Artificial cultivation trials of Sargassum horneri at Nanji islands of China
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摘要:
铜藻(Sargassum horneri)藻株高大，枝叶繁茂，是中国暖温带海域和浅海植被优势种。2007年10月至2008年5月，在南麂列岛进行了铜藻筏式人工栽培试验。结果表明，铜藻在水温7.1~20.5 ℃范围内和表层水体强光下都有很好的生长。海藻鲜重和株高平均日增长最高分别为81 g和18 cm。栽培190 d，平均海藻鲜重5.3 kg，株高8 m，最大海藻鲜重和株高达到13.2 kg和12.3 m。
Abstract:Sargassum horneri is one of the main components in the subtidal seaweed flora along the Chinese warmer water coast. Artificial cultivation trials of the subtidal brown alga S.horneri at Nanji islands from October 2007 to May 2008 were reported. The results revealed that the vegetative growth of the individuals was well at temperature from 7.1 to 20.5 ℃. Maximal average daily increase of fresh weight and length were 81 g and 18 cm, respectively. After the farming period of 190 d, the average fresh weight and length of farmed individuals were 5.3 kg and 8 m with the maximal fresh weight and length of 12.3 kg and 13.2 cm, respectively.
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Keywords:
- Nanji islands /
- Sargassum horneri /
- seaweed cultivation /
- temperature /
- irradiance
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铜藻(Sargassum horneri)俗称“丁香屋”(南麂岛)，隶属马尾藻属(Sargassum)。铜藻是北太平洋西部特有的暖温带性海藻，在浙江省外海岛屿有广泛分布，在嵊山和南麂形成颇有规模的铜藻藻场，是南麂列岛国家级海洋自然保护区标志性物种。铜藻多生长在潮下带浅海岩礁上，藻株高可达7 m，单株鲜重3 kg以上，枝叶繁茂，成片漂浮水面，藻丛中栖息生活着多门类海洋生物，是幼鱼和小型鱼类避敌、索饵和产卵的处所[1-3]。由于铜藻生长速度快，生物量大，以及在浅海生态环境中起重要作用，已引起海洋生态学家和海藻工作者的关注，被列为暖温带海洋生态环境生物修复的首选物种和具有良好开发前景的栽培海藻[4-10]。
铜藻是藻胶工业的重要原料，已被广泛应用到医学、食品、饲料和有机肥料方面，具有较高的商品价值。2005年以来，笔者在南麂列岛进行了铜藻实地生态学和铜藻繁殖生物学研究，同期开展了铜藻种苗培育和增养殖试验[11-12]。现将2007~2008年开展的铜藻人工栽培试验结果报道如下。
1. 材料与方法
1.1 试验海区
平阳县南麂岛(27°27′N，121°05′E)马祖岙，开口西北，栽培区大干潮水深4~6 m，沙泥底质，春、秋季风浪平静，海水透明度1~3 m，冬季多破碎型风浪，海水透明度降至0.3~1.0 m，最大潮差6 m，潮流通畅，湾内流，年平均盐度30。
1.2 栽培设施
张力型筏式软架，浮绠长60 m，绑直径28 cm浮漂31个，台距4.5 m，聚乙烯苗绳长3.3 m，直径4 mm，绳距2 m，苗距30 cm。
1.3 苗种来源及夹苗方法
自然苗采自南麂岛小虎屿浅海岩礁，人工苗是2007年通过人工育苗技术获得。自然苗和人工苗均选择色泽鲜亮的健康、完整个体，去除附着物供养殖测试。夹苗时，矮瓣状假根穿过苗绳，间隔2捻，再夹入苗绳捻中。
1.4 试验内容和观测
不同分苗时期的铜藻试验采取定期测量3绳鲜重及株高，随机安排在相同的栽培水层，在分散时和收获时测量整绳重量。试验期间做好常规管理，并经常观察筏架、苗绳和藻株动态，每天8: 00和16: 00点测量水温(表 1)。
