研究鱼类的呼吸和排泄活动，不仅在鱼类呼吸和排泄生理研究上有重要意义，而且对于研究鱼类在水体生态系统中所起的作用、物质循环、能量流动以及养殖容量等具有非常重要的意义。鱼体耗氧率和排氨率的升降及变化在很大程度上反映了鱼类代谢水平的高低及变化规律，因而被人们作为衡量鱼类能量消耗的一个指标。通过了解耗氧率和排氨率与各种因素的相互关系及变化规律可以了解鱼体的代谢水平和活动规律等，由此可为鱼类的养殖、新品种的培育、移植驯化、养殖水体水质的调控和活体运输等生产活动提供参考依据。有关鱼类耗氧率的研究已有不少报道^[1-13]。然而，有关鱼类排氨率的研究相对较少^[13-16]。

花尾胡椒鲷(Plectorhynchus cinctus)，俗称假包公，打铁婆，隶属于鲈形目，石鲈科，胡椒鲷属。分布于印度洋北部沿岸至日本。中国沿岸海域均产，尤以南海海区产量最多。为亚热带和温热带浅海底层鱼类，喜栖在岩礁海区，特别是岛屿附近较多^[17]。该鱼的肉质细嫩，味道鲜美，具有适应性强和生长迅速等优点，市场价值高，是中国东南沿海的重要养殖鱼类之一。该文对花尾胡椒鲷幼鱼的耗氧率和排氨率进行测定，旨在为该鱼的养殖提供技术参数。

1.   材料与方法

1.1   试验时间和地点

试验于2006年6~7月在广东省饶平县省级石鲈科鱼类良种场进行。

1.2   试验用鱼

试验所用的花尾胡椒鲷幼鱼为良种场人工繁殖和培育的鱼苗，体重0.96~8.8 g · 尾^-1。试验测定前2 d，从海上网箱移入室内挂在体积为30 m³水泥池中的网箱暂养，充气。

1.3   试验条件

试验在室内进行，自然光照强度为1 920~4 035 lx，遮光条件采用黑布覆盖呼吸室，光照强度为0，试验用海水为砂滤海水，温度29~30℃，盐度29。

1.4   耗氧率和排氨率测定

试验在流水条件下进行。利用水位差使水流从贮水箱进入水位稳定器，最后流入用有机玻璃加工制成的密闭呼吸室，流量保持基本稳定，流速控制在100 mL · min^-1左右。花尾胡椒鲷幼鱼放入呼吸室后，排尽空气，让其适应2 h，使之处于自然状态，此后每隔1 h测定一次进、出水的溶氧量、氨氮和水温。采用温克勒(Winkler)碘量法测定溶解氧含量，采用次溴酸盐氧化法测定氨氮含量^[18]。每次试验均设一空白对照组，每组均同时设3个平行，取其平均值作为测定结果。

1.5   试验数据处理

数据处理采用李加儿等^[3]的方法，每次试验结束后，用吸水纸吸干鱼体表水分，用感量0.01 g的电子天平精确称量鱼体重量，用下列公式分别计算出以下各数值。

(1) 耗氧率[mg · (g · h)^-1] ＝ [进水溶氧(mg · L^-1) －出水溶氧(mg · L^-1)] /试验鱼重量(g) ×流速(L · h^-1)

(2) 排氨率[mg · (g · h)^-1] ＝ [出水氨氮含量(mg · L^-1) －进水氨氮含量(mg · L^-1)] /试验鱼重量(g) ×流速(L · h^-1)

