Phylogenetic relationship of pearl oysters in genus Pinctada based on partial mitochondrial 16S rRNA sequence
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摘要:
利用PCR技术分别扩增合浦珠母贝(Pinctada fucata)、长耳珠母贝(P.chemnitzi)和企鹅珍珠贝(Pteria penguin)的16S rRNA基因片段，PCR产物直接测序，删去引物及部分端部序列后，得到439 bp可供分析的核苷酸片段，用MEGA 3.1软件分析了核苷酸差异。结果表明，合浦珠母贝种内个体间序列完全相同，长耳珠母贝种内个体间有2个颠换(Transversion)突变位点，而企鹅珍珠贝种内个体间有1个转换(Transision)突变位点，5个颠换(Transversion)突变位点。与GenBank数据库中其他9种珍珠贝的序列进行比较，得到464个同源比对位点，包括51个插入/缺失位点和231个变异位点(173个简约信息位点和53个单突变子)。合浦珠母贝与长耳珠母贝的同源性为83.2%，合浦珠母贝、长耳珠母贝与企鹅珍珠贝的同源性分别为55.4%和59%。NJ系统进化树表明合浦珠母贝和长耳珠母贝与珠母贝属的种类聚在一起，而企鹅珍珠贝与珍珠贝属的种类聚在一起，与形态学分类一致。
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关键词:
- 珍珠贝 /
- 16S rRNA基因 /
- 序列分析
Abstract:Mitochondrial 16S rRNA gene fragments were amplified from Pinctada fucata, P.chemnitzi and Pteria penguin using PCR technique. The PCR products were directly sequenced, and 439 bp nucleotide sequences were obtained after excluding the primers and truncating partial sequences at the end. Sequence variation was analyzed using MEGA 3.1 software. The results indicated that base substitution was not found among P.fucata, but two transversions were found among P.chemnitzi, one transition and five transversions among P.penguin. Alignment with nine homologous sequences from Pteridae species in GenBank revealed 51 insertion/deletions and 231 variable sites (173 parsimony-informative sites and 53 singletons) among 464 truncated alignment sites. The percentage of the identity of the 16S rRNA gene fragments was 83.2% between P.fucata and P.chemnitzi, 55.4% between P.fucata and Pteria penguin, and 59% between P.chemnitzi and P.penguin. The NJ tree indicated that P.fucata and P.chemnitzi were assembled together with Pinctada species, yet P.penguin assembled together with the Pteria species, which was consistent with the morphological classification.
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Keywords:
- pearl oyster /
- 16S rRNA gene /
- sequence analysis
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香港巨牡蛎(Crassostrea hongkongensis)旧称“近江牡蛎”(Ostrea rivrlaris), 主要分布和养殖于华南沿海咸淡水水域，其他国家和地区目前均未发现，具有明显的地方特色。香港巨牡蛎的命名是最近由相关学者通过分子系统学和形态学分析重新订名得以确定[1]，华南沿海的“白肉蚝”实际就是该种类[2]。目前，该种类已成为中国南部沿海最主要的牡蛎养殖种类，生长快速，个大肉肥，具有比其他种类如太平洋牡蛎(C.gigas)、褶牡蛎(O.plicatula)等更大的市场价值。据统计，近年来仅广东省年产量已经达到60多万t，产值超过30亿元[3-4]，是华南沿海支柱性水产品之一。