表 1 铜藻栽培试验期间水温情况Table 1 Surface water temperature during cultivation periods时间(年-月-日)
year-month-date水温/℃ temperature 时间(年-月-日)
year-month-date水温/℃ temperature 平均
average变幅
variation平均
average变幅
variation2007-10-25 22.5 23.2~22.0 2008-02-07 7.4 8.5~6.8 2007-11-07 20.4 21.4~19.6 2008-02-15 6.8 7.3~6.0 2007-11-15 19.0 20.4~17.4 2008-02-25 7.9 9.0~7.2 2007-11-25 17.5 19.2~15.6 2008-03-07 9.1 10.3~8.0 2007-12-07 16.0 16.6~15.2 2008-03-15 10.9 11.6~10.0 2007-12-15 15.5 16.2~15.0 2008-03-25 12.4 13.4~11.4 2007-12-25 14.7 15.2~14.0 2008-04-07 13.9 14.5~13.5 2008-01-07 13.6 14.0~13.0 2008-04-15 14.8 15.4~14.2 2008-01-15 11.7 14.0~10.4 2008-04-25 15.0 18.0~16.0 2008-01-25 9.9 11.0~8.8 2008-05-07 20.5 22.3~19.8 特定生长率(specific growth rate，SGR)计算公式:
$$ \quad \mathrm{SGR}=\ln W_2-\ln W_1 /\left(t_2-t_1\right) \text { 或 } \mathrm{SGR}=\ln L_2- \ln L_1 /\left(t_2-t_1\right) $$ ln自然对数；W2、W1和L2、L1分别为t2、t1时的鲜重和株高；t1和t2分别为试验开始和结束日期。
2. 结果
2.1 铜藻栽培生物学过程
2.1.1 假根固着
铜藻矮瓣状假根夹在苗绳捻缝中，瓣尖部分顺着捻缝平行向外延伸蔓延生长，直至完全反包苗绳，牢固地附着在苗绳上；穿过苗绳裸露在苗绳外的假根，随着生长，长成的半球形矮瓣状假根不能附着在苗绳上；不带假根藻枝夹在苗绳上或缠绕苗绳，基端不长假根，接触苗绳的部分也没有长出假根。但无论带不带假根、假根能否固着到苗绳上，铜藻都能正常地生长发育。
2.1.2 藻体营养生长
铜藻是生长在浅海区的阴生植物，南麂岛海域冬季海水透明度较小，自然生长在潮下带岩礁上的铜藻幼苗生长缓慢。入春后，随着水温回升，海水透明度加大，逐渐快速生长，形成海藻场。人工栽培时培育水层在海水透明度以下的幼苗枝叶呈焦枯状，最后流失。在水体表层培育的铜藻幼苗，大约有30 d左右的停滞生长期，除了夹苗阶段干露伤害原因外，可能和幼苗对光照强度变化的适应调整有关。恢复生长后很快进入快速生长期。随着主枝增加，分枝越来越多，直至长成枝繁叶茂的高大藻株，依靠气囊成片漂浮在水面。由于风浪的作用，株高1 m以上的成藻开始出现缠绕苗绳现象。随着生长缠绕逐趋严重，藻体也互相缠绕，株高3~5 m的铜藻，已很难解脱缠绕梳理出单株藻体，同时藻枝折断流失日趋严重，栽培海域到处漂浮着残枝断叶。铜藻鲜重随枝叶繁茂及长度生长而快速增长，在生殖托成熟、精卵排放时达到高峰时，期间气囊浮力承受不了时部分藻体会出现数天下沉，生殖活动结束后会再次漂浮于水面。
2.1.3 有性繁殖过程
观察到3月底自然生长的铜藻在末次分枝叶腋间形成短细的生殖托；4月中旬水温15 ℃左右，生殖托发育逐渐成熟；4月末观察到精卵排放，期间水温已超过16 ℃。精卵排放高峰期出现在4月末至5月中旬，水温18~20 ℃，5月下旬水温超过20 ℃，已观察不到精卵排放生殖活动。2007年10月下旬分散栽培的铜藻，2008年3月中旬观察到生殖托形成，水温11.4~13.4 ℃，平均12.4 ℃，4月中旬初生殖托成熟，并排放精卵，期间水温14.2~15.4 ℃，平均14.8 ℃。随着分散期延后生殖托成熟也随之延后，2008年2月27日分散的铜藻精卵排放高峰出现在5月上旬初，水温17.6~20.4 ℃。铜藻生殖活动除了明显受水温影响外，光照强度也是一个非常重要的决定因子。
2.2 人工栽培试验
2.2.1 不同时期分苗铜藻的生长
