Environmental variables of fish eggs and larval community structure in eastern coastal waters of Leizhou Peninsula during summer
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摘要:
鱼卵及仔稚鱼是海洋生态系统的重要组成部分，其丰度和分布格局直接影响鱼类种群的更新与数量变动，是评估渔业资源可持续发展潜力的重要生态指标。为阐明近岸海域鱼类早期生活史阶段的栖息地选择机制，基于2022年夏季的群落调查数据，探究了雷州半岛东部海域鱼卵及仔稚鱼的群落结构特征及其与主要环境因子的关系。调查共鉴定鱼卵25种，隶属于5目12科17属；仔稚鱼14种，隶属于3目11科11属。空间分布特征分析显示，鉴江河口海域的鱼卵平均丰度 [(40.84±16.47) 粒·m−3] 显著高于雷州湾海域 [(10.34±7.44) 粒·m−3] (p<0.05)。类群组成方面，鉴江河口以鲾科、舌鳎科和鳀科为主，雷州湾则以鲱科、鲾科和鳀科为主；两海域的仔稚鱼丰度差异不显著，鉴江河口的仔稚鱼丰度略高，优势类群为鳀科和鱚科，雷州湾则以鳀科、鲱科和鱚科为主导类群；鱼类早期资源结构呈向小型化、短生命周期种类转变的趋势。多元统计分析结果表明，营养盐、海水表层温度、盐度、叶绿素a及悬浮物浓度是影响该海域鱼卵及仔稚鱼群落结构空间差异的主要环境因子，且不同海域的主导影响因子存在差异。
Abstract:Fish eggs and larvae are the crucial components of marine ecosystems, and their abundance and distribution patterns influence the fish population recruitment and dynamics directly, so they are important ecological indicators for assessing the sustainability of fishery resources. To elucidate the habitat selection mechanisms of fish at early-life history stages in coastal waters, we investigated the community structure characteristics of fish eggs and larvae and their relationships with key environmental factors in the eastern waters of the Leizhou Peninsula, based on community survey data collected during summer in 2022. A total of 25 fish egg species were identified, belonging to 5 orders, 12 families and 17 genera, while 14 larval species were identified, being classified into 3 orders, 11 families and 11 genera. Spatial distribution analysis reveals that the average abundance of fish eggs in the Jianjiang Estuary [(40.84±16.47) ind·m−3] was significantly higher than that in the Leizhou Bay [(10.34±7.44) ind·m−3] (p<0.05). In terms of community composition, Clupeidae, Leiognathidae and Engraulidae were dominant in the Leizhou Bay, whereas Leiognathidae, Cynoglossidae and Engraulidae were predominant in the Jianjiang Estuary. Although the differences in larval fish abundance between the two regions were not statistically significant, the estuary exhibited slightly higher values, with Engraulidae and Sillaginidae as dominant groups. In contrast, the Leizhou Bay was mainly dominated by Engraulidae, Clupeidae and Sillaginidae. The structure of fish early-life resources demonstrates a shift toward smaller-sized and short-lived species. Multivariate statistical analyses indicate that nutrients, water temperature, salinity, chlorophyll-a concentration and suspended particulate matter were the key environmental factors influencing the spatial variation of fish eggs and larvae communities in the survey area. Moreover, the dominant environmental variables varied between the two regions.
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Keywords:
- Fish egg /
- Larva /
- Community structure /
- Environment variables /
- Multivariate analysis /
- Leizhou Peninsula
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中华倒刺鲃(Spinibarbus sinensis)属鲤形目，鲤科，鲃亚科，倒刺鲃属，俗称青波、青板、乌鳞[1]，为淡水温水性鱼类, 主要分布于我国长江中上游及其附属水域，嘉陵江尤为盛产。因其肉质细嫩、富含油脂、味道鲜美、深受消费者喜爱，具有良好的市场前景。近年来，随着中华倒刺鲃人工养殖技术的不断完善，养殖范围不断扩大，各种渔药在中华倒刺鲃疾病防治过程中的应用也日益增多。为了评价渔药在养殖生产中的科学合理使用浓度，本文研究了强氯精、高锰酸钾、甲醛对中华倒刺鲃幼鱼的急性毒性，旨在为中华倒刺鲃的病害防治和健康养殖及制定渔药使用标准提供依据。
1. 材料及方法
1.1 实验鱼
中华倒刺鲃幼鱼购自静观育种场，均为人工繁育的健康苗种。选择无病无伤、体格健壮、体重为(2.0±0.8)g的个体，120 L的圆形塑胶水桶中驯养5 d后用于实验。实验用水均为暴气3 d后的自来水，pH为6.5~6.8，水温(23±2)℃，溶氧5.83~8.50 mg · L-1，总硬度为253 mg ·L-1(以CaCO3计)。
1.2 试验方法
采用水生生物急性毒性实验法，包括静态和半静态2种方式。静态方式，即实验期间不投饵、不换水；半静态方式就是24 h更换1次试验液，每次更换50%的试验液。实验在室内室温条件下进行。每个缸先加入水80 L，再加入药液，然后放入鱼苗30尾。供试鱼放入时按由低到高浓度逐缸进行，鱼苗加入后再贴好标签，在每个缸内放入1个气石，进行24 h不间断充氧，缸上盖上鱼网以防鱼跳出。根据预实验结果，按等对数间距设计5个浓度梯度(表 1)，每个浓度设2个平行组，另设1个对照组。实验持续96 h。实验开始后作8 h的连续观察幼鱼中毒及死亡症状，8 h后进行定期观察，记录中华倒刺鲃死亡数及死亡时间。判断幼鱼死亡的依据是呼吸停止，且用镊子碰触其尾鳍基部鱼5 s内无反应，即可断定其死亡。实验药物将在实验前配成母液，再按比例稀释成所需浓度的试验液，药液现配现用。
表 1 实验药物及其质量浓度Table 1 Mass concentration of experimental medicament药物名称medicament names 规格specification 药物质量浓度/mg·L-1 mass concentrations of medicament 强氯精TCCA 45% 0.4 0.72 1.28 2.24 4.0 高锰酸钾KMnO4 分析纯 1.5 1.95 2.54 3.29 4.28 甲醛HCHO 37%~40% 20.0 36.0 64.0 112.0 200.0 1.3 数据分析
急性毒性试验数据采用寇氏法(Karber)计算半致死浓度(LC50)和安全浓度，计算公式如下：
$$ \lg {\rm{L}}{{\rm{C}}_{50}} = {X_{\rm{m}}} - {\rm{d}}\left( {\sum {_p} - 0.5} \right) $$ 式中Xm为最大死亡组的浓度对数；d为相邻组浓度对数差；p为各组死亡率，∑p为各组死亡率之和。
$$ \text { 安全浓度 }=48 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50} \times 0.3 /\left(24 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50} / 48 \mathrm{~h} \mathrm{LC}_{50}\right)^2 $$ 同时根据统计学方法计算半致死浓度的95%置信区间, 并对安全浓度进行显著性分析。所得半致死浓度和安全浓度均为平均值。所有统计学分析均采用SPSS 11.0软件。
2. 结果分析
2.1 刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态半致死浓度及安全浓度
刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态半致死浓度因药物的不同具有明显差异(表 2)。从3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的24 h LC50来看，在静态实验条件下，这3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的毒性高低为高锰酸钾>强氯精>甲醛；而96 LC50却表现为强氯精>高锰酸钾>甲醛。3种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的安全浓度从高到低的排列顺序为甲醛(7.13 mg · L-1)>高锰酸钾(0.55 mg · L-1)>强氯精(0.53 mg · L-1)；统计学分析显示高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间无显著性差异，而甲醛的安全浓度与高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间的差异均具有显著性(P < 0.05)。
表 2 3种刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的静态急性毒性值及其95%置信区间Table 2 Acute toxicity values under static state and 95% confidence intervals of three kinds
实验时间/h experimental times 安全浓度/mg·L-1 safe concentrations 24 48 96 强氯精TCCA 2.12(1.46~2.50) 2.00(1.19~2.34) 1.50(0.94~1.81) 0.53(0.26~0.97) 高锰酸钾KMnO4 2.06(1.63~2.39) 1.98(1.32~2.28) 1.76(1.09~2.13) 0.55(0.18~0.85) 甲醛HCHO 94.63(85.66~112.43) 59.71(45.69~76.29) 39.91(30.08~46.21) 7.13(5.91~9.07)* 注：* 表示差异显著性(P < 0.05)