与大多数水产经济种类一样，该牡蛎的养殖正朝向高密度和规模化的趋势发展，生长速度趋缓、抵病力减弱和上市规格偏小等种质衰退迹象已开始显现。因此，对牡蛎的数量遗传和选择育种的研究显得尤为迫切，而通径分析可为选择育种提供有价值的性状选择信息。产量与出肉率是所有数量性状中最重要的经济性状。数量性状遗传特点是性状受多个微效基因控制，各数量性状之间存在遗传基础上的密切联系。故查明各数量性状之间的相互关系、形态性状对重要经济性状的决定系数大小等，对于选择育种具有重要的参考和指导价值。通径分析方法已开始应用在水产贝类育种上。郑怀平等[5]和刘志刚等[6]对华贵栉孔扇贝(Chlamys nobilis)产量及闭壳肌大小进行了通径分析；孙秀俊等[7]和常亚青等[8]对虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)活体质量分别进行了研究；其他贝类如紫石房蛤(Saxidomus purpuratus)[9]、海湾扇贝(Argopecten irridians)[10]、马氏珠母贝(Pinctada maxima)[11-12]和青蛤(Cyclina sinesis)[13]也有相关的报道。
国内外对牡蛎的相关研究也有报道。TORO和NEWKIRK[14]报道了欧洲牡蛎(O.edulis)壳长与壳高的关系；TORO等[15]分析了智利牡蛎(O.chilensis)壳长和体质量的关系；孙泽伟等[16]对近江牡蛎产量、肉质量与其他性状关系进行分析，认为相比其他形态性状，壳高对其的直接影响最大。由于大多数水产养殖种类存在性别差异，目前有关牡蛎数量性状或者数量性状相互关系方面是否存在性别差异尚未见报道。结合性别差异探明数量性状间的相互关系，对亲本选择和提高育种效率无疑具有更重要的意义。此研究采用通径分析方法对湛江沿海香港巨牡蛎按雌、雄性别分别对体高、体长、体宽、体质量及肉质量5个经济性状进行分析，根据性别建立不同的体质量与肉质量的回归方程，为该种类的选择育种提供重要的理论指导和参考依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
此试验选用的牡蛎均取自湛江养殖场3龄的性成熟群体，其中雄性75个、雌性95个。取样时间是2009年7月12日。
1.2 方法
1.2.1 数据测定
所有样品在各数量性状测量前，须清除其表面附着生物，用纱布吸收壳表面、壳沿和软体部表面水分，尽量使测量数据接近真实值。长度测量采用游标卡尺(精确到0.02 mm)；质量测量采用电子天平(精确度为0.01 g)。
1.2.2 分析方法
用SPSS 13.0统计软件对试验数据进行处理，包括正态检验、统计描述和逐步回归分析(stepwise)等，然后对全质量和肉质量进行通径分析和决定系数计算。
全质量(y1)和肉质量(y2)的回归方程采用的线性模型:
$$ y=b_0+b_1 x_1+b_2 x_2+\cdots b_i x_i $$ (1) 式中y为因变量，b0为常数项，bi为自变量，xi为对应的偏回归系数。
由于偏回归系数bi是有单位属性的，无法进行比较，因此对bi的分子、分母分别除以y和xi的标准差，得xi到因变量y的直接通径系数, 即通径系数
$$ P_{y, x_i}=b_i \sigma_{x_i} / \sigma_y $$ (2) 各性状之间的相关系数计算公式为：
$$ r_{x y}=\frac{\sum\limits_{i=1}^n\left(x_i-\bar{x}\right)\left(y_i-\bar{y}\right)}{\sqrt{\sum\limits_{i=1}^n\left(x_i-\bar{x}\right)^2\left(y_i-\bar{y}\right)^2}} $$ (3) 由通径分析理论可知，任一自变量xi与因变量y之间的简单相关系数(rxy) =xi与y之间的直接通径系数(Py, xi) +所有xi与y的间接通径系数，任一自变量xi对y的间接通径系数=相关系数(rij)×通径系数(Pj, y)，即
$$ P_{x_i, x_j}=r_{i_j} P_{j, y}(i \neq j) $$ (4) 决定系数(determination coefficient)是表示原因变量对结果变量的相对决定程度的系数，通常用字母d表示，由通径系数的平方算得，因此也有直接决定系数和间接决定系数之分。容易推导出其计算公式分别是：
总的决定系数用R表示，那么:
$$ R=r_{i j}^2 $$ (5) 直接决定系数:
$$ d_i=P_{i, y}^2 $$ (6) 间接决定系数:
$$ d_{i j}=2 r_{i j} P_{i, y} P_{j, y} $$ (7) 2. 结果
2.1 各数量性状大小分析
对产量性状(全质量、肉质量)进行正态性检验，全质量与肉质量均符合正态分布，故适合直接进行回归分析。所选香港巨牡蛎雌、雄不同组的数量性状参数见表 1，可以看出3龄的雌、雄性之间未见明显差异，其中各性状的变异系数在12%~29%范围内，变异系数大小顺序为肉质量＞全质量＞体宽＞体高＞体长。数量性状变异系数的大小是选择育种的重要参考依据，变异越大，选择的潜力也越大。