从表 2、表 3和表 4可以清楚地看出，在上述试验条件下，各批分散铜藻在水温22.5 ℃降至7.1 ℃再升到18.8 ℃的过程中都有很好的生长(图 1)，最大平均株日增鲜重可达81 g，最快平均日生长18 cm。鲜重快速增长期的出现随分散期延后而推迟。但5批分散的铜藻鲜重高峰都出现在5月上旬。铜藻鲜重随着长度生长而增加，随着枝叶的繁茂其鲜重保持着快速增长。对鲜重增长的主要贡献来自旺盛的多次分枝、叶、气囊及生殖托。不同时期分散的铜藻其结果差异很大，表现为越早分散鲜重越大，第1、第2和第3批分散株重都在4 kg以上，最大株鲜重达12.3 kg，株高13.2 m。第5批分散铜藻生长期比较短，只有73 d，平均株重仅达0.78 kg，株高1.25 m。各批铜藻幼苗都是在分散后1个月左右开始较快生长，随之进入快速生长期(图 1和图 2)。因此，铜藻栽培分苗工作应在12月前结束。早分苗、分壮苗是取得良好栽培产量的关键。
表 2 不同时期分散的铜藻鲜重量增长Table 2 Fresh weight increase of individuals of S.horneri at different timeg 批数
set No.一 二 三 四 五 间隔期平均水温/℃
average temperature2007-10-27 2007-11-29 2007-12-27 2008-01-24 2008-02-21 分苗和测量日期年-月-日
measurement date棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase2007-10-27 5.6 - - - - - - - - - - - - - - 22.5* 2007-11-29 20.4 14.8 0.4 10.0 - - - - - - - - - - - 19.0 2007-12-27 318.0 298.0 11.0 42.0 32.0 1.1 13.2 - - - - - - - - 15.4 2008-01-24 979.0 661.0 24.0 197.0 55.0 6.0 73.0 60.0 2.0 5.3 - - - - - 11.7 2008-02-21 2 375.0 1 396.0 50.0 - - - - - - - - - 17.0 - - 7.1 2008-03-27 3 785.0 1 410.0 40.0 2 483.0 2 286.0 36.0 1 255.0 1 182.0 19.0 291.0 285.7 4.5 80.0 63.0 2.0 10.8 2008-04-21 4 775.0 990.0 40.0 4 085.0 1 602.0 64.0 3 275.0 2 020.0 81.0 1 140.0 849.0 34.0 371.0 291.0 12.0 14.4 2008-05-04 5 300.0 525.0 40.0 4 854.0 769.0 59.0 4 109.0 834.0 64.0 1 693.0 553.0 43.0 944.0 573.0 44.0 18.8 注：*.当天水温
Notes：*.ambient water temperature表 3 不同时期分散的铜藻长度生长Table 3 Length increase of S.horneri at different timecm 批数
set No.一 二 三 四 五 2007-10-27 2007-11-29 2007-12-27 2008-01-24 2008-02-21 分散和测量日期年-月-日
measurement date株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase2007-10-27 6.1 - - - - - - - - - - - - - - 2007-11-29 31.7 25.6 0.8 23.2 - - - - - - - - - - - 2007-12-27 119.0 87.0 3.0 33.8 10.6 0.4 28.7 - - - - - - - - 2008-01-24 242.0 123.0 4.0 89.0 56.0 2.0 40.9 12.2 0.4 28.2 - - - - - 2008-02-21 - - - - - - - - - - - - 22.6 - - 2008-03-27 863.0 621.0 18.0 683.0 594.0 9.0 246.0 205.0 3.0 130.0 102.0 2.0 31.0 8.4 0.2 2008-04-12 840.0 -23.0 -2.0 703.0 20.0 1.5 437.0 191.0 15.0 300.0 170.0 13.0 125.0 94.0 7.0 表 4 铜藻长度和鲜重的特定生长率Table 4 Specific growth rate of S.horneri in length and fresh weightcm, g · d-1 时间 date 逐月值 monthly value 累计值 accumulated value 平均株高
length increase平均鲜重
FW increase平均株高
length increase平均鲜重