Note: * denotes significant difference(P < 0.05).2.2 刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的半静态半致死浓度及安全浓度
采用统计学方法对实验数据进行统计分析，计算出半静态条件下渔药对中华倒刺鲃幼鱼24、48、96 h的LC50值和95%置信区间及安全质量浓度，结果见表 3。实验数据显示，这3种渔药中强氯精的毒性最高，较低的浓度就能在短时间导致实验鱼死亡；其次是高锰酸钾; 而甲醛跟静态条件下一样，毒性相对比较小。它们的96 h的LC50依次为1.13、1.24、36.72 mg · L-1，安全浓度为0.34、0.39、6.77 mg · L-1。显著性分析结果与静态条件下的实验结果相似，即高锰酸钾和强氯精的安全浓度之间无显著性差异，而甲醛的安全浓度与这两者具有显著性差异(P < 0.05)。
表 3 3种刺激性渔药对中华倒刺鲃幼鱼的半静态急性毒性值及其95%置信区间Table 3 Acute toxicity values under semi-static state and 95% confidence intervals of three kinds of stimulating chemical on juvenile S.sinensis实验时间/h experimental times 安全浓度/mg·L-1 safe concentrations 24 48 96 强氯精TCCA 1.92(1.56~2.37) 1.61(1.13~2.42) 1.13(0.89~1.75) 0.34(0.28~0.83) 高锰酸钾KMnO4 2.03(1.82~2.58) 1.75(1.09~2.36) 1.24(0.91~1.76) 0.39(0.28~0.67) 甲醛HCHO 91.63(87.53~99.26) 58.69(51.72~62.97) 36.72(28.47~49.54) 6.77(5.04~8.25)* 注：* 表示差异显著性(P < 0.05)
Note: * denotes significant difference(P < 0.05).3. 讨论
若以安全浓度作为衡量药物敏感性标准，本研究表明：中华倒刺鲃幼鱼对3种渔药均有一定的敏感性，其敏感顺序为强氯精>高锰酸钾>甲醛。从实验结果来看，虽然强氯精的安全浓度比高锰酸钾的安全浓度小些，但是二者之间的差异无显著性，均属于较高毒性物质。而甲醛的安全浓度与前两者相比要大得多，并且均具有显著性差异。可见甲醛与强氯精和高锰酸钾相比具有较低毒性。
强氯精是重要的实用杀菌消毒剂，活性氯含量高，对真菌、病毒有很好的杀灭作用。但是强氯精溶解于水后会迅速转变为二氯异氰尿酸钠和次氯酸，对生活在水体的水生动物具有一定的毒性。根据有毒物质对鱼类的毒性评价标准(表 4)，静水状态下，强氯精对中华倒刺鲃幼鱼具有中毒性(96 h LC50为1.50 mg · L-1)；半静水状态下(96 h LC50为1.13 mg · L-1)毒性显得更大些。但是强氯精对南方大口鲶Silurus meridionalis(0.56 mg · L-1)[1]、云斑
表 4 有毒物质对鱼类的毒性评价标准[1]Table 4 Evaluating and grading criteria for toxicants toxicity to fish等级grades 剧毒virulent 高毒high toxic 中毒middling toxic 低毒low toxic ρ*(有毒物质/mg·L-1) toxicants < 0.1 0.1~1 1~10 > 10 注：* 此质量浓度为96 h的LC50值
Note: * The mass concentrations were values of 96 h LC50.有关氧化剂的研究证明高锰酸钾对水生动物具有较高的毒性，高锰酸钾对水生动物的96 h LC50的范围在0.55~9.03 mg · L-1之间[2-11]，如表 5所示。实验研究表明，静水和半静水状态下高锰酸钾对中华倒刺鲃幼鱼的96 h LC50分别为1.76和1.24 mg · L-1。从静水状态来看，高锰酸钾对鱼类的96 h LC50比虾蟹类96 h LC50要高得多[2-11]，这与本实验结果相一致。而在这2种实验状态下，高锰酸钾对中华倒刺鲃幼鱼的安全浓度分别为0.55和0.39 mg · L-1，与锦鲤(brocarded carp)鱼苗的安全浓度0.5 mg · L-1很相似，与正常使用浓度1~2 mg · L-1相差不大[12]，可以作为防治病害药物使用。但是养殖水体中高锰酸钾的存在，会导致其他环境污染物的毒性上升[13]，因此养殖生产中要谨慎使用。
表 5 高锰酸钾对水产动物的96 h LC50和安全浓度Table 5 96 h LC50 and safe concentrations of KMnO4 on aquatic animalsmg · L-1 水产动物aquatic animals 96 h半致死浓度96 h LC50 安全浓度safe concentrations 参考文献references 南方大口鲶Silurus meridionalis 2.0 0.59 [2] 云斑 2.4 0.33 [3] 黄鳝Monopterus albus 5.7 1.90 [4] 鳜鱼Siniperca chuatsi 1.8 0.37 [5] 秀丽白虾Palaemon modestus 0.55 0.13 [6] 河蟹Eriocheir sinensis 1.5 0.34 [7] 罗氏沼虾仔虾Macrobrachium rosenbergii 1.38 0.17 [8] 黄颡鱼Pelteobagrus fulvidraco 5.16 1.11 [9] 黑脊倒刺鲃Spinibarbus caldwelli 9.03 2.53 [10] 蒙古裸腹溞Moina mongolica 4.4 0.44 [11] 甲醛对中华倒刺鲃幼鱼具有一定毒性，静水和半静水状态下甲醛对中华倒刺鲃幼鱼的96 h LC50分别为39.91和36.72 mg · L-1。已有研究表明，甲醛能凝固蛋白质和溶解脂类，与细胞质的氨基酸部分结合使之烷基化[14-15]。甲醛导致生物死亡的原因可能是生物体吸入血液后甲醛迅速转化成甲酸，抑制细胞色素C氧化酶，引起脑细胞缺氧，导致脑能量代谢紊乱[16]。本实验研究表明，中华倒刺鲃幼鱼中毒症状与其他水生动物一样。中华倒刺鲃幼鱼在200 mg · L-1浓度组甲醛溶液中暴露约2 h左右就出现异常反应，游泳失去平衡，时而侧翻打转，时而游动急速，上下乱窜；0.5 h后，游动变得缓慢，反应灵敏度差，逐渐丧失运动能力，体色变白，躺卧缸底死亡。然而甲醛在血液中的半衰期很短，一般只有1~1.5 min[17]。