表 1 各数量性状的表型统计量Table 1. Phenotypic statistics of various quantitative traits参数
parameter体高/mm
body height体长/mm
body length体宽/mm
body width全质量/g
total weight肉质量/g
meat weight平均数 mean 107.86(20.75) 68.38(69.61) 52.5(50.37) 171.51(177.08) 20.75(18.75) 标准差 standard deviation 16.74(14.09) 8.75(9.07) 9.92(9.52) 44.45(41.40) 6.08(5.41) 变异系数/% coefficent of variation 15.52(13.50) 12.80(13.03) 18.90(18.90) 25.92(23.38) 29.30(28.85) 注：雄性75个，雌性95个；括号内为雌性参数
Note: 75 males, 95 females；data in brackets are female′s parameters2.2 相关性分析
雌性群体中，高与长、宽相关不显著外，其他均相关显著(P＜0.05)。2个不同性别群体，肉质量与全质量相关性都最大(雄性0.820，雌性0.682)，具极显著相关关系，其次是体高与全质量(雄性0.654，雌性0.654) (表 2)。
表 2 各性状之间的表型相关Table 2. Phenotypic correlation coefficients between various traits样品
samples性状
traits高/mm
height长/mm
length宽/mm
width全质量/g
total weight肉质量/g
meat weight雄性 male 高height 1.000 0.349* 0.127* 0.654** 0.549* 长 length 1.000 0.451* 0.600** 0.636** 宽 width 0.605** 0.681** 全质量 total weight 1.000 0.820** 肉质量 meat weight 1.000 雌性 female 高 height 1.000 0.089 -0.047 0.654** 0.202* 长 length 1.000 0.237* 0.450** 0.488** 宽 width 0.225* 0.721** 全质量 total weight 1.000 0.682** 肉质量 meat weight 1.000 注：*.相关性显著(P＜0.05); * *.相关性极显著(P＜0.001)
Note: *.significant correlation (P＜0.05); * *. very significant correlation (P＜0.001)就肉质量来看，肉质量与体宽的关系比全质量与体宽更密切、相关程度更强。虽然雄性组中与肉质量相关最大的是全质量(0.820)，其次才是体宽(0.681)，但雌性组中体宽与肉质量的相关性最大(0.721)，其次是全质量(0.682)。这种相关关系反映了各性状之间的直接与间接相关的总和。如果针对于定向选择育种，有必要对这种相关关系作进一步分解。
2.3 对产量性状的回归分析
2.3.1 对全质量的回归分析
对全质量运用逐步回归分析法，淘汰未达到显著水平的数量性状得到结果见表 3。雄性群体中肉质量和体高性状对全质量影响显著(P＜0.001)，雌性群体中体高与体长对全质量的影响均极显著(P＜0.001)。标准偏回归系数为对应性状对体质量的通径系数，还给出了各自变量的偏回归系数、方程截距以及相对应的显著性检验。最后得出雌、雄不同组的全质量的线性回归方程分别是：
雄性：
$$ y_{\mathrm{mf} \mathrm{w}}=-12.094+4.825 x_{\mathrm{mb-w}}+0.774 x_{\mathrm{mh}}$ $\left(R^2=0.731\right) $$ 其中ym-fw为雄性全质量(g)，xmb-w为雄性肉质量(g)，xmh为雄性体高(mm)。
雌性：
$$ y_{\mathrm{f}-\mathrm{fw}}=-200.168+2.055 x_{\mathrm{fh}}+2.337 x_{\mathrm{fL}}$ $\left(R^2=0.688\right) $$ 其中yf-fw为雌性全质量(g)，xfh、xfL分别为雌性体高、体长(mm)。
显著性检验结果表明，以上自变量的偏回归系数的显著性均小于0.05, 与因变量之间存在显著性差异，因此回归方程具有实际统计意义。
对全质量的回归过程中存在性别差异，在雄性组中参与回归的自变量是肉质量与体高；而雌性组中是体高与体长，且其标准回归系数都不同(表 3)。
表 3 形态性状对全质量的回归分析Table 3. Regression analysis of morphological traits on total weight样品
samples变量
variable偏回归系数
partial regression coefficient标准回归系数
