [3] 毛勇, 王军, 张之文, 等. 眼斑拟石首鱼肽聚糖识别蛋白2的基因克隆与组织表达特性[J]. 厦门大学学报: 自然科学, 2010, 49 (6): 850-857. https://d.wanfangdata.com.cn/periodical/xmdxxb201006020
    [4] 齐志涛, 高谦, 黄贝, 等. 非洲爪蟾短型肽聚糖识别蛋白基因的克隆与鉴定[J]. 水生生物学报, 2010, 34 (5): 922-926. doi: 10.3724/SP.J.1035.2010.00922
    [5] 刘贵生, 袁芳艳, 罗青平. 哺乳动物固有免疫中肽聚糖识别蛋白研究进展[J]. 国际免疫学杂志, 2011, 34 (6): 332-336. doi: 10.3760/cma.j.issn.1673-4394.2011.06.002
    [6] 韦嵩, 宋晓玲, 李赟, 等. 肽聚糖识别蛋白研究进展[J]. 动物医学进展, 2007, 28 (1): 61-64. doi: 10.3969/j.issn.1007-5038.2007.01.017
    [7]

    JOHNSON M, ZARETSKAYA I, RAYTSELIS Y, et al. NCBI BLAST: a better web interface[J]. Nucleic Acids Res, 2008, 36(Web Server issue): W5-W9. doi: 10.1093/nar/gkn201

    [8]

    HUANG X, MADAN A. CWAP3: a DNA sequence assembly program [J]. Genome Res, 1999, 9(9): 868-877. doi: 10.1101/gr.9.9.868

    [9]

    ROMBEL I T, SYKES K F, RAYNER S, et al. ORF-FINDER: a vector for high-throughput gene identification [J]. Gene, 2002, 282(1/2): 33-41. doi: 10.1016/S0378-1119(01)00819-8

    [10]

    WILKINS M R, GASTEIGER E, BAIROCH A, et al. Protein identification and analysis tools in the ExPASy server[J]. Methods Mol Biol, 1999, 112: 531-552. doi: 10.1385/1-59259-890-0:571

    [11]

    PETERSEN T N, BRUNAK S, VON HEIJNE G, et al. SignalP 4.0: discriminating signal peptides from transmembrane regions[J]. Nat Methods, 2011, 8(10): 785-786. doi: 10.1038/nmeth.1701

    [12]

    SCHULTZ J, MILPETZ F, BORK P, et al. SMART, a simple modular architecture research tool: identification of signaling domains[J]. Proc Natl Acad Sci USA, 1998, 95(11): 5857-5864. doi: 10.1073/pnas.95.11.5857

    [13]

    GUEX N, PEITSCH M C, SCHWEDE T. Automated comparative protein structure modeling with SWISS-MODEL and Swiss-PdbViewer: a historical perspective[J]. Electrophoresis, 2009, 30(Suppl 1): S162-173. doi: 10.1002/elps.200900140

    [14]

    KANG D, LIU G, LUNDSTROM A, et al. A peptidoglycan recognition protein in innate immunity conserved from insects to humans [J]. Proc Natl Acad Sci USA, 1998, 95(17): 10078-10082. doi: 10.1073/pnas.95.17.10078

    [15]

    KISELEV S L, KUSTIKOVA O S, KOROBKO E V, et al. Molecular cloning and characterization of the mouse tag7 gene encoding a novel cytokine[J]. J Biol Chem, 1998, 273(29): 18633-18639. doi: 10.1074/jbc.273.29.18633

    [16]

    HOFFMANN J A, KAFATOS F C, JANEWAY C A, et al. Phylogenetic perspectives in innate immunity [J]. Science, 1999, 284(5418): 1313-1318. doi: 10.1126/science.284.5418.1313

    [17]

    EVANS J D, ARONSTEIN K, CHEN Y P. Immune pathways and defence mechanisms in honey bees Apis mellifera[J]. Insect Mol Biol, 2006, 15(5): 645-656. doi: 10.1111/j.1365-2583.2006.00682.x

    [18]

    ZOU Z, EVANS J D, LU Z, et al. Comparative genomic analysis of the Tribolium immune system[J]. Genome Biol, 2007, 8(8): R177. doi: 10.1186/gb-2007-8-8-r177

    [19]

    CHARROUX B, RIVAL T, NARBONNE-REVEAU K, et al. Bacterial detection by Drosophila peptidoglycan recognition proteins [J]. Microbes Infect, 2009, 11(6/7): 631-636. doi: 10.1016/j.micinf.2009.03.004