(3) 氨商=鱼类单位时间内排出的氨氮与消耗的O₂的摩尔比

以上所得数据均用Microsoft Excel软件处理，作有关统计分析。

2.   结果

2.1   不同放养密度对耗氧率和排氨率的影响

在水温29~30℃，平均体重为2.08 g的花尾胡椒鲷在不同放养密度条件下的耗氧率、排氨率和氨商测定结果见表 1。随着放养密度的增加，花尾胡椒鲷的耗氧率逐渐降低，排氨率呈先上升后下降的趋势，而氨商则逐渐升高。经方差分析，放养密度对耗氧率的影响非常显著，F=8.016>F_{(0.01)(2, 16)}，统计分析结果，耗氧率与放养密度的相关关系可用幂函数回归方程Y=8.1304X^-1.0512(R²=0.9879)表达。排氨率与放养密度的相关关系可用二元回归方程Y=-0.0047X²+0.0542X+0.0776(R²=0.5806)表达。氨商与放养密度的相关关系可用直线回归方程Y=0.0247+0.0059X(R²=0.8991)表达。

表  1  放养密度对花尾胡椒鲷耗氧率和排氨率的影响

Table  1.  Effect of stocking density on oxygen consumption and ammonia excretion in P.cinctus

放养密度/尾stocking density	1	2	4	6	8	10
测定次数replicate	3	3	3	3	3	3
耗氧率/mg·(g·h)-1 oxygen consumption	8.8863±0.4623	3.3324±0.2469	1.9043±0.0367	1.3223±0.0653	0.9918±0.0677	0.6664±0.0328
排氨率/mg·(g·h)-1 ammonia excretion	0.1079±0.0056	0.2072±0.0141	0.1761±0.0071	0.2775±0.0093	0.1833±0.0203	0.1599±0.0124
氨商(N: O)	0.0121	0.0622	0.0925	0.2099	0.1848	0.2400

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2.2   幼鱼代谢水平与体重的关系

表 2表明，在水温30±0.5℃条件下，花尾胡椒鲷幼鱼的耗氧率和排氨率与体重有着密切关系，总体趋势是随着鱼体重的增加，耗氧率和排氨率逐渐下降。经方差分析，体重的影响非常显著，F=1615.26>F_{(0.01)(2, 16)}，若以体重为自变量(X)，耗氧率[mg · (g · h)^-1]和排氨率[μg · (g · h)^-1]分别为因变量(Y₁和Y₂)，则体重与耗氧率和排氨率的相关关系可分别用幂函数回归方程式Y=2.163X^-0.8495(R²=0.9273)和Y=0.2394X^-1.0344(R²=0.7794)来表示。表明不同体重鱼的耗氧率和排氨率差异非常显著。

表  2  不同体重花尾胡椒鲷的耗氧率和排氨率

Table  2.  Effect of body weight on oxygen consumption and ammonia excretion in P.cinctus

平均体重/g average body weight	0.96	1.90	2.26	3.88	5.62	8.80
测定尾数number	10	10	10	10	10	10
测定次数replicate	3	3	3	3	3	3
耗氧率/mg·(g·h)-1 oxygen consumption	2.5439±0.1133	1.3223±0.0691	1.0139±0.0728	0.4973±0.0254	0.4828±0.0315	0.4317±0.0098
排氨率/μg·(g·h)-1 ammonia excretion	0.3527±0.0042	0.1572±0.0011	0.0592±0.0033	0.0425±0.0029	0.0308±0.0041	0.0440±0.0018
氨商(N: O)	0.1386	0.0626	0.0584	0.08540	0.0637	0.1020

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2.3   耗氧率和排氨率的昼夜变化

采用流水呼吸室法连续24 h观察测量，整个试验过程鱼体无异常表现。测定结果见表 3。花尾胡椒鲷(平均体重0.74 g · 尾^-1)耗氧、排氨变化曲线基本一致，白天(6: 00~18: 00)平均耗氧率和排氨率低于夜间(18: 00~6: 00)值，耗氧率的低谷值为高峰值的89.19%，排氨率的低谷值为高峰值的22.01%，方差分析结果表明，昼夜的影响非常显著，F=18.9729>F_(0.01)(2.22)。

表  3  昼夜对花尾胡椒鲷耗氧率和排氨率的影响

Table  3.  Diurnal variation of oxygen consumption and ammonia excretion in P.cinctus