standard regression coefficientt 统计
t stat.显著性
sig.雄性 male 常数 constant －12.094 肉质量 meat weight 4.825 0.660 5.100 0.000 高 height 0.774 0.292 2.255 0.024 雌性 female 常数constant －200.168 高 height 2.055 0.699 7.158 0.000 长 length 2.337 0.512 5.243 0.000 2.3.2 对肉质量的回归分析
对雄性肉质量回归分析，发现全质量与体宽对肉质量产生显著影响，其中全质量影响最大(直接通径系数0.643)；雌性肉质量回归分析，发现对肉质量产生显著影响的因素有体长、体宽和全质量3个(表 4)，其中体宽影响最大(通径系数0.611)。另外，所有偏回归系数显著性检验均达到显著或极显著水平，因此可建立它们的多元线性回归方程：
雄性：
$$ x_{\mathrm{mb}-\mathrm{w}}=-3.716+0.088 y_{\mathrm{m}-\mathrm{fw}}+0.179 x_{\mathrm{mw}}$ $\left(R^2=0.726\right) $$ 其中xmb-w为雄性肉质量(g)，ym-fw为雄性体质量, xmw为雄性体宽(mm)。
雌性：
$$ x_{\mathrm{fb}-\mathrm{w}}=-14.038+0.14 x_{\mathrm{fl}}+0.347 x_{\mathrm{fw}}+$ $0.031 y_{\mathrm{f}-\mathrm{fv}}\left(R^2=0.670\right) $$ 其中xfb-w、yf-fw分别为雌性肉质量、全质量(g)，xfl、xfw为雌性体长、体宽(mm)。
表 4 形态性状对肉质量的回归分析Table 4. Regression analysis of morphological traits on meat weight样品
samples变量
variable偏回归系数
partial regression coefficient标准回归系数
standard regression coefficientt 统计
t stat.显著性
sig.雄性 male 常数 constant -3.716 全质量 whole total weight 0.088 0.643 4.690 0.000 宽 width 0.179 0.292 2.131 0.014 雌性 female 常数 constant -14.038 长 length 0.141 0.236 2.054 0.018 宽 width 0.347 0.611 5.792 0.000 全质量 whole total weight 0.031 0.238 2.070 0.017 对肉质量的回归分析，可以看出雌、雄不同性别组各自回归的变量不同。雄性组中全质量与体宽是影响肉质量的主要变量；雌性组中体长、体宽与全质量是影响肉质量的主要因素。
2.4 通径分析
2.4.1 对全质量的通径分析
对雄性全质量影响最大的是肉质量，相关系数达0.820，其中直接影响(通径系数)达0.660，通过体高的间接影响(间接通径)是0.160；其次是体高，相关系数为0.654，其中直接影响(通径系数)是0.292，通过肉质量的间接影响(间接通径)是0.362(表 5)。体长与体宽的影响相对较小，在逐步回归过程中被剔除，其对全质量的直接或间接影响见表中括号所标识数值。雌性种群而言，对全质量影响最大的是体高(相关系数0.654，直接通径系数0.699)，其次是体长(相关系数0.450，直接通径系数0.512)。体宽与肉质量对全质量的影响在逐步回归分析过程中被剔除，其影响在表中用括号标识出。
表 5 各表型性状与全质量的通径分析Table 5. Path analysis of phenotypic traits on total weight样品
samples性状
traits相关关系
correlation直接影响
direct effect间接影响 indirect effect ∑
(total)高
height长
length宽
width肉质量
meat weight雄性 male 高 height 0.654** 0.292 0.442 (0.046) (0.034) 0.362 (长)(length) 0.600** 0.133 (0.641) (0.102) (0.120) (0.419) (宽)(width) 0.605** 0.265 (0.547) (0.037) (0.060) (0.450) 肉质量 meat weight 0.820** 0.660 0.425 0.160 (0.085) (0.181) 雌性 female 高 height 0.654** 0.699 -0.026 -0.045 (-0.007) (0.026) 长 length 0.450* 0.512 0.036 -0.062 (0.035) (0.063) (宽)width 0.225* 0.149 (0.182) (-0.033) (0.121) (0.093) (肉质量)meat weight 0.482** 0.129 (0.498) (0.141) (0.250) (0.107) 注：括号中的性状是在回归中被剔除的性状，为了方便比较相关系数和直接通径而保留，无回归统计意义, 后表同此