FW increase2007-10-27~2007-11-29 5.0 3.9 5.0 3.9 2007-10-27~2007-12-27 4.7 9.8 4.9 6.6 2007-10-27~2008-01-24 2.5 4.0 4.2 5.8 2007-10-27~2008-02-27 - 3.2 - 2.0 2007-10-27~2008-03-27 - 1.4 3.3 4.3 2007-10-27~2008-04-21 -0.1 0.8 2.8 3.8 2007-10-27~2008-05-04 - 0.8 - 3.6 2.2.2 不同培育水层的铜藻生长
2008年1月23日在表层(< 0.5 m)，1和2 m培育水层分散铜藻，4月12日整绳收获、测量鲜重和株高，并计点株数，结果列于表 5。该项试验期间栽培海区海水透明度0.5~2.1 m，平均1 m左右。培育在2 m水深的铜藻，光合作用速率比较低，没有新生藻叶和新生小分枝的发生，初生叶和小分枝凋落，直至藻株焦枯流失，脱落率高达86%；培育1 m水层幼苗靠气囊支撑，藻体直立水体中，前期维持着缓慢生长，同时长出新生枝、叶。随着生长藻体逐渐接近水面，藻体漂浮水面后开始快速生长；培育在0.5 m以内表水层的铜藻，较之前期1 m水层培育铜藻的差异在于经过恢复适应后生长加快。同自然分布相似潮位的海带和裙带菜相比，铜藻对光照的适应范围要大得多。
表 5 铜藻在不同水层的生长情况Table 5 Growth of S.horneri at different water depth培育水层/m
water depth株数
number of individuals平均株鲜重/g
individual FW平均株鲜重/g
individual FW分散
insertion individuals收割
individuals of harvest脱苗率/%
detachment rate分散
insertion individuals收割
individuals of harvest分散
insertion individuals收割
individuals of harvest0.5 30.0 24.0 20.0 5.5 1 260.0 35.2 218.0 1.0 30.0 24.0 20.0 2.2 1 083.0 25.3 230.0 2.0 30.0 4.0 86.7 4.2 50.0 37.5 30.5 3. 讨论
3.1 铜藻株高和重量的增长
铜藻是一种顶端生长的多分枝海藻，为更好地反映其生长情况，笔者在试验中使用了株高和重量2项指标。从试验结果来看，鲜重随着株高生长而增长，藻体生长快，重量增长也快，株高生长速度下降，重量的增长速度也随之减缓，说明重量的增长对株高生长有依赖关系，株高生长是促成重量增长的重要因素。进入快速生长期鲜重的平均日增长明显超过株高平均日生长。在生长后期，株高生长趋于停滞，鲜重增长仍保持较快增长。
观察表明，铜藻一方面通过主枝的顶端和众多分枝的顶端进行多点的株高生长，另一方面又不断地从主、分枝上增生出大量次生分枝和侧枝、藻叶、气囊及生殖托，由此构成铜藻重量增长。所以，铜藻重量增长是其株高和枝、叶、气囊及生殖托等繁茂生长的集中表现，是反映铜藻生长的综合指标。因此，笔者认为以鲜重增长来衡量铜藻生长，较之单以株高生长作生长指标更切合实际和具有代表性。综合鲜重增长和株高生长可作为适时收获的指导，根据栽培海区实际和分苗时间先后实际安排收割，如在栽培密度较大、流速平缓和附着生物危害大的海区，铜藻应在株高生长趋于缓慢、株高高峰出现时收获。
3.2 温度对铜藻生长的影响
南麂岛自然生长的铜藻全年各月可见，其幼体多见于夏、秋季。铜藻生长和繁殖适温为11~16 ℃，繁殖盛期水温16~20 ℃。栽培试验表明，分散栽培的铜藻在适应阶段分生新分枝和新藻叶，株高和株鲜重生长并不明显，之后快速生长体现在生长率方面。2007年10月27日第一批分散铜藻快速生长期从12月上旬到4月中旬。SGR累计值在3以上，期间水温从15.4 ℃降至7.10 ℃再升至14.35 ℃。最大SGR出现在低温期，达9以上，期间平均水温9.8 ℃, 最低水温7.1 ℃。所以人工栽培条件充分发挥了铜藻生长适温范围广的潜能，可以获得更多的生物量。在10 ℃以下低温可达到快速增长，同时繁殖适温随之降低。2007年10月27日观察到分散铜藻于3月17日生殖托形成，3月中旬平均水温为10.9 ℃。2008年4月12日进入繁殖盛期，精卵排放，并培育出人工苗。4月上旬水温为13.9 ℃，4月12日水温为14.3 ℃。随着分散时期的延后，自然海水温度升高，其生长和生殖适温也有所变化。2008年2月21日分散的铜藻，快速生长期出现在4月至5月上旬，期间水温13.9~20.5 ℃，4月上旬观察到生殖托，5月上旬进入繁殖盛期。综上所述，在栽培条件下，铜藻生长适温范围较大。生殖适温范围也有相应的扩大，生长适温在7.0~20.5 ℃。在10 ℃以下低温期能达到最高生长率。生殖适温在10.0~20.5 ℃，在14 ℃左右可以成功地进行人工育苗。
