Ecological effects of Ulva lactuca on Sebastiscus marmoratus aquculture
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摘要:
在褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)室内养殖条件下，以不换水作为对照组，设置2个石莼(Ulva lactuca)养殖密度梯度，研究了石莼对褐菖鲉养殖水体的生态作用。试验结果表明，石莼对褐菖鲉养殖水体中氮、磷营养盐的清除效果明显。在褐菖鲉养殖水体中分别加入石莼534和801 g · m-3共9 d不换水，与对照组相比，养殖密度为534 g · m-3的石莼组对硝态氮(NO3-N)、氨态氮(NH4-N)和无机磷(PO4-P)的清除率分别为83.7%、90.7%和86.5%；养殖密度为801 g · m-3的石莼组对NO3-N、NH4-N和PO4-P的清除率分别为90.1%、96.9%和92.7%。
Abstract:Under indoor aquaculture conditions of Sebastiscus marmoratus, the paper studied the ecological effects of Ulva lactuca by comparing two U.lactuca groups at different stocking densities with the control group (without water exchange).The results showed that U.lactuca was effective in removing N and P nutrient salts in aquaculture water. The densities of U.lactuca put into S.marmoratus were 534 g · m-3 and 801 g · m-3, respectively. The experiment lasted for 9 days without water exchange. Compared with the control group, the removal efficiencies of NO3-N, NH4-N and PO4-P were 83.7%, 90.7% and 86.5%, respectively in 534 g · m-3 group, while those of NO3-N, NH4-N and PO4-P were 90.1%, 96.9% and 92.7%, respectively in 801 g · m-3 group.
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Keywords:
- Sebastiscus marmoratus /
- Ulva lactuca /
- NO3-N /
- NH4-N /
- PO4-P /
- removal efficiency
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鱼类养殖中营养盐的排放已成为人们关注的问题，找到合理的方法清除排放的营养盐非常重要[1]。利用大型海藻吸收养殖水体营养盐的研究在国外早有报道[2-5]。国内蔡泽平等[6]进行了真鲷(Pagrosomus major)与石莼(Ulva lactuca)池塘混养试验。杨凤等[7]比较研究了孔石莼(U.pertusa)和臭氧对养鲍水质的调控。胡海燕等[8]研究了龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)在鱼藻混养系统中的生态功能。骆其君等[9]研究了坛紫菜(P.haita-nensis)的培育状态、不同氮源及其质量浓度和彩虹明樱蛤(Moerella irredescens)与坛紫菜质量比等因素对复合养殖的影响。目前，发展混养是必要的也是及时的，因当前的养殖方法正处在一个交叉点上，单养方式由于经济和环境的限制受到了质疑[10]。有证据表明，长须鲸(Balaenoptera physalus)的单养对海水产生了明显的无机营养盐负担[11]。石莼是一种大型绿藻，既能吸收利用水体营养盐，又具有生长快、适应环境能力强等优点。笔者在室内进行了海水养殖水体中褐菖鲉(Sebastiscus marmoratus)和石莼的混养试验，研究石莼对褐菖鲉养殖水体主要营养盐的清除效果，以期为利用大型海藻改善养殖生态环境提供参考依据。
1. 材料与方法
1.1 试验材料与预培养
石莼采自浙江省舟山中街山列岛。选择健康藻体，除去表面附着物，用过滤海水冲洗干净，移殖到室内有光照的水族箱中，水族箱的容积为80 cm×50 cm×70 cm，装入50 cm水深的海水。在12 L︰12 D，2 000 lx条件下，放入加富自然海水[12][氮(N)：100 μmol · L-1，磷(P)：8 μmol · L-1，f/2微量元素及维生素]中暂养，每隔2 d添加微量元素[12]1次，共暂养15 d。
试验褐菖鲉购于舟山南征鱼类养殖场，共计32尾，试验用鱼24尾，鱼全长9.8~11.4 cm，鱼体质量20.0 ~22.2 g。试验前用2~4 mg · L-1氯霉素进行药浴处理，并驯养10 d。试验从2009年11月29日开始到2009年12月7日结束，试验期间的海水温度最高12 ℃，最低7.7 ℃；盐度29~31；pH 7.9~8.2。