    [20]

    LIU H, WU C, MATSUDA Y, et al. Peptidoglycan activation of the proPO-system without a peptidoglycan receptor protein (PGRP)? [J]. Dev Comp Immunol, 2011, 35(1): 51-61. doi: 10.1016/j.dci.2010.08.005

  • 期刊类型引用(37)

    1. 钱静,李佳俊,陈作志,马胜伟,张鹏,邱永松,蔡研聪. 基于北斗船位数据的南海大型灯光罩网渔业研究. 南方水产科学. 2022(06): 1-9 . 本站查看
    2. 王腾,张鹏,李杰,张俊,谢斌,晏磊,杨炳忠. 基于声学映像的南海灯光罩网渔业中鲣的时空分布. 中国水产科学. 2021(01): 79-89 . 百度学术
    3. 王腾,张鹏,李杰,傅伟杰,谢斌,晏磊,杨炳忠. 南海灯光罩网渔业中点斑原海豚的声波驱赶. 中国水产科学. 2021(03): 348-354 . 百度学术
    4. 李杰,张鹏,王腾,晏磊,杨炳忠,陈作志. 基于广义加性模型研究影响罩网沉降性能的因子. 南方水产科学. 2021(04): 74-81 . 本站查看
    5. 孔业富,吴忠鑫,颜云榕,田涛,高东奎,杨军,吴英超. 基于碳氮稳定同位素的南海中西部海域春季中上层渔业生物群落营养结构. 应用生态学报. 2020(10): 3559-3567 . 百度学术
    6. 刘祝楠,余景,陈丕茂,于杰,王言丰. 粤西海域灯光罩网渔场时空分布与海洋环境的关系. 南方农业学报. 2019(04): 867-874 . 百度学术
    7. 陶雅晋,易木荣,李波,冯波,卢伙胜,颜云榕. 基于渔港抽样调查南海不同捕捞方式CPUE比较分析. 渔业科学进展. 2019(03): 1-10 . 百度学术
    8. 招春旭,邱星宇,何雄波,王国易,顾银娜,钟亚娜,颜云榕,康斌. 南海春季月相、水深、作业时间与鸢乌贼CPUE的关系. 水产学报. 2019(11): 2372-2382 . 百度学术
    9. 韦朋,王雪辉,马胜伟,周艳波,黄应邦,苏莹佳,吴洽儿. 我国南海区海洋捕捞现状分析. 上海海洋大学学报. 2019(06): 976-982 . 百度学术
    10. 黄微,李永振,于杰,陈国宝. 基于遥感的吕宋岛西北部海域灯光渔船空间分布及其与海洋涡的关系. 海洋学报. 2018(08): 10-19 . 百度学术
    11. 粟丽,陈作志,张魁,张俊,王新星. 南海北部深海区灯光罩网渔获物组成及渔获率的时空分布. 海洋渔业. 2018(05): 537-547 . 百度学术
    12. 李杰,晏磊,杨炳忠,张鹏. 4种集鱼灯在灯光罩网作业中的渔获效果分析. 上海海洋大学学报. 2018(05): 773-780 . 百度学术
    13. Liu Zhunan,Yu Jing. Response of Spatio-temporal Distribution of Fishery Resources to Mairne Environment in the Northern South China Sea. Animal Husbandry and Feed Science. 2018(Z1): 311-317+320 . 必应学术
    14. 于鑫,单秀娟,李忠义,朱仁,陈云龙,金显仕. 渤海底拖网主要渔业生物类别时空分布的初步研究. 南方水产科学. 2017(02): 9-17 . 本站查看
    15. 李杰,晏磊,杨炳忠,张鹏. 罩网自由沉降过程的数值模拟研究. 南方水产科学. 2017(04): 105-114 . 本站查看
    16. 赵繁,谢剑涛,陈源源,郑基. 浙江省灯光罩网渔具渔法调查分析. 浙江海洋学院学报(自然科学版). 2017(03): 268-273 . 百度学术
    17. 杜飞雁,王亮根,王雪辉,谷阳光,陈森,张鹏. 灯光诱集对中小型浮游动物群落的生态学效应. 水产学报. 2017(04): 556-565 . 百度学术
    18. 余景,胡启伟,李纯厚,张鹏,毛江美. 西沙—中沙海域春季鸢乌贼资源与海洋环境的关系. 海洋学报. 2017(06): 62-73 . 百度学术