Note: Traits in brackets are reserved for better comparison between correlation coefficient and direct path, which has no statistical significance for regression analysis, so they are rejected in regression analysis.The same case in the following tables.2.4.2 对肉质量的通径分析
雄性群体中对肉质量影响最大的是全质量，相关系数达0.820，直接通径系数0.643；其次是体宽，相关系数为0.681，直接通径系数0.292，通过全质量的间接通径系数达0.389。雌性群体中对肉质量影响显著的是体长、体宽、全质量，其中体宽影响最大，相关系数为0.721，直接通径系数为0.611；其次为体长，相关性方面，全质量比体长影响略小(体长0.488＞全质量0.480)，但直接通径系数全质量比体长影响略大(体长0.236 < 全质量0.238) (表 6)。数量性状体高与体长在雄性肉质量的逐步回归分析中被剔除，其对肉质量的影响分析用括号标识出；体高性状同样在雌性肉质量的回归分析中被剔除，其影响值以括号标识。
表 6 各表型性状与肉质量通径分析Table 6. Path analysis of phenotypic traits on meat weight样品
samples性状
traits相关关系
correlation直接影响
direct effect间接影响 indirect effect ∑
(total)高
height长
length宽
width肉质量
meat weight雄性 male (高)(height) 0.549* 0.200 (0.523) (0.066) (0.037) (0.421) (长)(length) 0.636** 0.188 (0.587) (0.070) (0.132) (0.386) 宽 width 0.681* 0.292 0.499 (0.025) (0.085) 0.389 全质量 total weight 0.820** 0.643 0.420 (0.131) (0.113) 0.177 雌性 female (高)(height) 0.202* (0.258) (0.106) (-0.021) (-0.029) (0.156) 长 length 0.488** 0.236 0.229 (-0.023) 0.145 0.107 宽 width 0.721** 0.611 0.097 (-0.012) 0.056 0.054 全质量 total weight 0.480** 0.238 0.412 (0.169) 0.106 0.137 2.5 对产量性状的决定程度分析
2.5.1 对全质量的决定因子及决定程度分析
表 7中对角线上为对应性状直接对体质量中的决定系数，其余为表中其他相应性状间接产生的决定系数。从表中看出雄性组中对体质量直接决定程度最大的是肉质量(0.436)，其他依次为体高、体宽、体长。就间接决定系数而言，体宽通过肉质量的间接决定系数最大(0.236)，剔除体长和体宽，体高与肉质量总的决定系数R2=0.731，说明雄性体质量主要由体高与肉质量决定。雌性组中对全质量直接决定系数最大的是体高(0.489)，其次是体长(0.262)；间接决定系数最大的是体长通过肉质量(0.064)。逐步回归剔除体宽与肉质量，体高与体长对体质量总的决定系数R2=0.688。
表 7 各性状对全质量的决定系数Table 7. Determination coefficient of traits on total weight样品
samples变量
variable体高
height体长
length体宽
width肉质量
meat weight雄性 male 体高 height 0.085 0.027 0.020 0.212 (体长)(length) 0.018 0.032 0.112 (体宽)(width) 0.070 0.238 肉质量 meat weight 0.436 雌性 female 体高 height 0.489 0.064 0.010 0.036 体长 length 0.262 0.036 0.064 (体宽)(width) 0.022 0.028 (肉质量)(meat weight) 0.017 2.5.2 对肉质量的决定因子及决定程度分析
雄性组各数量性状中对肉质量直接决定程度最大的是全质量，决定系数为0.413，其他依次是体宽、体高、体长；间接决定系数而言，对肉质量决定最大的是体宽通过全质量，其间接决定程度为0.227(表 8)。逐步回归剔除体高与体长后，全质量与体宽对肉质量总的决定系数R2=0.726。雌性组中对肉质量直接决定程度最大的是体宽，决定系数为0.373，其他依次是体宽、体高、全质量、体长。就间接决定系数而言，对肉质量决定最大的是体高，通过全质量，其间接决定程度为0.080，逐步回归剔除体高，其余3个性状对肉质量的总决定程度R2=0.670。