1.2 养殖系统
试验设1个对照组(不加石莼)，2个试验组(石莼密度分别为534和801 g · m-3)；对照组和试验组分别设1个重复。每个试验水族箱分别放入8尾褐菖鲉。试验水族箱用气泵充气，试验期间不换水，共进行9 d(表 1)。褐菖鲉排出的粪便为试验水体中的唯一外源营养盐来源。
表 1 石莼和褐菖鲉的组合及放养密度Table 1. Density of U.lactuca and S.marmoratus试验编号
test No.石莼 U.lactuca 褐菖鲉 S.marmoratus 数量 amount 生物量/g·m-3 biomass 数量 amount 生物量/g·m-3 biomass Ⅰ 0 0 8 834 Ⅱ 12 534 8 836 Ⅲ 17 801 8 840 1.3 采样与数据测定
水样指标每天取样1次，测定硝态氮(NO3-N)、氨态氮(NH4-N)和无机磷(PO4-P)的浓度，测样仪器为Skalar San plus微量自动分析系统。NH4-N采用酚-次氯酸钠法；NO3-N采用镉(Cd)-铜(Cu)还原后重氮偶氮法；PO4-P采用抗坏血酸-磷钼蓝法。
石莼的生长情况在试验前和试验后进行测定(将石莼放入烧杯在电子天枰上称湿质量)。
2. 结果与分析
2.1 石莼对营养盐的吸收
采用养殖水体中营养盐浓度的变化来说明石莼对营养盐的吸收情况。
2.1.1 石莼对NO3-N的吸收
由图 1-a可以看出，对照组Ⅰ的NO3-N浓度变化在第3天时降到最低，其后一直上升，最后升至61.53 μmol ·L-1。2个试验组NO3-N的浓度一直处于较低的水平，试验组Ⅱ的变化范围为1.88~10.00 μmol ·L-1；试验组Ⅲ的变化范围为1.41~6.12 μmol ·L-1。
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图 1 石莼对NO3-N(a)、NH4-N(b)和PO4-P(c)的吸收Figure 1. Absorption of NO3-N(a), NH4-N(b) and PO4-P(c) by U.lactuca2.1.2 石莼对NH4-N的吸收
由图 1-b可以看出，对照组Ⅰ的NH4-N浓度变化在第3天时降到最低，其后一直上升，最后上升至60.24 μmol ·L-1。试验组Ⅱ的NH4-N浓度变化为在第6天时上升至最大值，然后一直下降，最后为5.61 μmol ·L-1；试验组Ⅲ的变化范围为1.87~8.97 μmol ·L-1。
2.1.3 石莼对PO4-P的吸收
由图 1-c可以看出，总的来说，对照组和试验组中PO4-P的变化趋势是一致的，即先上升后下降，最后又上升。对照组Ⅰ的PO4-P浓度变化范围较大，为5.00~34.14 μmol · L-1。2个试验组PO4-P的浓度一直处于较低的水平；试验组Ⅱ的变化范围为1.09~8.98 μmol · L-1；试验组Ⅲ的变化范围为0.47~2.73 μmol · L-1。
2.2 石莼对养殖水体营养盐的清除效果
从表 2可以看出，石莼对营养盐的清除效果明显。在试验结束时，试验组Ⅱ中NO3-N、NH4-N和PO4-P的清除率分别为83.7%、90.7%和86.5%；试验组Ⅲ中NO3-N、NH4-N和PO4-P的清除率分别为90.1%、96.9%和92.7%。
表 2 石莼对营养盐的清除效果Table 2. U.lactuc a removal efficiency on nutrient salts营养盐种类
nutrient saltV/
μmol·L-1V1/
μmol·L-1(V - V1)/V
×100%V2/
μmol·L-1(V - V2)/V
×100%NO3-N 61.53 10.00 83.7 6.12 90.1 NH4-N 60.24 5.61 90.7 1.87 96.9 PO4-P 34.14 4.61 86.5 2.50 92.7 注：V表示对照组Ⅰ的营养盐浓度(μmol · L-1)；V1表示试验组Ⅱ的营养盐浓度(μmol · L-1)；V2表示试验组Ⅲ的营养盐浓度(μmol · L-1)；营养盐清除率=(V-Vi)/V×100%
Note: V represents the nutrient salt content in the control groupⅠ; V1 represents that in experimental group Ⅱ; V2 represents that in experimental group Ⅲ; removal efficiency=(V-Vi)/V×100%2.3 养殖生物的生长情况
在试验开始和结束时分别测定石莼的鲜质量，从表 3可以看出，2个试验组的石莼都出现负增长，试验组Ⅲ的平均日生长率(－1.04)高于试验组Ⅱ(－1.87)。
表 3 石莼的生长情况Table 3. Growth rate of U.lactuca试验组
experimental group初始鲜质量/g
initial weight最终鲜质量/g
final weight增加鲜质量/g
weight increase平均日生长率/%
average daily growth rateⅡ 106.8 90.0 －16.8 －1.87 Ⅲ 160.2 150.8 －9.4 －1.04 在整个试验过程中，因为饥饿(不喂)鱼的粪便为海水中唯一的营养盐输入，故只记录了褐菖鲉的成活率。对照组的1个重复各出现1尾鱼死亡，成活率为87.5%；2个试验组和重复组鱼的成活率均为100%。
3. 讨论
3.1 石莼对营养盐的清除