4. 结论
实验研究结果(静态和半静态96 h LC50)表明，3种刺激性渔药中强氯精对中华倒刺鲃幼鱼的毒性最强(1.50、1.13 mg · L-1)，其次是高锰酸钾(1.76、1.24 mg · L-1)，最小的是甲醛(39.91、36.72 mg · L-1)；它们在静态和半静态条件下的安全浓度分别为0.53、0.34，0.55、0.39，7.13、6.77 mg · L-1。可见，含氯类(强氯精)、氧化剂类(高锰酸钾)、醛类(甲醛)对中华倒刺鲃幼鱼均具有一定的毒性；但是根据有毒物质对鱼类的毒性评价标准(表 4)，这几种渔药对中华倒刺鲃幼鱼的毒性不大，依然可以作为渔药使用。
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图 1 雷州半岛东部近岸鱼卵及仔稚鱼调查站位
Figure 1. Sampling sites of fish egg and larvae in east coastal of Leizhou Peninsula
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图 2 雷州半岛东部近岸 (雷州湾、鉴江河口) 鱼卵及仔稚鱼种类组成与丰度
Figure 2. Variation of abundance and species number of fish eggs and larvae in eastern coastal waters of Leizhou Peninsula
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图 3 雷州半岛东部近岸(雷州湾、鉴江河口)鱼卵、仔稚鱼优势物种
Figure 3. Dominant species of fish egg, larvae and juveniles in eastern coastal waters of Leizhou Peninsula
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图 4 雷州半岛东部近岸(雷州湾、鉴江河口)鱼卵、仔稚鱼空间分布
注：a. 雷州湾和鉴江河口鱼卵；b. 雷州湾和鉴江河口仔稚鱼。
Figure 4. Spatial distribution of fish eggs and larvae in eastern coastal waters of Leizhou Peninsula.
Note: a. Fish eggs in the Leizhou Bay and the Jianjiang Estuary; b. Larvae in the Leizhou Bay and the Jianjiang Estuary.
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图 5 雷州半岛东部近岸 (雷州湾、鉴江河口) 鱼卵、仔稚鱼与环境因子关系的二维排序图
注：a. 雷州湾鱼卵；b. 雷州湾仔稚鱼；c. 鉴江河口鱼卵；d. 鉴江河口仔稚鱼。
Figure 5. Two-dimensional plot of relationship between fish eggs, larval community and environmental variables in eastern coastal waters of Leizhou Peninsula.
Note: a. Fish eggs in the Leizhou Bay; b. Larvae in the Leizhou Bay; c. Fish eggs in the Jianjiang Estuary; d. Larvae in the Jianjiang Estuary.
表 1 雷州半岛东部近岸 (雷州湾、鉴江河口) 鱼卵、仔稚鱼群落多样性
Table 1 Diversity of fish eggs and larval community in eastern coastal waters of Leizhou Peninsula (Leizhou Bay, Jianjiang River Estuary)
多样性指数
Diversity index鱼卵 Fish eggs 仔稚鱼 Larvae 雷州湾
Leizhou Bay鉴江河口
Jianjiang estuary雷州湾
Leizhou Bay鉴江河口
Jianjiang estuary香农多样性指数
Shannon-Winner Diversity Index H'1.41±0.15a 1.12±0.22a 1.67±0.21a 0.87±0.18b 均匀度指数Pielou evenness index J' 0.35±0.04a 0.29±0.06a 0.48±0.06a 0.29±0.06b 丰富度指数Margale richness index D 2.19±0.44a 1.44±0.14a 2.66±0.55a 1.44±0.24a 注：同行不同小写字母表示组间差异显著 (p<0.05)。 Note: Different lowercase letters within the same row represent significant differences between the groups (p<0.05). 
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