表 8 各性状对肉质量的决定系数Table 8. Determination coefficient of traits on meat weight样品
samples变量
variable体高
height体长
length体宽
width全质量
total weight雄性 male (体高)(height) 0.040 0.026 0.015 0.168 (体长)(length) 0.035 0.050 0.145 体宽 width 0.085 0.227 全质量 total weight 0.413 (体高)(height) 0.067 0.011 -0.015 0.080 雌性 female 体长 length 0.056 0.068 0.051 体宽 width 0.373 0.065 全质量 total weight 0.057 3. 讨论
3.1 多元回归分析的应用价值
多元回归分析是研究各形态性状对目标经济性状影响效果分析的常用手段，可以在各种错综复杂的关系中清晰了解各形态指标对经济性状的决定作用大小，方便研究者抓住主要矛盾，为选择育种提供高质量信息。香港巨牡蛎各表型性状的相关是各数量性状间错综关联的综合表现，可以分解为直接相关和间接相关关系，多元回归分析正是研究数量性状相互关系及将其剖分为直接和间接组分的有力手段。现该分析方法已广泛应用于动、植物相关研究中，在水产方面的应用也有不少报道[14-17]。贝类方面，国内外学者也已有许多研究报道[14-15]，但在同种类中针对不同特征种群的通径分析，仅对海湾扇贝、虾夷扇贝和马氏珠母贝有相关报道[7, 10, 12]。在香港巨牡蛎中针对不同性别群体还未见相关的研究报道。
通径系数是选择育种中重要环节之一，雌、雄亲本的选择对选择育种的效率至关重要。此研究以性成熟阶段、性别不同的香港巨牡蛎为研究对象，对其数量性状特点及其相关关系进行了剖析。研究结果表明，所研究的5个数量性状中，牡蛎的各性状变异系数都较大(12%~29%)，这可能是由于牡蛎不同于其他贝类，其形态更多变，但也说明了该种类具备较多的遗传变异，存在通过选择育种达到种类改良的巨大潜力。但就产量性状(全质量和肉质量)而言，回归分析可以剔除对其直接影响不显著的数量性状。正如该研究中雌、雄不同群体的通径分析结果：雌性全质量的相关系数大小顺序是高＞肉质量＞长＞宽，然而真实的直接相关关系最大是体高，其次是体长，肉质量与全质量的相关主要是通过体长和体高间接实现。因此, 雌性全质量的回归方程为：yf-fw=-200.168+2.055 xfh+2.337xfL(R2=0.688)，其中yf-fw为雌性全质量(g)，xfh、xfL分别为雌性体高、体长(mm)。
3.2 不同性别其他数量性状对产量性状的影响
相关分析的结果揭示，肉质量与体高是产量性状全质量重要的影响性状，性别差异不明显；但就肉质量(肉质量)而言，体宽、全质量对肉质量的影响大且存在性别差异, 雄性组中对肉质量的影响顺序是全质量＞体宽＞体长＞体高，雌性组是体宽＞全质量＞体长＞体高。从形态性状对产量性状的影响看，形态性状中体高对全质量的影响最大，体宽对肉质量的影响最大，表明最能决定肉质量大小的是全质量和牡蛎的壳内容积，体宽比体高和体长可能更能影响壳内容积，因此，也更能影响质量(肉质量)大小。
根据2种产量性状(全质量、肉质量)的回归分析结果，就全质量而言，体高在2个不同性别组中均为重要的影响因素，性别带来的差异在于对雄性全质量，排在第一重要位置的是肉质量，其次是体高；对雌性全质量，体长性状排第一，其次是体高。就肉质量而言，全质量和体宽对于2种性别都具有重要意义，不同的是雌性组中除全质量和体宽性状外，体长与肉质量偏回归系数也达到显著相关水平，而雄性组中则无。这与孙泽伟等[16]对近江牡蛎养殖群体的结果不同，他们认为就产量性状而言，体高、体长和体宽都与其显著相关，并共同构建回归方程。造成与孙泽伟等的结论差异的原因可能有：1)他们自变量仅有3个形态性状，此研究中对应的质量性状(全质量或肉质量)参与了回归分析；2)此研究的试验材料是香港巨牡蛎中性腺成熟群体，对于性腺高度发育的个体，可能会因为性腺组织致密度与平常其他组织的致密度不同从而改变肉质量所占个体全质量的比例，同时雌、雄性腺组织的内部结构不同或者自身发育进度不同也可能导致雄性和雌性参数回归时存在性别上的差异。
通径分析结果表明，对全质量或肉质量产生直接影响的性状中存在性别差异。对于全质量，雄性组直接通径系数大小排序是肉质量＞体高＞体宽＞体长；雌性组则是体高＞体长＞体宽＞肉质量，体高对于2种性别的全质量都十分重要，达到显著水平；对于肉质量，雄性组是全质量＞体宽＞体高＞体长，雌性组为体宽＞体高＞全质量＞体长，但体宽对于2种性别的肉质量都具有重要意义，也达到显著水平。以体宽(即日常所说的凹凸程度)和体质量作为选育指标对于提升肉质量(出肉率)意义重大。这与在美国马里兰州的美州牡蛎(C.virginica)快速生长系——瓦尔德系(Wilde line)的性状特点完全吻合(该品系牡蛎的壳凹大，即壳宽)[21]。从其他数量性状对质量性状的决定程度分析中也可以得出相似的结论。因此，在未来选择育种应用中可以根据具体需要提高哪种产量性状而做不同选择。