测定时间time	0：00	3：00	6：00	9：00	12：00	15：00	18：00	21：00
测定次数replicate	3	3	3	3	3	3	3	3
耗氧率/mg·(g·h)-1 oxygen consumption	3.8734±0.2327	3.5175±0.0971	3.4547±0.1843	3.5594±0.1151	3.4547±0.075	3.7688±0.3091	3.8734±0.1245	3.6640±0.0902
排氨率/mg·(g·h)-1 ammonia excretion	0.2994±0.0079	0.2627±0.0101	0.0659±0.0044	0.1560±0.0084	0.1895±0.0112	0.2167±0.0062	0.2181±0.0019	0.1214±0.0035
氨商(N：O)	0.0773	0.0697	0.0190	0.0438	0.0548	0.0575	0.0563	0.0331

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2.4   幼鱼基础代谢水平的测定

先在自然光照条件下测定花尾胡椒鲷幼鱼的耗氧率，再用黑布包裹呼吸室，2 h后测定其在遮光条件下的耗氧率。不同体重花尾胡椒鲷在自然光照和遮光情况下耗氧率、排氨率和氨商测定结果见表 4。经方差分析，光照的影响非常显著，F =521.0435>F_{(0.01)(2, 16)}，试验结果表明，幼鱼在自然光照条件下的耗氧率比在遮光条件下的耗氧率要高1.19~1.39倍。另一方面，幼鱼在自然光照条件下的排氨率比在遮光条件下的排氨率要高1.23~1.96倍。

表  4  花尾胡椒鲷基础代谢水平的测定

Table  4.  Determination of basal metabolism in P.cinctus

	自然光natural light				遮光dark
平均体重/g average body weight	1.90	2.26	8.80	1.90	2.26	8.80
测定尾数number	10	10	10	10	10	10
测定次数replication	3	3	3	3	3	3
耗氧率/mg·(g·h)-1 oxygen consumption	1.3223±0.0421	1.2540±0.0503	0.4385±0.0301	0.9521±0.0752	0.9072±0.0719	0.3700±0.0416
排氨率/μg·(g·h)-1 ammonia excretion	0.1383±0.0094	0.0592±0.0033	0.0440±0.0028	0.1122±0.0087	0.0456±0.0061	0.0224±0.0009
氨商(N：O)	0.1046	0.0472	0.1004	0.0620	0.0503	0.0610
光照耗氧率/遮光耗氧率oxygen consumption in the light/ oxygen consumption in the dark				1.39	1.38	1.19
光照排氨率/遮光排氨率ammonia excretion in the light/ ammonia excretion in the dark				1.23	1.30	1.96

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3.   讨论

空间因子通过2种方式影响鱼类：(1)容鱼的水容积的大小；(2)个体拥挤程度(即每鱼所占水的容积)。采用相同的投喂方式，饲养在较大容器中的虹鳉(Lebistes sp.)生长比较快^[19]。其原因可能是鱼类在较宽敞的水体中，个体间互相干扰的程度较低，可以获取较多的溶解氧，减少排泄物的积累，提高鱼体代谢率，从而促进了生长。笔者在对花尾胡椒鲷的该次研究中观察到，随着呼吸室中放养密度的增加，花尾胡椒鲷的耗氧率逐渐降低，排氨率有先上升后下降的趋势，而氨商则逐渐升高。这可能是鱼对随着在水中拥挤程度提高，排泄物积累和机械性的干扰加剧的一种适应性反应。有关空间因子对鱼类代谢的影响应深入开展研究，以便为池塘和网箱集约化养殖以及工厂化养殖生产确定最佳养殖密度提供科学依据。