3.3 铜藻对自然光照的生长适应性
目前，中国规模化栽培海藻中，一般都有培育水层设定。分布在潮间带种类如紫菜(Porphyra spp.)[13]、羊栖菜(Hizikia fusiformis)和石花菜(Gelidium spp.)[14]喜强光，培育在水体表层生长良好；江蓠(Gracilaria spp.)培育水层则不适应强光[15]；生长在潮下带的海带(Laminaria japonica)[16]和裙带菜(Undaria pinnatifida)[17]在表层培育有光伤害，出现白烂和溃烂、生长部卷曲、生长停滞等问题。该项试验表明，同样生长在潮下带的铜藻，在海水透明度范围内培育水层越浅越好。在海水透明度以下，光照微弱，严重影响其生长，直至生长停滞、焦枯流失。从该项研究取得的结果来看，铜藻在南麂岛海域和海水透明度小的海区栽培应采用张力型软架，苗绳应张掛在水体表层。
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图 1 不同分散时期铜藻的重量增长
Figure 1. Weight increase of S.hornei transplanted at different time
表 1 铜藻栽培试验期间水温情况
Table 1 Surface water temperature during cultivation periods
时间(年-月-日)
year-month-date水温/℃ temperature 时间(年-月-日)
year-month-date水温/℃ temperature 平均
average变幅
variation平均
average变幅
variation2007-10-25 22.5 23.2~22.0 2008-02-07 7.4 8.5~6.8 2007-11-07 20.4 21.4~19.6 2008-02-15 6.8 7.3~6.0 2007-11-15 19.0 20.4~17.4 2008-02-25 7.9 9.0~7.2 2007-11-25 17.5 19.2~15.6 2008-03-07 9.1 10.3~8.0 2007-12-07 16.0 16.6~15.2 2008-03-15 10.9 11.6~10.0 2007-12-15 15.5 16.2~15.0 2008-03-25 12.4 13.4~11.4 2007-12-25 14.7 15.2~14.0 2008-04-07 13.9 14.5~13.5 2008-01-07 13.6 14.0~13.0 2008-04-15 14.8 15.4~14.2 2008-01-15 11.7 14.0~10.4 2008-04-25 15.0 18.0~16.0 2008-01-25 9.9 11.0~8.8 2008-05-07 20.5 22.3~19.8 
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表 2 不同时期分散的铜藻鲜重量增长
Table 2 Fresh weight increase of individuals of S.horneri at different time
g 批数
set No.一 二 三 四 五 间隔期平均水温/℃
average temperature2007-10-27 2007-11-29 2007-12-27 2008-01-24 2008-02-21 分苗和测量日期年-月-日
measurement date棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase棵鲜重
fresh weight (FW)株增重
FW increase平均日增重
average increase2007-10-27 5.6 - - - - - - - - - - - - - - 22.5* 2007-11-29 20.4 14.8 0.4 10.0 - - - - - - - - - - - 19.0 2007-12-27 318.0 298.0 11.0 42.0 32.0 1.1 13.2 - - - - - - - - 15.4 2008-01-24 979.0 661.0 24.0 197.0 55.0 6.0 73.0 60.0 2.0 5.3 - - - - - 11.7 2008-02-21 2 375.0 1 396.0 50.0 - - - - - - - - - 17.0 - - 7.1 2008-03-27 3 785.0 1 410.0 40.0 2 483.0 2 286.0 36.0 1 255.0 1 182.0 19.0 291.0 285.7 4.5 80.0 63.0 2.0 10.8 2008-04-21 4 775.0 990.0 40.0 4 085.0 1 602.0 64.0 3 275.0 2 020.0 81.0 1 140.0 849.0 34.0 371.0 291.0 12.0 14.4 2008-05-04 5 300.0 525.0 40.0 4 854.0 769.0 59.0 4 109.0 834.0 64.0 1 693.0 553.0 43.0 944.0 573.0 44.0 18.8 注：*.当天水温