总之，在不同性别组分别对全质量和肉质量进行回归分析得到结论：不同性别组中产量性状的通径大小存在性别差异；在产量性状回归中全质量与肉质量对其他性状的回归时存在差异。具体应用在全质量选育时，雌性组以选择体高协同体长性状、雄性组以选择体高协同肉质量为佳；而对肉质量选育时，雌性以选择体宽协同全质量、雄性以选择全质量协同选择体宽最优。
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图 1 12种珍珠贝类的16S rRNA序列变异位点
Figure 1. Variable sites in 16S rRNA sequences of 12 Pteriidae
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图 2 12种珍珠贝类16S rRNA基因片段的NJ树
Figure 2. The NJ tree based on partial mitochondrial 16S rRNA gene sequences of 12 species in Pteriidae
表 1 样品的种类和采集地点
Table 1 Species and sampling location
种类
species采样地点
sampling locationGenBank序列号
GenBank accession No.合浦珠母贝 Pinctada fucata 大亚湾、三亚和北海 长耳珠母贝 P.chemnitzi 大亚湾、香港 EF056475EF056476 企鹅珍珠贝 Pteria penguin 三亚 EF031242 
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表 2 16S rRNA基因片段的碱基组成
Table 2 Base composition of 16S rRNA gene fragments in pearl oysters
% 物种
species碱基组成base composition GC含量
GC contentA T C G 合浦珠母贝 Pinctada fucata 28.0 25.1 17.1 29.8 46.9 射肋珠母贝 P.radiata 27.5 25.3 17.6 29.7 47.3 长耳珠母贝 P.chemnitzi 29.0 27.9 15.8 27.2 43.0 黑珠母贝 P.nigra 29.7 26.8 16.2 27.3 43.5 斑珠母贝 P.maculata 28.0 25.6 17.4 28.9 46.3 大珠母贝 P.maxima 28.0 29.8 15.2 27.0 42.2 白珠母贝 P.albina 29.7 26.8 16.2 27.3 43.5 珠母贝 P.margaritifera 28.3 28.3 15.4 28.1 43.5 企鹅珍珠贝 Pteria penguin 27.9 30.2 14.8 27.1 41.9 燕子莺蛤 P.hirundo 26.0 26.9 17.3 29.8 47.1
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表 3 12种珍珠贝类用Kimura双参数法计算的遗传距离
Table 3 Pairwise genetic distances among 12 Pteriidae on the basis of Kimura two-parameter mode
种类 species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 1 大珠母贝
P.maxima2 珠母贝
P.margaritifera0.146 3 黑珠母贝
P.nigra0.288 0.279 4 白珠母贝
P.albina0.288 0.279 0.000 5 长耳珠母贝-香港
P.chemnitzi-HK0.279 0.276 0.122 0.122 6 长耳珠母贝-大亚湾
P.chemnitzi-DB0.286 0.283 0.125 0.125 0.007 7 合浦珠母贝
P.martensi0.245 0.244 0.144 0.144 0.168 0.171 8 合浦珠母贝
P.fucata0.245 0.244 0.144 0.144 0.168 0.171 0.000 9 合浦珠母贝
P.imbricata0.274 0.269 0.147 0.147 0.195 0.191 0.070 0.070 10 射肋珠母贝
P.radiata0.256 0.248 0.157 0.157 0.188 0.191 0.057 0.057 0.056 11 斑珠母贝
P.maculata0.270 0.253 0.155 0.155 0.161 0.164 0.103 0.103 0.120 0.097 12 燕子莺蛤
P.hirundo0.457 0.433 0.490 0.422 0.413 0.436 0.436 0.436 0.474 0.470 0.459 13 企鹅珍珠贝
P.penguin0.418 0.483 0.468 0.468 0.410 0.401 0.446 0.446 0.464 0.442 0.441 0.163
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