耗氧率是鱼类体内代谢强度的重要指标，它反映了鱼体的生理状况，也反映了鱼类在外界水环境条件影响下的生活状况。不少研究观察到鱼类的耗氧率随着鱼体重的增长而呈下降趋势。其原因可能是：(1)鱼体维持生命的多种组织，如肾、脑、生殖腺、肝胰脏、鳃和肠道等，耗氧量较高，而非直接维持生命的多种组织，如骨骼、肌肉和脂肪等的耗氧量较低。以上2类组织在幼鱼和成鱼阶段所占比例不同，幼鱼阶段第一类组织比例较高，随着鱼体生长第一类组织比例逐渐减少，第二类组织比例逐渐增大，这样每千克小鱼每小时的耗氧量就相对高于每千克大鱼每小时的耗氧量^[2-3]。(2)在胚胎和早期幼体阶段，经历组织分化和器官形成，发育生长迅速，新陈代谢旺盛，对水中溶氧需求量大，因而耗氧率也高。以后随着鱼体长大，组织分化和器官形成已经完成，各器官组织发育速度相对减慢，新陈代谢相对减弱，所以耗氧率就相对降低^[6]。该研究表明，花尾胡椒鲷幼鱼代谢水平随着体重的增加而逐渐降低，即按单位体重计算，花尾胡椒鲷小鱼比大鱼有较高的耗氧率和排氨率。这与其他鱼类的呼吸和排泄特性相似。

研究证实鱼类代谢水平的昼夜变化规律有3种类型^[4-5]。(1)白天代谢水平高于夜间。这些鱼类白天比夜晚进食、活动较频繁，生命活动及消化吸收需较多的溶氧量，如平鲷(Rhabdosargus sarba)、石鲷(Oplegnathus sp.)、真鲨(Carcharhinus sp.)、草鳚(Tripterygion minutus)和油鲱(Brevooria tyrannus)等^{[4, 9]}；(2)夜间活动较频繁，白天则相对较静止，这些鱼类属于“昼伏夜出”型，其日均代谢水平低于夜均代谢水平，如青石斑鱼(Epinephalus awoora)和六线鱼(Hexagrammos sp.)^{[5, 9]}；(3)日均代谢水平与夜均代谢水平大体相似，这些鱼类白天和夜晚都有进食、活动高峰期和低峰期，如大弹涂鱼(Boleophthalmus pectinirostris)^[8]。花尾胡椒鲷代谢的昼夜变化规律属于第2类，白天平均耗氧率和排氨率低于夜间值，但昼夜差异不是很大，这可能是该物种长期演化而形成的特性，花尾胡椒鲷为岩礁及珊瑚礁栖性鱼种，通常单独行动，白天躲蔽在洞穴中，夜间出外猎食。张雅芝等^[20]在研究花尾胡椒鲷摄食昼夜节律时发现，该鱼的仔、稚鱼阶段夜间基本不摄食，但幼鱼少量摄食，这些习性和现象与该试验结果所反映出来的代谢水平昼夜变化大体上是相吻合的。

基础代谢水平或标准代谢水平指鱼类处于静止状态，不受任何干扰时的最低代谢率。而鱼类保持各种活动状态所需要的代谢率，则为活动代谢率。研究资料表明，鱼类的活动耗氧率通常只是基础耗氧率的较小倍数。如鲤(Cyprinus carpio)的活动耗氧率为基础耗氧率的1.88倍，红大麻哈鱼(Oncorhynchus nerka)为1.34~1.76倍，银大麻哈鱼(Oncorhynchus kisutch)为1.83~2.25倍，而汤鲤(Kuhlia sadvicensis)为1.23~1.39倍^[21]。该试验结果与已有报道大体相同，花尾胡椒鲷的活动耗氧率为基础耗氧率的1.19~1.39倍。与此相对照，人的最大活动率为标准率的20倍，而昆虫可以达到100倍。从鱼类最大耗氧率受到的限制来看，可以了解鱼类最大生长率所以有一定的限度，主要不是消化道吸收表面积的影响，而是由于呼吸表面积的局限性^[20]。