Notes：*.ambient water temperature
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表 3 不同时期分散的铜藻长度生长
Table 3 Length increase of S.horneri at different time
cm 批数
set No.一 二 三 四 五 2007-10-27 2007-11-29 2007-12-27 2008-01-24 2008-02-21 分散和测量日期年-月-日
measurement date株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase株高
length株高生长
length increase平均日生长
average daily increase2007-10-27 6.1 - - - - - - - - - - - - - - 2007-11-29 31.7 25.6 0.8 23.2 - - - - - - - - - - - 2007-12-27 119.0 87.0 3.0 33.8 10.6 0.4 28.7 - - - - - - - - 2008-01-24 242.0 123.0 4.0 89.0 56.0 2.0 40.9 12.2 0.4 28.2 - - - - - 2008-02-21 - - - - - - - - - - - - 22.6 - - 2008-03-27 863.0 621.0 18.0 683.0 594.0 9.0 246.0 205.0 3.0 130.0 102.0 2.0 31.0 8.4 0.2 2008-04-12 840.0 -23.0 -2.0 703.0 20.0 1.5 437.0 191.0 15.0 300.0 170.0 13.0 125.0 94.0 7.0
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表 4 铜藻长度和鲜重的特定生长率
Table 4 Specific growth rate of S.horneri in length and fresh weight
cm, g · d-1 时间 date 逐月值 monthly value 累计值 accumulated value 平均株高
length increase平均鲜重
FW increase平均株高
length increase平均鲜重
FW increase2007-10-27~2007-11-29 5.0 3.9 5.0 3.9 2007-10-27~2007-12-27 4.7 9.8 4.9 6.6 2007-10-27~2008-01-24 2.5 4.0 4.2 5.8 2007-10-27~2008-02-27 - 3.2 - 2.0 2007-10-27~2008-03-27 - 1.4 3.3 4.3 2007-10-27~2008-04-21 -0.1 0.8 2.8 3.8 2007-10-27~2008-05-04 - 0.8 - 3.6
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表 5 铜藻在不同水层的生长情况
Table 5 Growth of S.horneri at different water depth
培育水层/m
water depth株数
number of individuals平均株鲜重/g
individual FW平均株鲜重/g
individual FW分散
insertion individuals收割
individuals of harvest脱苗率/%
detachment rate分散
insertion individuals收割
individuals of harvest分散
insertion individuals收割
individuals of harvest0.5 30.0 24.0 20.0 5.5 1 260.0 35.2 218.0 1.0 30.0 24.0 20.0 2.2 1 083.0 25.3 230.0 2.0 30.0 4.0 86.7 4.2 50.0 37.5 30.5
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