饲料中大约72%的N和70%的P不被鱼利用[13]。发展大型海藻和鱼类的混养方式是有前途的富营养化解决方法，例如通过将大型海藻混养进行鲑鱼/贝类养殖[14-17]。从该试验结果可以看出，石莼对营养盐的清除效果明显。在试验结束时，养殖密度为534 g · m-3的石莼组对NO3-N、NH4-N和PO4-P的清除率分别为83.7%、90.7%和86.5%；养殖密度为801 g · m-3的石莼组对NO3-N、NH4-N和PO4-P的清除率分别为90.1%、96.9%和92.7%。石莼的营养盐清除效果好主要与其结构特点有关。石莼是薄叶状藻体，且为2层细胞构成的膜状体，每个细胞都可以吸收营养盐。石莼的表面积和体积的比值很大，更有利于营养盐的吸收。营养盐清除效果也与石莼的养殖密度有关，养殖密度越大，清除效果越好。这主要是因为石莼养殖密度越大，单位体积的海水中石莼的数量越多，石莼和海水接触的表面积越大，吸收营养盐越快。
大型海藻对NH4-N的吸收一般好于NO3-N[18]，该试验结果也证明了这一点。在试验结束时，2个试验组的NH4-N清除率分别为90.7%和96.9%，而NO3-N的清除率分别为83.7%和90.1%。主要是因为藻类能将NH4-N直接转化成氨基酸，而NO3-N必须先转化成NH4-N，然后再转化成氨基酸；也可能是因为NH4-N的吸收曲线是线性的，而NO3-N的吸收曲线是饱和动态曲线[19]。
养殖过程中没有换水，但试验组的水质一直保持澄清状态，而对照组的水质由于营养盐逐渐积累，水质明显浑浊不清。从石莼藻体的颜色也可以看出营养盐的状态，一般营养盐浓度上升，石莼藻体颜色深绿；营养盐浓度下降，石莼藻体的颜色变浅绿、甚至有些发白。
3.2 养殖生物的生长情况
HAGLUND和PEDERSÉN[20]报道江蓠的生长一般在每个生长季节开始时最高，然后随着季节的推移渐渐有所下降，生长率的下降与温度及光周期长短等有关。藻类通常在混养系统中生长较快，主要是混养系统中的N和P充足；但是如果养殖过程中施肥过量，碳(C) : N比下降到5以下，表明藻类过量地吸收N会导致生长率下降。当平均海水温度低于10 ℃时，江蓠停止生长，低于7 ℃几周，江蓠会死亡。从该试验结果可以看出，2个试验组的石莼都出现负增长，试验组Ⅲ的平均日生长率(－1.04)高于试验组Ⅱ(－1.87)。该试验是从2009年11月29日开始到2009年12月7日结束，试验期间的海水温度最高12 ℃，最低7.7 ℃，这样的海水温度不利于石莼的生长，因此，整个生长过程中石莼呈现负增长。
石莼和褐菖鲉混养试验表明，石莼可以快速地吸收海水中的营养盐、减少换水从而节约能源。因此，石莼可用作鱼类养殖营养盐的清除和环境修复的藻类。
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图 1 石莼对NO3-N(a)、NH4-N(b)和PO4-P(c)的吸收
Figure 1. Absorption of NO3-N(a), NH4-N(b) and PO4-P(c) by U.lactuca
表 1 石莼和褐菖鲉的组合及放养密度
Table 1 Density of U.lactuca and S.marmoratus
试验编号
test No.石莼 U.lactuca 褐菖鲉 S.marmoratus 数量 amount 生物量/g·m-3 biomass 数量 amount 生物量/g·m-3 biomass Ⅰ 0 0 8 834 Ⅱ 12 534 8 836 Ⅲ 17 801 8 840 
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表 2 石莼对营养盐的清除效果
Table 2 U.lactuc a removal efficiency on nutrient salts
营养盐种类
nutrient saltV/
μmol·L-1V1/
μmol·L-1(V - V1)/V
×100%V2/
μmol·L-1(V - V2)/V
×100%NO3-N 61.53 10.00 83.7 6.12 90.1 NH4-N 60.24 5.61 90.7 1.87 96.9 PO4-P 34.14 4.61 86.5 2.50 92.7 注：V表示对照组Ⅰ的营养盐浓度(μmol · L-1)；V1表示试验组Ⅱ的营养盐浓度(μmol · L-1)；V2表示试验组Ⅲ的营养盐浓度(μmol · L-1)；营养盐清除率=(V-Vi)/V×100%
Note: V represents the nutrient salt content in the control groupⅠ; V1 represents that in experimental group Ⅱ; V2 represents that in experimental group Ⅲ; removal efficiency=(V-Vi)/V×100%
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表 3 石莼的生长情况
Table 3 Growth rate of U.lactuca
试验组
experimental group初始鲜质量/g
initial weight最终鲜质量/g
final weight增加鲜质量/g
weight increase平均日生长率/%
average daily growth rateⅡ 106.8 90.0 －16.8 －1.87 Ⅲ 160.2 150.8 －9.4 －1.04
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