    19. 张衡,吴祖立,周为峰,靳少非,张鹏,晏磊,陈森. 南海南沙群岛灯光罩网渔场金枪鱼科渔获种类、渔获率及其峰值期. 海洋渔业. 2016(02): 140-148 . 百度学术
    20. 张衡,倪勇,全为民,马春艳,陈森. 虱鮣Phtheirichthys lineatus(Menzies)——中国鱼类区系新记录. 海洋渔业. 2016(01): 107-112 . 百度学术
    21. 张鹏,张俊,李渊,张然,林龙山,晏磊,邱永松,孙典荣,陈森. 秋季南海中南部海域的一次灯光罩网探捕调查. 南方水产科学. 2016(02): 67-74 . 本站查看
    22. 于杰,陈国宝,张魁,陈作志. 南海中部海域夏季叶绿素a浓度垂向分布特征. 南方水产科学. 2016(04): 1-8 . 本站查看
    23. 张俊,张鹏,陈作志,陈国宝,张魁,许友伟,孙铭帅. 南海外海鲹科鱼类资源量及其分布. 南方水产科学. 2016(04): 38-48 . 本站查看
    24. 李敏,李玉芳,张鹏,陈作志. 基于线粒体控制区序列的南海圆舵鲣种群遗传结构分析. 南方水产科学. 2016(04): 88-95 . 本站查看
    25. 张鹏,陈森,李杰,张衡,晏磊,杨炳忠. 灯光罩网渔船兼作金枪鱼延绳钓捕捞试验. 南方水产科学. 2016(04): 110-116 . 本站查看
    26. 晏磊,张鹏,杨炳忠,陈森,李亚男,李渊,宋普庆,林龙山. 南海鸢乌贼产量与表温及水温垂直结构的关系. 中国水产科学. 2016(02): 469-477 . 百度学术
    27. 杨铭霞,陈新军,冯永玖,官文江. 利用多种空间插值法分析西北太平洋柔鱼渔场. 南方水产科学. 2015(02): 79-84 . 本站查看
    28. 晏磊,张鹏,杨吝,杨炳忠,陈森,李亚男,谭永光. 月相对南海灯光罩网鸢乌贼渔获率的影响分析. 南方水产科学. 2015(03): 16-21 . 本站查看
    29. 张鹏,晏磊,杨炳忠,谭永光,张旭丰,陈森,李杰. 春季南沙海域鸢乌贼种群结构特征的研究. 南方水产科学. 2015(05): 11-19 . 本站查看
    30. 许友伟,陈作志,范江涛,张俊. 南沙西南陆架海域底拖网渔获物组成及生物多样性. 南方水产科学. 2015(05): 76-81 . 本站查看
    31. 李敏,张鹏,李玉芳,陈森,张魁,孔啸兰,陈作志. 南海扁舵鲣种群遗传结构和遗传多样性评价. 南方水产科学. 2015(05): 82-89 . 本站查看
    32. 黄卉,沈玉,吴燕燕,杨贤庆,胡晓,王锦旭. 南海中南部海域鸢乌贼甲醛本底质量分数调查分析. 南方水产科学. 2015(05): 132-137 . 本站查看
    33. 孔啸兰,晏磊,张鹏,陈作志. 南海扁舵鲣生物学特性的初步研究. 南方水产科学. 2015(05): 100-107 . 本站查看
    34. 李杰,晏磊,陈森,杨炳忠,谭永光,张鹏. 灯光罩网网口沉降与闭合性能研究. 南方水产科学. 2015(05): 117-124 . 本站查看
    35. 陈森,张鹏,晏磊,李杰,杨炳忠,谭永光. 南海新建钢质罩网渔船渔获组成及渔场分析. 南方水产科学. 2015(05): 125-131 . 本站查看
    36. 杨贤庆,马静蓉,马海霞,李来好,陈胜军. 几种蛋白酶抑制剂对鸢乌贼鱼糜凝胶特性的影响. 食品工业科技. 2015(20): 107-110+115 . 百度学术
    37. 邹建伟,陈立峰,林蒋进,陆植府,杨伯华. 南海外海灯光罩网主要渔场分布及变动研究——基于广西渔船的生产监测统计. 南方水产科学. 2014(04): 78-84 . 本站查看

    其他类型引用(11)

图(7)  /  表(3)
计量
  • 文章访问数:  3240
  • HTML全文浏览量:  75
  • PDF下载量:  3322
  • 被引次数: 48
出版历程
  • 收稿日期:  2012-12-18
  • 修回日期:  2013-01-17
  • 刊出日期:  2013-06-04

目录

/

返回文章
返回